Die endosymbiotic Theorie betrifft den mitochondria, plastids (z.B Chloroplasten), und vielleicht anderer organelles von eukaryotic Zellen. Gemäß dieser Theorie ist bestimmter organelles als liederliche Bakterien entstanden, die innerhalb einer anderen Zelle als endosymbionts einbezogen wurden. Mitochondria hat sich von proteobacteria (insbesondere Rickettsiales, der SAR11 clade oder nahe Verwandte) und Chloroplasten von cyanobacteria entwickelt.

Geschichte

Der endosymbiotic (Griechisch:  endon "innerhalb", σύν syn "zusammen" und  biosis "lebend") Theorien wurden zuerst vom russischen Botaniker Konstantin Mereschkowski 1905 artikuliert. Mereschkowski war mit der Arbeit vom Botaniker Andreas Schimper vertraut, der 1883 bemerkt hatte, dass die Abteilung von Chloroplasten in grünen Werken nah der von liederlichen cyanobacteria geähnelt hat, und wer selbst versuchsweise vorgehabt hatte (in einem Kommentar), dass grüne Werke aus einer symbiotischen Vereinigung von zwei Organismen entstanden waren.

Ivan Wallin hat die Idee von einem endosymbiotic Ursprung zu mitochondria in den 1920er Jahren erweitert. Diese Theorien wurden am Anfang abgewiesen oder ignoriert. Ausführlichere mikroskopische Elektronvergleiche zwischen cyanobacteria und Chloroplasten (studiert zum Beispiel durch Hans Ris), verbunden mit der Entdeckung, dass plastids und mitochondria ihre eigene DNA enthalten (der durch diese Bühne, wie man anerkannte, das erbliche Material von Organismen war) haben zu einem Wiederaufleben der Idee in den 1960er Jahren geführt.

Die endosymbiotic Theorie wurde vorgebracht und mit mikrobiologischen Beweisen von Lynn Margulis in einer 1967-Zeitung, Dem Ursprung von Mitosing Eukaryotic Zellen begründet. Arbeiten Sie ihren 1981 Symbiose in der Zellevolution sie hat behauptet, dass sich eukaryotic Zellen hervorgebracht als Gemeinschaften von aufeinander wirkenden Entitäten, einschließlich endosymbiotic spirochaetes das in eukaryotic Geißeln und cilia entwickelt haben. Diese letzte Idee hat viel Annahme nicht erhalten, weil Geißeln an DNA Mangel haben und Ultrastrukturähnlichkeiten zu Bakterien oder archaea nicht zeigen. Siehe auch Evolution von Geißeln.

Gemäß Margulis und Dorion Sagan, "Hat Leben den Erdball durch den Kampf, aber durch den Netzwerkanschluss" (d. h., durch die Zusammenarbeit) nicht übernommen. Die Möglichkeit, dass peroxisomes einen endosymbiotic Ursprung haben kann, ist auch betrachtet worden, obwohl sie an DNA Mangel haben. Christian de Duve hat vorgeschlagen, dass sie der erste endosymbionts gewesen sein können, Zellen erlaubend, wachsenden Beträgen von freiem molekularem Sauerstoff in der Atmosphäre der Erde zu widerstehen. Jedoch scheint es jetzt, dass sie de novo gebildet werden können, der Idee widersprechend, dass sie einen symbiotischen Ursprung haben.

Es wird gedacht, dass im Laufe Millennien diese endosymbionts etwas von ihrer eigenen DNA zum Gastgeber-Zellkern während des Entwicklungsübergangs von einer symbiotischen Gemeinschaft zu einer errichteten eukaryotic Zelle (genannt "Serienendosymbiosis") übertragen haben.

Von endosymbionts bis organelles

Endosymbionts und organelles können von einander auf der Grundlage von reduzierten Genom-Größen bemerkenswert sein. Gemäß Keeling und Archibald kann ganzes Gen sequencing in organelles ihrem Transportmechanismus zugeschrieben werden. Das schließt Übertragung der meisten ihrer Gene zu den Gastgeber-Zellen zusammen mit einem Bedürfnis nach einem Zielen-System ein, das eine Wiederübertragung ihrer Protein-Produkte ermöglichen würde. Während die Erfahrung des endosymbiont eine Abnahme in ihren gesamten Genom-Größen. Zum Beispiel hat Paulinella Chromatophora aus chromatophores bestanden, die, wie man fand, zu cyanobacteria vereinigt wurden und eine endosymbiotic Beziehung mit ihren Gastgeber-Zellen ausgestellt haben. Nowack und seine Kollegen haben Gen sequencing auf dem chromatophore (1.02 Mb) durchgeführt und haben gefunden, dass nur 867 Proteine durch diese photosynthetischen Zellen verschlüsselt wurden. Vergleiche mit ihrem nächsten freien Leben cyanobacteria der Klasse Synechococcus (eine Genom-Größe von 3 Mb mit 3300 Genen habend), hat offenbart, dass chromatophores ein drastisches Genom-Zusammenschrumpfen erlebt hat. Chromatophores hat Gene enthalten, die für die Fotosynthese verantwortlich waren, aber an Genen unzulänglich waren, die andere Biosynthetic-Funktionen ausführen konnten, die bedeuten, dass diese endosymbiotic Zellen von ihren Gastgebern für ihr Überleben und Wachstumsmechanismen hoch abhängig waren. So, wie man fand, waren diese chromatophores zu organelle-spezifischen Zwecken wenn im Vergleich zu mitochondria und plastids nichtfunktionell. Diese Unterscheidung könnte die frühe Evolution von photosynthetischem organelles gefördert haben.

Beweise

Beweise, dass mitochondria und plastids aus Bakterien entstanden sind, sind wie folgt:

• Neuer mitochondria und plastids werden nur durch einen der binären Spaltung ähnlichen Prozess gebildet.
• In einigen Algen, wie Euglena, kann der plastids durch bestimmte Chemikalien oder anhaltende Abwesenheit des Lichtes zerstört werden, ohne die Zelle sonst zu betreffen. In solch einem Fall wird sich der plastids nicht regenerieren. Das zeigt, dass sich die plastid Regeneration auf eine extracellular Quelle, solcher als von der Zellabteilung oder endosymbiosis verlässt.
• Sie werden durch zwei oder mehr Membranen umgeben, und von diesen Show-Unterschieden in der Zusammensetzung von den anderen Membranen der Zelle am innersten. Sie werden aus einer peptidoglycan Zellwandeigenschaft einer Bakterienzelle zusammengesetzt.
• Sowohl mitochondria als auch plastids enthalten DNA, die von diesem des Zellkerns verschieden ist und das dieser von Bakterien (sowohl in ihrer Größe ähnlich ist, als auch in dass sie eine kreisförmige Form haben).
• DNA-Folge-Analyse und Phylogenetic-Schätzungen weisen darauf hin, dass Kern-DNA Gene enthält, die wahrscheinlich aus plastids gekommen sind.
• Die ribosomes dieser organelle sind denjenigen ähnlich, die in Bakterien (die 70ER JAHRE) gefunden sind.
• Proteine des organelle Ursprungs, wie diejenigen von Bakterien, verwenden N-formylmethionine als die Einleiten-Aminosäure.
• Viel von der inneren Struktur und Biochemie von plastids, zum Beispiel die Anwesenheit von thylakoids und besonderem Chlorophyll, sind diesem von cyanobacteria sehr ähnlich. Schätzungen von Phylogenetic, die mit Bakterien, plastids, und eukaryotic Genomen auch gebaut sind, weisen darauf hin, dass plastids am meisten nah mit cyanobacteria verbunden sind.
• Mitochondria haben mehrere Enzyme und transportieren denjenigen von Bakterien ähnliche Systeme.
• Einige im Kern verschlüsselte Proteine werden zum organelle transportiert, und sowohl mitochondria als auch plastids haben kleine Genome im Vergleich zu Bakterien. Das ist mit einer vergrößerten Abhängigkeit vom Eukaryotic-Gastgeber nach dem Formen eines endosymbiosis im Einklang stehend. Die meisten Gene auf den organellar Genomen sind verloren oder zum Kern bewegt worden. Die meisten Gene, die für mitochondrial und Plastid-Funktion erforderlich sind, werden im Kern gelegen. Viele entstehen aus dem bakteriellen endosymbiont.
• Plastids sind in sehr verschiedenen Gruppen von protists anwesend, von denen einige nah mit Formen verbunden sind, die plastids fehlen. Das weist dass darauf hin, wenn Chloroplasten de novo hervorgebracht haben, haben sie so mehrmals getan, in welchem Fall ihre nahe Ähnlichkeit zu einander schwierig ist zu erklären.
• Viele dieser protists enthalten "primäre" plastids, die von anderem noch nicht erworben worden sind, eukaryotes plastid-enthaltend.
• Unter eukaryotes, der ihren plastids direkt von Bakterien (bekannt als Archaeplastida) erworben hat, haben die glaucophyte Algen Chloroplasten, die stark cyanobacteria ähneln. Insbesondere sie haben eine peptidoglycan Zellwand zwischen den zwei Membranen.

Sekundärer endosymbiosis

Primärer endosymbiosis schließt den engulfment einer Bakterie durch einen anderen freien lebenden Organismus ein. Sekundärer endosymbiosis kommt vor, wenn das Produkt von primärem endosymbiosis selbst überflutet und durch ein anderes freies Leben eukaryote behalten wird. Sekundärer endosymbiosis ist mehrere Male vorgekommen und hat äußerst verschiedene Gruppen von Algen und anderem eukaryotes verursacht. Einige Organismen können opportunistischen Vorteil eines ähnlichen Prozesses nehmen, wo sie eine Alge überfluten und die Produkte seiner Fotosynthese verwenden, aber sobald der Beute-Artikel stirbt (oder verloren wird), kehrt der Gastgeber zu einem freien lebenden Staat zurück. Verpflichten Sie sekundären endosymbionts werden abhängig von ihrem organelles und sind unfähig, in ihrer Abwesenheit zu überleben (für eine Rezension sieh McFadden 2001). RedToL, der Rote Algal Baum der durch das Nationale Wissenschaftsfundament geförderten Lebensinitiative heben die Rolle rote Algen oder Rhodophyta hervor, der in der Evolution unseres Planeten durch sekundären endosymbiosis gespielt ist.

Ein möglicher sekundärer endosymbiosis im Prozess ist von Okamoto & Inouye (2005) beobachtet worden. Der heterotrophic protist Hatena benimmt sich wie ein Raubfisch, bis es eine grüne Alge aufnimmt, die seine Geißeln und cytoskeleton verliert, während Hatena, jetzt ein Gastgeber, auf die photosynthetische Nahrung umschaltet, die Fähigkeit gewinnt, an Licht heranzugehen, und seinen Zufuhrapparat verliert.

Der Prozess von sekundärem endosymbiosis hat seine Entwicklungsunterschrift innerhalb der einzigartigen Topografie von plastid Membranen verlassen. Sekundäre plastids werden durch drei (in euglenophytes und einem dinoflagellates) oder vier Membranen (in haptophytes, heterokonts, cryptophytes, und chlorarachniophytes) umgeben. Wie man denkt, entsprechen die zwei zusätzlichen Membranen der Plasmamembran der überfluteten Alge und der phagosomal Membran der Gastgeber-Zelle. Der endosymbiotic Erwerb einer eukaryote Zelle wird im cryptophytes vertreten; wo der Rest-Kern des roten algal symbiont (der nucleomorph) zwischen den zwei inner und zwei plastid Außenmembranen da ist.

Trotz der Ungleichheit von Organismen, die plastids enthalten, deuten die Morphologie, Biochemie, genomic Organisation und molekularer phylogeny von plastid RNAs und Proteinen einen einzelnen Ursprung des ganzen noch vorhandenen plastids an - obwohl diese Theorie noch diskutiert wird.

Einige Arten einschließlich Pediculus humanus haben vielfache Chromosomen im mitochondrion. Das und der phylogenetics der innerhalb des mitochondrion verschlüsselten Gene weisen darauf hin, dass die Vorfahren von mitochondria mehrfach aber nicht gerade einmal erworben worden sein können.

Erweiterungen

• Weder mitochondria noch plastids können in Sauerstoff oder außerhalb der Zelle überleben, viele wesentliche für das Überleben erforderliche Hormone verloren. Das Standardgegenargument spitzt auf den großen timespan an, dass die mitochondria/plastids mit ihren Gastgebern koexistiert haben. In dieser Ansicht wurden Gene und Systeme, die nicht mehr notwendig waren, einfach, oder in vielen Fällen gelöscht, haben ins Gastgeber-Genom stattdessen übergewechselt. (Tatsächlich setzen diese Übertragungen einen wichtigen Weg für die Gastgeber-Zelle ein, um plastid oder mitochondrial Tätigkeit zu regeln.) Zum Beispiel sind die meisten plastids nicht im Stande, für die Atmung notwendige Atmungsproteine zu erzeugen. Wie viele lebende Zellen würde plastids sterben, wenn Energie ihnen durch die Atmung nicht zur Verfügung gestellt wird.
• Eine große Zelle, besonders ein ausgestatteter für phagocytosis, hat riesengroße energische Voraussetzungen, die ohne den internalisation der Energieproduktion nicht erreicht werden können (wegen der Abnahme in der Fläche zum Volumen-Verhältnis, als Größe zunimmt). Das deutet an, dass, für die Zelle, um mitochondria zu gewinnen, es kein eukaryote gewesen sein könnte, und ein prokaryote gewesen sein muss. Das deutet der Reihe nach an, dass das Erscheinen des eukaryotes und die Bildung von mitochondria gleichzeitig erreicht wurden. Das kann durch vielleicht eine sehr nahe symbiotische Beziehung zwischen zwei Typen von prokaryotes erklärt werden, der schließlich zu Genaustausch und dem Versenken der mitochondria Vorgänger durch die teilweise Fusion oder Versenken durch die Gastgeber-Bakterien geführt hat.
• Die genetische Analyse von kleinen eukaryotes, die an mitochondria Mangel haben, zeigt, dass sie alle noch Gene für mitochondrial Proteine behalten. Das deutet an, dass alle diese eukaryotes einmal mitochondria hatten. Auf diesen Einwand kann geantwortet werden, ob, wie angedeutet, oben, der Ursprung des eukaryotes mit der Bildung von mitochondria zusammengefallen ist. Wechselweise können wir Erlöschen aller anderen Nachkommen eines mitochondrion-freien Erbeukaryote, vielleicht wegen der Konkurrenz vom symbiotischen clade oder Sauerstoffes verlangen, der vergiftet, als Niveaus fortgesetzt haben sich zu erheben.

Diese letzten zwei Probleme werden in der Wasserstoffhypothese verantwortlich gewesen.

Siehe auch

• Hatena
• Flechte
• Anagenesis
• Symbiogenesis
• Übertragung von mitochondrial und Chloroplast-DNA zum Kern
• Vireneukaryogenesis (Hypothese, dass der Zellkern aus endosymbiosis entstanden ist).
• Protobiont
• Numt
• Wasserstoffhypothese
• James A. See

Referenzen

• (Allgemeines Lehrbuch)
• (Bespricht Theorien darüber, wie mitochondria und Chloroplast-Gene in den Kern, und auch übertragen werden, was geht, muss ein Gen durchgehen, um diesen Prozess zu vollenden.)
• (Nachzählungsbeweise, dass Chloroplast-verschlüsselte Proteine Abschrift von Kerngenen im Vergleich mit den mehr gut dokumentierten Fällen von kernverschlüsselten Proteinen betreffen, die mitochondria oder Chloroplasten betreffen.)
• (Bespricht Theorie des Ursprungs von eukaryotic Zellen durch das Verbinden mitochondria und Chloroplasten in anaerobic Zellen mit der Betonung auf 'phage bakterielle und vermeintliche mitochondrial/chloroplast Virenwechselwirkungen.)

Links

• Baum des Lebens Eukaryotes