Die Apicomplexa (auch gekennzeichnet als Apicomplexia) sind eine große Gruppe von protists, von denen die meisten genannten apicoplast eines einzigartigen organelle und eine komplizierte am Eindringen in eine Zelle eines Gastgebers beteiligte Spitzenstruktur besitzen. Sie sind einzellig, bilden und exklusiv Parasiten von Tieren Spore. Strukturen von Motile wie Geißeln oder Pseudoschoten sind nur in bestimmten Geschlechtszelle-Stufen da. Das ist eine verschiedene Gruppe einschließlich Organismen wie coccidia, gregarines, piroplasms, haemogregarines, und plasmodia. Durch apicomplexan Organismen verursachte Krankheiten schließen ein, aber werden nicht beschränkt auf:

• Babesiosis (Babesia)

• Sumpffieber (Plasmodium)

• Krankheiten von Coccidian einschließlich

:

• Cryptosporidiosis (Cryptosporidium parvum)

• Cyclosporiasis (Cyclospora cayetanensis)

• Isosporiasis (Isospora belli)
• Toxoplasmosis (Toxoplasma gondii)

Der Name von taxon Apicomplexa wird aus zwei lateinischen Wörtern - Spitze (Spitze) und complexus (infolds) abgeleitet - und bezieht sich auf eine Reihe von organelles im sporozoite. Älterer taxon Sporozoa hat Apicomplexa zusammen mit Microsporidia und Myxosporida gruppiert. Diese Gruppierung wird als biologisch gültig nicht mehr betrachtet, und sein Gebrauch wird entmutigt.

Geschichte

Das erste apicomplexan Protozoon wurde von Antony van Leeuwenhoek gesehen, der 1674 oocysts von Eimeria stiedae in der Gallenblase eines Kaninchens gesehen hat. Das erste Mitglied der Unterabteilung, die (von Dufour 1828) zu nennen ist, war Gregarina ovata in Ohrwürmern. Seitdem sind noch viele erkannt und genannt worden. Während des Viertel-Jahrhunderts 1826-1850 wurden 41 Arten und 6 Klassen von Apicomplexa genannt. Im Viertel-Jahrhundert 1951-1975 wurden 1873 neue Arten und 83 neue Klassen hinzugefügt.

Taxonomie

Das Feld, Apicomplexa zu klassifizieren, ist in Fluss, und Klassifikation hat sich im Laufe der Jahre geändert, seitdem es 1970 formell genannt wurde.

1987

Vor 1987 wurde ein umfassender Überblick über die Unterabteilung vollendet: Insgesamt waren 4516 Arten und 339 Klassen genannt worden. Sie haben bestanden aus:

• der gregarines (Unterklasse Gregarinasida) mit 1624 genannten Arten und 231 genannten Klassen
• der hemogregarines (Familie Haemogregarinidae) mit 399 Arten und 4 Klassen
• der eimeriorins (befehlen Eimeriorida), mit 1771 Arten und 43 Klassen
• der hemospororids (befehlen Haemosporasina), mit 444 Arten und 9 Klassen
• der piroplasmids (befehlen Piroplasmorida), mit 173 Arten und 20 Klassen
• und viele andere (105 Arten und 32 Klassen)

Obwohl es beträchtliche Revision dieser Unterabteilung gegeben hat (die Ordnung, hat Haemosporidia jetzt 17 Klassen aber nicht 9) es scheint wahrscheinlich, dass diese Zahlen noch ungefähr richtig sind.

Jacques Euzéby (1988)

Jacques Euzéby 1988 hat eine neue Klasse Haemosporidiasina geschaffen, indem er Unterklasse Piroplasmasina und Subordnung Haemospororina verschmolzen hat.

• Unterklasse Gregarinasina (der gregarines)
• Unterklasse Coccidiasina
• Subbestellen Sie Adeleorina (der adeleorins)
• Subbestellen Sie Eimeriorina (der eimeriorins)
• Unterklasse Haemosporidiasina
• Bestellen Sie Chromatorida
• Bestellen Sie Achromatorida

Roberts und Janovy (1996)

Roberts und Janovy 1996 haben die Unterabteilung in die folgenden Unterklassen und Subordnungen geteilt (Klassen und Ordnungen weglassend):

Unterklasse Gregarinasina (der gregarines)Unterklasse Coccidiasina Subbestellen Sie Adeleorina (der adeleorins) Subbestellen Sie Eimeriorina (der eimeriorins)

• Subbestellen Sie Haemospororina (der haemospororins)
• Unterklasse Piroplasmasina (der piroplasms)

Diese bilden die folgenden fünf taxonomischen Gruppen:

1. Die gregarines sind allgemein Ein-Gastgeber-Parasiten von wirbellosen Tieren.
2. Die adeleorins sind Ein-Gastgeber-Parasiten von wirbellosen Tieren oder Wirbeltieren, oder Zwei-Gastgeber-Parasiten, die abwechselnd haematophagous (Blutfütterung) wirbellose Tiere und das Blut von Wirbeltieren anstecken.
3. Die eimeriorins sind eine verschiedene Gruppe, die eine Gastgeber-Art von wirbellosen Tieren, Zwei-Gastgeber-Arten von wirbellosen Tieren, Ein-Gastgeber-Arten von Wirbeltieren und Zwei-Gastgeber-Arten von Wirbeltieren einschließt. Die eimeriorins werden oft den coccidia genannt. Etwas verwirrend dieser Begriff wird häufig gebraucht, um den adeleorins einzuschließen.
4. Als die Sumpffieber-Parasiten häufig bekannte Haemospororins, sind Zwei-Gastgeber-Apicomplexa dass parasitize Blutfütterung dipteran fies und das Blut von verschiedenen tetrapod Wirbeltieren.
5. Piroplasms, wo alle eingeschlossenen Arten Zwei-Gastgeber-Parasiten sind, die Zecken und Wirbeltiere anstecken.

Perkins (2000)

Dieses Schema wird von Perkins genommen u. a. Es ist überholt, weil Perkinsidae als eine Schwester-Gruppe zum dinoflagellates eher dass Apicomplexia seitdem erkannt worden sind. Der Rest des Schemas scheint, gültig zu sein:

• Klasse Aconoidasida
• :Conoid präsentieren nur im ookinete von einigen Arten

::*Order Haemospororida

::: Makrogeschlechtszelle und Mikrogeschlechtszelle entwickeln sich getrennt. Syzygy kommt nicht vor. Ookinete hat einen conoid. Sporozoites haben drei Wände. Heteroxenous: Stellvertreter zwischen dem Wirbelgastgeber (in dem merogony vorkommt) und wirbelloser Gastgeber (in dem sporogony vorkommt). Gewöhnlich Blutparasiten, die von blutsaugenden Kerbtieren übersandt sind.

::*Order Piroplasmorida

• Klasse Conoidasida
• Unterklasse Gregarinasina
• Bestellen Sie Archigregarinorida
• Bestellen Sie Eugregarinorida
• Subbestellen Sie Adeleorina
• Subbestellen Sie Eimeriorina
• Bestellen Sie Neogregarinorida

Unterklasse Coccidiasina

• Bestellen Sie Agamococcidiorida
• Bestellen Sie Eucoccidiorida
• Bestellen Sie Ixorheorida
• Bestellen Sie Protococcidiorida
• Klasse Perkinsasida

::*Order Perkinsorida

:::*Family Perkinsidae

Allgemeine morphologische Eigenschaften

Alle Mitglieder dieser Unterabteilung haben eine ansteckende Bühne - den sporozoite - die drei verschiedene Strukturen in einem Spitzenkomplex besitzen. Der Spitzenkomplex besteht aus eine Reihe spiralförmig hat microtubules (der conoid), ein sekretorischer Körper (der rhoptry) und ein oder mehr polare Ringe eingeordnet. Zusätzliche schlanke sekretorische dichte Elektronkörper (micronemes) umgeben durch einen oder zwei polare Ringe können auch da sein. Es ist diese Struktur, die der Unterabteilung seinen Namen gibt.

Eine weitere Gruppe von kugelförmigem organelles wird überall in der Zelle verteilt, anstatt am Spitzenkomplex lokalisiert zu werden, und ist als die dichten Körnchen bekannt. Diese haben normalerweise ein Mitteldiameter von ungefähr 0.7 Mikrometern. Die Sekretion des Inhalts des dichten Körnchens findet nach der Parasit-Invasion und Lokalisierung innerhalb des parasitophorous vacuole statt und dauert seit mehreren Minuten an

Andere morphologische Ergebnisse, die für alle Mitglieder dieser Unterabteilung üblich sind, schließen ein:

• Der Kern ist haploid.
• Flagellae werden nur in der motile Geschlechtszelle gefunden. Diese werden später geleitet und ändern sich in der Zahl (gewöhnlich ein bis drei).
• Grundlegende Körper sind da. Obwohl hemosporidians und piroplasmids normale Drillinge von microtubules in ihren grundlegenden Körpern und coccidians haben und gregarines 9 Unterhemden haben

.

• Die mitochondria haben röhrenförmigen cristae.
• Ein Golgi Apparat ist da.
• Centrioles, Chloroplasten, ejectile organelles und Einschließungen fehlen.
• Farblose plastids sind in einigen Arten da.
• Die Zelle wird durch einen pellicle von drei Membranenschichten (die alveolare Struktur) eingedrungen durch Mikroporen umgeben.

Erwiderung:

• Mitosis: gewöhnlich geeinigt eine Intrakernspindel; in einigen Arten ist es an den Polen offen
• Zellabteilung: gewöhnlich durch schizogony
• Meiosis: Kommt in der Zygote vor

Allgemeine Eigenschaften

Innerhalb dieser Unterabteilung gibt es vier Gruppen - Perkinsus, coccidians, gregarines und haemosporidians. Der coccidians und gregarines scheinen, relativ nah verbunden zu sein, und Perkinsus scheint, innerhalb dieser Unterabteilung grundlegend zu sein, und wird hier nicht beschrieben (sieh Klasse Perkinsasida).

Gregarines

Die gregarines sind allgemein Parasiten von annelids, arthropods und Weichtiere. Sie werden häufig in den Eingeweiden ihrer Gastgeber gefunden, aber können in die anderen Gewebe einfallen. Im typischen gregarine Lebenszyklus entwickelt sich ein trophozoite innerhalb einer Gastgeber-Zelle in einen plasmodium. Das teilt sich dann in mehrere merozoites durch schizogony. Die merozoites werden durch lysing die Gastgeber-Zelle veröffentlicht, die der Reihe nach in andere Zellen einfallen. An einem Punkt im Lebenszyklus werden gamonts gebildet. Diese werden durch lysis der Gastgeber-Zellen und Gruppe zusammen durch syzygy veröffentlicht. Jeder gamont bildet vielfache Geschlechtszellen. Die Geschlechtszellen brennen mit einem anderen durch, um oocysts zu bilden. Die oocysts verlassen den Gastgeber, um von einem neuen Gastgeber aufgenommen zu werden.

Coccidians

Coccidians sind allgemein Parasiten von Wirbeltieren. Wie gregarines sind sie allgemein Parasiten der epithelischen Zellen der Eingeweide, aber können andere Gewebe anstecken. Der typische coccidial Lebenszyklus, während ähnlich, diesem der gregarines unterscheidet sich in der Zygote-Bildung. Einige trophozoites enlage und werden Makrogeschlechtszelle, während sich andere wiederholt teilen, um Mikrogeschlechtszellen zu bilden. Die Mikrogeschlechtszellen sind motile und müssen die Makrogeschlechtszelle erreichen, um es fruchtbar zu machen. Die fruchtbar gemachte Makrogeschlechtszelle bildet eine Zygote, die seinerseits einen oocyst bildet, der normalerweise vom Körper veröffentlicht wird.

Haemosporidia

Die Haemosporidians haben kompliziertere Lebenszyklen, die zwischen einem arthropod und einem Wirbelgastgeber abwechseln. Der trophozoite parasitises erythrocytes oder die anderen Gewebe im Wirbelgastgeber. Mikrogeschlechtszellen und Makrogeschlechtszellen werden immer im Blut gefunden. Die Geschlechtszellen werden durch den Kerbtier-Vektoren während einer Blutmahlzeit aufgenommen. Die Mikrogeschlechtszellen wandern innerhalb der Eingeweide des Kerbtier-Vektoren und der Sicherung mit den Makrogeschlechtszellen ab. Die fruchtbar gemachte Makrogeschlechtszelle wird jetzt ein ookinete, der in den Körper des Vektoren eindringt. Der ookinete verwandelt sich dann zu einem oocyst und teilt sich am Anfang durch meiosis und dann durch mitosis (haplontic Lebenszyklus), um den sporozoites zu verursachen. Die sporozoites entfliehen dem oocyst und wandern innerhalb des Körpers des Vektoren zu den Speicheldrüsen ab, wo sie in den neuen Wirbelgastgeber eingespritzt werden, wenn der Kerbtier-Vektor wieder frisst.

Evolution

Viele Coccidiomorpha haben einen Zwischengastgeber sowie einen Hauptwirten, und die Evolution von Gastgebern ist unterschiedlich und zu verschiedenen Zeiten in diesen Gruppen weitergegangen. Für einen coccidiomorphs ist der ursprüngliche Gastgeber der Zwischengastgeber geworden, während in anderen es der endgültige Gastgeber geworden ist. In den Klassen Aggregata, Atoxoplasma, Cystoisospora, Schellackia und Toxoplasma ist das Original jetzt endgültig, während in Akiba, Babesiosoma, Babesia, Haemogregarina, Haemoproteus, Hepatozoon, Karyolysus, Leucocytozoon, Plasmodium, Sarcocystis und Theileria, die ursprünglichen Gastgeber jetzt Zwischen-sind.

Ähnliche Strategien, die Wahrscheinlichkeit der Übertragung zu vergrößern, haben sich in vielfachen Klassen entwickelt. Polyenergid oocysts und Gewebezysten werden in Vertretern der Ordnungen Protococcidiida und Eimeriida gefunden. Hypnozoites werden in Karyolysus gefunden reißen auf und die meisten Arten von Plasmodium; die Transovarial-Übertragung von Parasiten kommt in Lebenszyklen von Karyolysus und Babesia vor.

Lebenszyklus

Die meisten Mitglieder haben einen komplizierten Lebenszyklus, sowohl geschlechtslose als auch sexuelle Fortpflanzung einschließend. Gewöhnlich wird ein Gastgeber über eine aktive Invasion von den Parasiten angesteckt (ähnlich entosis), die sich teilen, um sporozoites zu erzeugen, die in seine Zellen eingehen. Schließlich platzen die Zellen, merozoites veröffentlichend, die neue Zellen anstecken. Das kann mehrere Male vorkommen, bis gamonts erzeugt werden, Geschlechtszellen bildend, die durchbrennen, um neue Zysten zu schaffen. Es gibt viele Schwankungen auf diesem grundlegenden Muster jedoch, und viele Apicomplexa haben mehr als einen Gastgeber.

Der Spitzenkomplex schließt genannten rhoptries und micronemes von vesicles ein, die sich an der vorderen von der Zelle öffnen. Diese verbergen Enzyme, die dem Parasiten erlauben, in andere Zellen einzugehen. Der Tipp wird von einem Band von microtubules, genannt den polaren Ring umgeben, und unter Conoidasida gibt es auch einen Trichter von tubulin Proteinen genannt den conoid. Über den Rest der Zelle, abgesehen von einem verringerten Mund hat die Mikropore genannt, die Membran wird durch vesicles genannt Alveolen unterstützt, einen halbstarren pellicle bildend.

Die Anwesenheit von Alveolen und anderer Charakterzug-Platz Apicomplexa unter einer Gruppe hat den alveolates genannt. Mehrere verbunden geißeln wie Perkinsus, und Colpodella haben Strukturen, die dem polaren Ring ähnlich sind, und wurden früher hier eingeschlossen, aber die meisten scheinen, nähere Verwandte des dinoflagellates zu sein. Sie sind wahrscheinlich dem gemeinsamen Ahnen der zwei Gruppen ähnlich.

Eine andere Ähnlichkeit ist, dass viele apicomplexan Zellen einen einzelnen plastid, genannt den apicoplast enthalten, der entweder durch 3 oder durch vier Membranen umgeben ist. Wie man denkt, schließen seine Funktionen Aufgaben wie lipid und heme Biosynthese ein, und es scheint, für das Überleben notwendig zu sein. Wie man allgemein betrachtet, teilen Plastids einen allgemeinen Ursprung mit den Chloroplasten von dinoflagellates, und Beweise weisen allgemein zu einem Ursprung von roten Algen aber nicht grün hin.

Die Apicomplexa umfassen den Hauptteil dessen, was gepflegt hat, Sporozoa, eine Gruppe für parasitische Protozoon ohne Geißeln, Pseudoschoten oder cilia genannt zu werden. Die meisten Apicomplexa sind motile jedoch. Die anderen Hauptanschlüsse waren Ascetosporea, Myxozoa (jetzt bekannt, aus Tieren abgeleitet zu werden), und Microsporidia (jetzt bekannt, aus Fungi abgeleitet zu werden). Manchmal wird der Name Sporozoa als ein Synonym für Apicomplexa, oder gelegentlich als eine Teilmenge genommen.

Blutgeborene Klassen

Innerhalb von Apicomplexa gibt es drei Subordnungen von Parasiten.

• Subordnung Adeleorina - 8 Klassen
• Subordnung Haemosporina - alle Klassen in dieser Subordnung
• Subordnung Eimeriorina - 2 Klassen (Lankesterella und Schellackia)

Innerhalb von Adelorina sind Arten, die wirbellose Tiere und andere anstecken, die Wirbeltiere anstecken.

Der Haemosporina schließt die Sumpffieber-Parasiten und ihre Verwandten ein.

Der Eimeriorina - die größte Subordnung in dieser Unterabteilung - der Lebenszyklus schließt sowohl sexuelle als auch geschlechtslose Stufen ein. Die geschlechtslosen Stufen vermehren sich durch schizogony. Der männliche gametocyte erzeugt eine Vielzahl von Geschlechtszellen, und die Zygote verursacht einen oocyst, der die infective Bühne ist. Die Mehrheit ist monoxenous (stecken Sie einen Gastgeber an nur), aber einige sind heteroxenous (Lebenszyklus bezieht zwei oder mehr Gastgeber ein).

Beide die Zahl von Familien in dieser späteren Subordnung werden mit der Zahl von Familien diskutiert, die zwischen ein und zwanzig abhängig von der Autorität und der Zahl von Klassen sind, die zwischen neunzehn und fünfundzwanzig sind. Diese etwas unbefriedigende Lage der Dinge erwartet Entschlossenheit mit gestützten Methoden der DNA.

Krankheit genomics

Wie bemerkt, oben sind viele der apicomplexan Parasiten wichtiger pathogens von menschlichen und Haustieren. Im Gegensatz zu bakteriellem pathogens sind diese apicomplexan Parasiten eukaryote und teilen viele metabolische Pfade mit ihren Tiergastgebern. Diese Tatsache macht therapeutische Zielentwicklung äußerst schwierig - ein Rauschgift, das einem apicomplexan Parasiten verletzt, wird auch wahrscheinlich seinem menschlichen Gastgeber verletzen. Zurzeit gibt es keine wirksamen Impfstoffe, die für die meisten von diesen Parasiten verursachten Krankheiten verfügbar sind. Die biomedizinische Forschung über diese Parasiten ist schwierig, weil es häufig schwierig, wenn nicht unmöglich ist, um lebende Parasit-Kulturen im Laboratorium aufrechtzuerhalten und diese Organismen genetisch zu manipulieren. In den letzten Jahren sind mehrere der apicomplexan Arten für das Genom sequencing ausgewählt worden. Die Verfügbarkeit von Genom-Folgen stellt eine neue Gelegenheit für Wissenschaftler zur Verfügung, mehr über die Evolution zu erfahren, und biochemische Kapazität von diesen schmarotzen. Eine prominente Quelle dieser genomic Information ist die Familie von EuPathDB von Websites, die zurzeit spezialisierte Dienstleistungen für Arten Plasmodium (PlasmoDB), coccidians (ToxoDB), piroplasms (PiroplasmaDB), und Arten Cryptosporidium (CryptoDB) zur Verfügung stellen. Ein mögliches Ziel für Rauschgifte ist der plastid, und tatsächlich scheinen vorhandene Rauschgifte wie tetracyclines, die gegen apicomplexans wirksam sind, gegen den plastid zu funktionieren.

Die meisten apicomplexans haben plastid (auch bekannt als apicoplast) und mitochondrial Genome sowie Kern-, obwohl Cryptosporidium spp. und vielleicht gregarines Ausnahmen sind, weil, wie man denkt, sie ihren plastids nach dem abweichenden letzten gemeinsamen Ahnen von apicomplexans verloren haben.

Außenverbindungen

• iBioSeminar: David Roos (U. Penn) Seminar über Apicomplexan Parasiten