Ein endosymbiont ist jeder Organismus, der innerhalb des Körpers oder der Zellen eines anderen Organismus, d. h. des Formens eines endosymbiosis lebt (Griechisch:  endon "innerhalb", σύν syn "zusammen" und  biosis "lebend"). Beispiele sind Stickstoff befestigende Bakterien (hat rhizobia genannt), die in Wurzelknötchen von Hülsenfrucht-Wurzeln, einzeln-zelligen Algen innerhalb von Riff bauenden Korallen und bakteriellen endosymbionts leben, die wesentliche Nährstoffe ungefähr 10-15 % von Kerbtieren zur Verfügung stellen.

Viele Beispiele von endosymbiosis sind verpflichten; d. h. entweder der endosymbiont oder der Gastgeber können ohne den anderen, wie die feigen Seewürmer der Klasse Riftia nicht überleben, die Nahrung von ihren endosymbiotic Bakterien bekommen. Die allgemeinsten Beispiele dessen verpflichten endosymbiosis sind mitochondria und Chloroplasten. Einige menschliche Parasiten, z.B: Wucherichia bancrofti und Mansonella perstans gedeihen in ihren Gastgebern wegen eines Verpflichtens endosymbiosis mit Wolbachi spp.. Sie können beide von ihrem Gastgeber durch Behandlungen beseitigt werden, die diese Bakterie ins Visier nehmen. Jedoch sind nicht alle endosymbioses verpflichten. Außerdem kann ein endosymbioses für jeden der beteiligten Organismen schädlich sein.

Es wird allgemein zugegeben, dass bestimmter organelles der eukaryotic Zelle, besonders mitochondria und plastids wie Chloroplasten, als bakterieller endosymbionts entstanden ist. Diese Theorie wird die endosymbiotic Theorie genannt, und wurde zuerst vom russischen Botaniker Konstantin Mereschkowski 1905 artikuliert.

Theorie von Endosymbiosis und mitochondria und Chloroplasten

Die endosymbiosis Theorie versucht, die Ursprünge von organelles wie mitochondria und Chloroplasten in eukaryotic Zellen zu erklären. Die Theorie schlägt vor, dass sich Chloroplasten und mitochondria von bestimmten Typen von Bakterien entwickelt haben, die eukaryotic Zellen durch endophagocytosis überflutet haben. Diese Zellen und die in ihnen gefangenen Bakterien sind in eine symbiotische Beziehung, eine nahe Vereinigung zwischen verschiedenen Typen von Organismen im Laufe einer verlängerten Zeit eingegangen. Jedoch, mehr spezifisch, war die Beziehung endosymbiotic, bedeutend, dass einer der Organismen (die Bakterien) innerhalb des anderen (die eukaryotic Zellen) gelebt hat.

Gemäß der endosymbiosis Theorie hat eine anaerobic Zelle wahrscheinlich eine aerobic Bakterie aufgenommen, aber hat gescheitert, sie zu verdauen. Die aerobic Bakterie ist innerhalb der Zelle gediehen, weil das Zytoplasma der Zelle in halbverdauten Nahrungsmittelmolekülen reichlich war. Die Bakterie hat diese Moleküle mit Sauerstoff verdaut und hat große Beträge der Energie gewonnen. Weil die Bakterie so viel Energie hatte, hat sie wahrscheinlich etwas davon als Adenosin triphosphate ins Zytoplasma der Zelle durchgelassen. Das hat der anaerobic Zelle genützt, weil sie es zum Auswahl-Essen aerobically ermöglicht hat. Schließlich konnte die aerobic Bakterie unabhängig von der Zelle nicht mehr leben, und es ist deshalb ein mitochondrion geworden. Der Ursprung des Chloroplasten ist diesem der mitochondrion sehr ähnlich. Eine Zelle muss einen photosynthetischen cyanobacterium gewonnen haben und gescheitert haben, ihn zu verdauen. Der cyanobacterium ist in der Zelle gediehen und hat sich schließlich zum ersten Chloroplasten entwickelt. Anderer eukaryotic organelles kann sich auch durch endosymbiosis entwickelt haben; es ist vorgeschlagen worden, dass cilia, Geißeln, centrioles, und microtubules aus einer Symbiose zwischen einer Bakterie von Spirochaete und einer frühen eukaryotic Zelle entstanden sein können, aber das wird unter Biologen nicht weit akzeptiert.

Es gibt mehrere Beispiele von Beweisen diese Unterstützung endosymbiosis Theorie. Mitochondria und Chloroplasten enthalten ihre eigene kleine Versorgung der DNA, die Reste des Genoms sein kann, das der organelles hatte, als sie unabhängige aerobic Bakterien waren. Die einzelnen am meisten überzeugenden Beweise des Abstiegs von organelles von Bakterien sind die Position von mitochondria und plastid DNA-Folgen in phylogenetic Bäumen von Bakterien. Mitochondria haben Folgen, die klar anzeigen, dass der Ursprung von einer Gruppe von Bakterien das Alpha-Proteobacteria genannt hat. Plastids haben DNA-Folgen, die Ursprung vom cyanobacteria (blau-grüne Algen) anzeigen. Außerdem gibt es Organismen lebendig heute, genannt lebende Zwischenglieder, die in einer ähnlichen endosymbiotic Bedingung zu den prokaryotic Zellen und den aerobic Bakterien sind. Lebende Zwischenglieder zeigen, dass die durch die endosymbiont Theorie vorgeschlagene Evolution möglich ist. Zum Beispiel die riesige Amöbe hat Pelomyxa an mitochondria Mangel, aber hat aerobic Bakterien, die eine ähnliche Rolle ausführen. Eine Vielfalt von Korallen, Muscheln, Schnecken und einer Art von Paramecium veranstaltet dauerhaft Algen in ihren Zellen. Wie man gezeigt hat, haben viele vom Kerbtier endosymbionts alte Vereinigungen mit ihren Gastgebern gehabt, ausschließlich vertikales Erbe einschließend. Außerdem haben diese Kerbtier symbionts ähnliche Muster der Genom-Evolution zu denjenigen, die in wahrem organelles gefunden sind: Die Genom-Verminderung, schnellen Raten der Genevolution und Neigung in nucleotide stützen Zusammensetzungsbevorzugungsadenin und thymine, auf Kosten von guanine und cytosine.

Weitere Beweise von endosymbiosis sind der prokaryotic ribosomes gefunden innerhalb von Chloroplasten und mitochondria sowie der doppelten Membran, die sie einschließt. Es hat gepflegt, weit angenommen zu werden, dass die innere Membran die ursprüngliche Membran einmal unabhängiger prokaryote ist, während der Außen-das Essen vacuole ist (phagosomal Membran), wurde es in am Anfang eingeschlossen. Jedoch vernachlässigt diese Ansicht die Tatsache, dass i) sowohl moderner cyanobacteria als auch Alpha-proteobacteria Gramm negative Bakterien sind, die durch doppelte Membranen umgeben werden; ii) die Außenmembranen des endosymbiotic organelles (Chloroplasten und mitochondria) sind denjenigen dieser Bakterien in ihrem lipid und Protein-Zusammensetzungen sehr ähnlich. Anwachsende biochemische Daten weisen stark darauf hin, dass die doppelten Membranenumgeben-Chloroplasten und mitochondria auf diejenigen der Erbbakterien zurückzuführen gewesen sind, und die phagosomal Membran während der organelle Evolution verschwunden ist. Dreifache oder vierfache Membranen werden unter bestimmten Algen gefunden, wahrscheinlich hat das Ergeben endosymbiosis wiederholt (obwohl wenig sonst von der überfluteten Zelle behalten wurde).

Diese modernen Organismen mit endosymbiotic Beziehungen mit aerobic Bakterien haben die endosymbiotic Theorie nachgeprüft, die den Ursprung von mitochondria und Chloroplasten von Bakterien erklärt. Forscher in der molekularen und evolutionären Biologie stellen nicht mehr diese Theorie infrage, obwohl einige der Details, wie die Mechanismen für den Verlust von Genen von organelles, um Kerngenome zu veranstalten, noch ausgearbeitet werden.

Bakterieller endosymbionts in wirbellosen Seetieren

Extracellular endosymbionts werden auch in allen vier noch vorhandenen Klassen von Echinodermata (Crinoidea, Ophiuroidea, Echinoidea und Holothuroidea) vertreten. Wenig ist über die Natur der Vereinigung bekannt (Weise der Infektion, Übertragung, metabolischen Voraussetzungen, usw.), aber phylogenetic Analyse zeigt an, dass diese symbionts der Alpha-Gruppe der Klasse Proteobacteria gehören, sie mit Rhizobium und Thiobacillus verbindend. Andere Studien zeigen an, dass diese subcuticular Bakterien innerhalb ihrer Gastgeber sowohl reichlich als auch unter den Echinodermen im Allgemeinen weit verteilt sein können.

Ein Seeoligochaeta (z.B. Olavius oder Inanidrillus) haben verpflichten extracellular endosymbionts, die den kompletten Körper ihres Gastgebers füllen. Diese Seewürmer sind von ihren symbiotischen chemoautotrophic Bakterien Ernährungs-abhängig, die an jedem verdauungsfördernden oder excretory System (keine Eingeweide, Mund oder nephridia) Mangel haben.

Symbiodinium dinoflagellate endosymbionts in Seemetazoa und protists

Dinoflagellate endosymbionts der Klasse Symbiodinium, allgemein bekannt als zooxanthellae, werden in Korallen, Weichtiere (besonders riesige Muscheln, Tridacna), Schwämme und foraminifera gefunden. Diese endosymbionts steuern die erstaunliche Bildung von Korallenriffen durch das Gefangennehmen des Sonnenlichtes und das Versorgen ihrer Gastgeber mit der Energie für die Karbonat-Absetzung.

Vorher Gedanke, um eine einzelne Art zu sein, haben sich molekulare phylogenetic Beweise im Laufe der letzten Paar-Jahrzehnte dort gezeigt, um große Ungleichheit in Symbiodinium zu sein. In einigen Fällen gibt es Genauigkeit zwischen Gastgeber und Symbiodinium clade. Öfter, jedoch, gibt es einen ökologischen Vertrieb von Symbiodinium, der symbionts, der zwischen Gastgebern mit der offenbaren Bequemlichkeit umschaltet. Wenn Riffe umweltsmäßig betont werden, ist dieser Vertrieb von symbionts mit dem beobachteten Muster der Korallenbleiche und Wiederherstellung verbunden. So wirft der Vertrieb von Symbiodinium auf Korallenriffen und seiner Rolle in der Korallenbleiche eines der kompliziertsten und interessanten aktuellen Probleme in der Riff-Ökologie auf.

Endosymbionts in protists

Mixotricha paradoxa ist ein Protozoon, das an mitochondria, jedoch, kugelförmige innerhalb der Zelle lebende Bakterien Mangel hat und dienen Sie der Funktion des mitochondria. Mixotricha hat auch drei andere Arten von symbionts, die von der Oberfläche der Zelle leben.

Paramecium bursaria, eine Art von ciliate, hat eine mutualistic symbiotische Beziehung mit der grünen Alge genannt Zoochlorella. Die Algen leben innerhalb der Zelle im Zytoplasma.

Bakterieller endosymbionts in Kerbtieren

Wissenschaftler klassifizieren Kerbtier endosymbionts in zwei breiten Kategorien, 'Primär' und 'Sekundär'. Primäre endosymbionts (manchmal verwiesen auf als P-endosymbionts) sind mit ihren Kerbtier-Gastgebern seit vielen Millionen von Jahren vereinigt worden (von 10 bis mehrere hundert Millionen Jahre in einigen Fällen), sie formen sich verpflichten Vereinigungen (sieh unten), und zeigen cospeciation mit ihren Kerbtier-Gastgebern. Sekundäre endosymbionts stellen eine mehr kürzlich entwickelte Vereinigung aus, werden manchmal zwischen Gastgebern horizontal übertragen, im hemolymph der Kerbtiere lebend (nicht spezialisierter bacteriocytes, sieh unten), und sind nicht verpflichten.

Unter primärem endosymbionts von Kerbtieren sind die studierten besten die Erbse-Blattlaus (Acyrthosiphon pisum) und sein endosymbiont Buchnera sp. APS, die Tsetsefliege Glossina morsitans morsitans und sein endosymbiont Wigglesworthia glossinidia brevipalpis und der endosymbiotic protists in niedrigeren Termiten. Als mit endosymbiosis in anderen Kerbtieren ist die Symbiose verpflichten in dieser weder die Bakterien noch das Kerbtier sind ohne den anderen lebensfähig. Wissenschaftler sind unfähig gewesen, die Bakterien in Laboratorium-Bedingungen außerhalb des Kerbtiers zu kultivieren. Mit speziellen Ernährungs-erhöhten Diäten können die Kerbtiere überleben, aber sind ungesund, und am besten überleben nur einige Generationen.

In einigen Kerbtier-Gruppen haben diese in Spezialkerbtier-Zellen lebenden endosymbionts gerufen bacteriocytes (hat auch mycetocytes genannt), und werden mütterlich übersandt, d. h. die Mutter übersendet ihren endosymbionts ihrer Nachkommenschaft. In einigen Fällen werden die Bakterien im Ei, als in Buchnera übersandt; in anderen wie Wigglesworthia werden sie über Milch dem sich entwickelnden Kerbtier-Embryo übersandt. In Termiten wohnen die endosymbionts innerhalb des hindguts und werden durch trophallaxis unter Kolonie-Mitgliedern übersandt.

Wie man

denkt, helfen die primären endosymbionts dem Gastgeber entweder durch die Versorgung von Nährstoffen, die der Gastgeber selbst, oder durch metabolizing Kerbtier-Abfallprodukte in sicherere Formen nicht erhalten kann. Zum Beispiel soll die vermeintliche primäre Rolle von Buchnera wesentliche Aminosäuren synthetisieren, die die Blattlaus von seiner natürlichen Diät von Pflanzensaft nicht erwerben kann. Ähnlich soll die primäre Rolle von Wigglesworthia wahrscheinlich Vitamine synthetisieren, die die Tsetsefliege vom Blut nicht bekommt, das es isst. In niedrigeren Termiten spielen die endosymbiotic protists eine Hauptrolle im Verzehren von lignocellulosic Materialien, das einen Hauptteil der Diät der Termiten einsetzt.

Bakterien ziehen aus der reduzierten Aussetzung von Raubfischen und Konkurrenz von anderen Bakterienarten, der großen Versorgung von Nährstoffen und Verhältnisumweltstabilität innerhalb des Gastgebers einen Nutzen.

Genom sequencing offenbart, dass bakteriellen endosymbionts von Kerbtieren verpflichten, haben unter den kleinsten von bekannten Bakteriengenomen und haben viele Gene verloren, die in nah verwandten Bakterien allgemein gefunden werden. Mehrere Theorien sind hervor gestellt worden, um den Verlust von Genen zu erklären. Vermutlich sind einige dieser Gene in der Umgebung der Gastgeber-Kerbtier-Zelle nicht erforderlich. Eine Ergänzungstheorie weist darauf hin, dass die relativ kleinen Anzahlen von Bakterien innerhalb jedes Kerbtiers die Leistungsfähigkeit der Zuchtwahl im 'Reinigen' schädlicher Veränderungen und kleiner Veränderungen von der Bevölkerung vermindern, auf einen Verlust von Genen mehr als viele Millionen von Jahren hinauslaufend. Forschung, in der eine Parallele phylogeny Bakterien und Kerbtiere abgeleitet wurde, unterstützt den Glauben, dass die primären endosymbionts nur vertikal (d. h. von der Mutter), und nicht horizontal (d. h. durch das Entgehen dem Gastgeber und das Eingehen in einen neuen Gastgeber) übertragen werden.

Das Angreifen verpflichtet bakteriellen endosymbionts kann eine Weise präsentieren, ihre Kerbtier-Gastgeber zu kontrollieren, von denen viele Pest oder Transportunternehmen der menschlichen Krankheit sind. Zum Beispiel sind Blattläuse Getreide-Pest, und die Tsetsefliege trägt den Organismus Trypanosoma brucei, der afrikanische Schlafkrankheit verursacht. Andere Motivationen für ihre Studie sollen Symbiose verstehen, und zu verstehen, wie Bakterien mit streng entleerten Genomen im Stande sind, zu überleben, so unsere Kenntnisse der Genetik und molekularen Biologie verbessernd.

Weniger ist über sekundären endosymbionts bekannt. Wie man bekannt, enthält die Erbse-Blattlaus (Acyrthosiphon pisum) mindestens drei sekundäre endosymbionts, Hamiltonella defensa, Regiella insecticola und Serratia symbiotica. H. defensa hilft im Verteidigen des Kerbtiers von Parasitoiden. Sodalis glossinidius ist sekundäre endosymbiont Tsetsefliegen, der zwischen - und intrazellulär in verschiedenen Gastgeber-Geweben, einschließlich des midgut und hemolymph lebt. Studien von Phylogenetic haben keine Korrelation zwischen Evolution von Sodalis und Tsetsefliege angezeigt. Verschieden vom P-symbiont Wigglesworthia der Tsetsefliege aber ist Sodalis in vitro kultiviert gewesen.

Virenendosymbionts und endogener retrovirus

Während Schwangerschaft in lebendgebährenden Säugetieren werden endogene retroviruses (ERVs) aktiviert und in hohen Mengen während der Implantation des Embryos erzeugt. Einerseits handeln sie als immunodepressors, und schützen den Embryo vor dem Immunsystem der Mutter, und andererseits verursachen Virenfusionsproteine die Bildung des placental syncytium, um den Austausch von wandernden Zellen zwischen dem sich entwickelnden Embryo und dem Körper der Mutter zu beschränken, wo ein Epithel nicht tun wird, weil bestimmte Blutzellen spezialisiert werden, um im Stande zu sein, sich zwischen angrenzenden epithelischen Zellen einzufügen. Der ERV ist ein Virus, das HIV (das Virus-Verursachen-AIDS in Menschen) ähnlich ist. Die immunodepressive Handlung war das anfängliche normale Verhalten des Virus, das HIV ähnlich ist. Die Fusionsproteine waren eine Weise, die Infektion zu anderen Zellen durch das einfache Mischen von ihnen mit dem angesteckten (ähnlich HIV) auszubreiten. Es wird geglaubt, dass sich die Vorfahren von modernen vivipary Säugetieren nach einer zufälligen Infektion eines Vorfahren mit diesem Virus entwickelt haben, das dem Fötus erlaubt hat, das Immunsystem der Mutter zu überleben.

Das Humangenomprojekt hat mehrere tausend ERVs gefunden, die in 24 Familien organisiert werden.

Siehe auch

• Protobiont
• Endophyte
• Organismus von Multigenomic
• Anagenesis

Zeichen

Verweisungen und Außenverbindungen

• Liste von SmartyMap, die Mitochondria und Chloroplasten vergleicht

Verpflichten Sie bakteriellen endosymbiosis in Seeoligochaetes

Bakterieller endosymbionts in Echinodermen

Verpflichten Sie bakteriellen endosymbionts in Kerbtieren

• Eine allgemeine Rezension von bakteriellem endosymbionts in Kerbtieren. P. Baumann, N. A. Moran und L. Baumann, Bacteriocyte-verbundener endosymbionts von Kerbtieren in M. Dworkin, Hrsg., Dem prokaryotes, Springer, New York, 2000.

http://link.springer.de/link/service/books/10125/