Polyploid ist ein Begriff, der gebraucht ist, um Zellen und Organismen zu beschreiben, die mehr als zwei paarweise angeordnete (homologe) Sätze von Chromosomen enthalten. Die meisten eukaryotic Arten sind diploid, bedeutend, dass sie zwei Sätze von Chromosomen — ein von jedem Elternteil geerbter Satz haben. Jedoch wird polyploidy in einigen Organismen gefunden und ist in Werken besonders üblich. Außerdem, polyploidy kommt auch in einigen Geweben von Tieren vor, die sonst diploid wie menschliche Muskelgewebe sind. Das ist als endopolyploidy bekannt. (Organismen von Monoploid kommen auch vor; ein monoploid hat nur einen Satz von Chromosomen. Diese schließen die große Mehrheit von prokaryotes ein.)

Polyploidy bezieht sich auf eine numerische Änderung in einem ganzen Satz von Chromosomen. Wie man sagt, sind Organismen, in denen ein besonderes Chromosom oder Chromosom-Segment, unter - oder übervertreten ist, aneuploid (von den griechischen Wörtern, die "nicht," "gut", und "Falte" bedeuten). Deshalb ist die Unterscheidung zwischen aneuploidy und polyploidy, dass sich aneuploidy auf eine numerische Änderung in einem Teil des Chromosom-Satzes bezieht, wohingegen sich polyploidy auf eine numerische Änderung im ganzen Satz von Chromosomen bezieht.

Polyploidy kann wegen der anomalen Zellabteilung, entweder während mitosis, oder allgemein während metaphase I in meiosis vorkommen.

Polyploidy kommt in einigen Tieren, wie Goldfisch, Lachs und Salamander vor, aber ist unter Farnen und Blütenwerken besonders üblich (sieh Hibiskus rosa-sinensis), sowohl einschließlich wilder als auch einschließlich bebauter Arten. Weizen, zum Beispiel, nach Millennien der Kreuzung und Modifizierung durch Menschen, hat Beanspruchungen, die diploid (zwei Sätze von Chromosomen), tetraploid (vier Sätze von Chromosomen) mit der gemeinsamen Bezeichnung von durum oder Makkaroni-Weizen und hexaploid (sechs Sätze von Chromosomen) mit der gemeinsamen Bezeichnung von Brot-Weizen sind. Viele landwirtschaftlich wichtige Werke der Klasse Brassica sind auch tetraploids. Polyploidization ist ein Mechanismus der sympatric Artbildung, weil polyploids gewöhnlich unfähig sind, sich mit ihren diploid Vorfahren zu kreuzen.

Polyploidy kann in Werken und Zellkulturen durch einige Chemikalien veranlasst werden: Das am besten bekannte ist colchicine, der auf Chromosom-Verdoppelung hinauslaufen kann, obwohl sein Gebrauch andere weniger offensichtliche Folgen ebenso haben kann. Oryzalin wird auch den vorhandenen Chromosom-Inhalt verdoppeln.

Typen von Polyploid

Typen von Polyploid werden gemäß der Zahl von Chromosom-Sätzen im Kern etikettiert:

• triploid (drei Sätze; 3x), zum Beispiel kernlose Wassermelonen, die in der Unterabteilung Tardigrada üblich

• tetraploid (vier Sätze; 4x), zum Beispiel fischen Salmonidae
• pentaploid (fünf Sätze; 5x), zum Beispiel Kenai Birke (Betula papyrifera var. kenaica)
• hexaploid (sechs Sätze; 6x), zum Beispiel Weizen, kiwifruit
• octaploid (acht Sätze; 8x), zum Beispiel Acipenser (Klasse des Stör-Fisches), Dahlien
• decaploid (zehn Sätze; 10x), zum Beispiel bestimmte Erdbeeren
• dodecaploid (zwölf Sätze; 12x), zum Beispiel das Werk Celosia argentea und die Amphibie Xenopus ruwenzoriensis

Polyploidy in Tieren

Beispiele in Tieren sind in den 'niedrigeren' Formen wie Plattwürmer, Blutegel und Salzwasser-Garnele üblicher. Tiere von Polyploid sind häufig steril, so vermehren sie sich häufig durch die Parthenogenese. Eidechsen von Polyploid sind auch ziemlich üblich und parthenogenetic. Maulwurf-Salamander von Polyploid (größtenteils triploids) sind die ganze Frau und vermehren sich durch kleptogenesis, spermatophores von diploid Männern der zusammenhängenden Arten "stehlend", um Ei-Entwicklung auszulösen, aber die DNA der Männer in die Nachkommenschaft nicht vereinigend. Während Säugetierleber-Zellen polyploid sind, sind seltene Beispiele von polyploid Säugetieren bekannt, aber laufen meistenteils auf pränatalen Tod hinaus.

Ein octodontid Nagetier von Argentiniens harten Wüste-Gebieten, die als die Prärie-Viscacha-Ratte (Tympanoctomys barrerae) bekannt sind, ist als eine Ausnahme dieser 'Regel' berichtet worden. Jedoch zeigt die sorgfältige Analyse mit Chromosom-Farben, dass es nur zwei Kopien jedes Chromosoms in T. barrerae nicht gibt, haben die vier erwartet, ob es aufrichtig ein tetraploid war. Das Nagetier ist nicht eine Ratte, aber Verwandtschaft zu Meerschweinchen und Chinchillas. Sein "neuer" diploid [2n] ist Zahl 102, und so sind seine Zellen grob zweimal normale Größe. Seine nächste lebende Beziehung ist Octomys mimax, die Andean Viscacha-Ratte derselben Familie, deren 2n = 56. Es wurde deshalb vermutet, dass ein Octomys ähnlicher Vorfahr tetraploid (d. h., 4n = 112) Nachkommenschaft erzeugt hat, die auf Grund von ihren verdoppelten Chromosomen war, die reproduktiv von ihren Eltern isoliert sind.

Polyploidy in Menschen

Wahrer polyploidy kommt selten in Menschen vor, obwohl er in einigen Geweben (besonders in der Leber) vorkommt. Aneuploidy ist üblicher.

Polyploidy kommt in Menschen in der Form von triploidy vor, mit 69 Chromosomen (hat manchmal 69 gerufen, XXX), und tetraploidy mit 92 Chromosomen (hat manchmal 92, XXXX gerufen). Triploidy, gewöhnlich wegen polyspermy, kommt in ungefähr 2-3 % aller menschlichen Schwangerschaften und ~15 % von Fehlgeburten vor. Die große Mehrheit von triploid Vorstellungen endet als Fehlgeburt und diejenigen, die wirklich überleben, um zu nennen, normalerweise sterben kurz nach der Geburt. In einigen Fällen kann vorige Geburt des Überlebens länger vorkommen, wenn es mixoploidy sowohl mit einem diploid als auch mit einer triploid Zellbevölkerungsgegenwart gibt.

Triploidy kann das Ergebnis von irgendeinem digyny sein (der Extrahaploid-Satz ist von der Mutter), oder diandry (ist der Extrahaploid-Satz vom Vater). Diandry wird größtenteils durch die Verdoppelung des väterlichen Haploid-Satzes von einem einzelnen Sperma verursacht, aber kann auch die Folge von dispermic (zwei Sperma) Fruchtbarmachung des Eies sein. Digyny wird meistens entweder durch den Misserfolg einer meiotic Abteilung während des Oogenesis-Führens zu einem diploid oocyte oder durch Misserfolg verursacht, einen polaren Körper vom oocyte auszustoßen. Diandry scheint, unter frühen Fehlgeburten vorzuherrschen, während digyny unter triploidy vorherrscht, der in die fötale Periode überlebt. Jedoch, unter frühen Fehlgeburten, ist digyny auch in jenen Fällen üblicher Diese Effekten des Elternteils des Ursprungs widerspiegeln die Effekten der Genomic-Prägung.

Ganzer tetraploidy wird seltener diagnostiziert als triploidy, aber wird in 1-2 % von frühen Fehlgeburten beobachtet. Jedoch werden einige tetraploid Zellen in der Chromosom-Analyse an der pränatalen Diagnose allgemein gefunden, und diese werden allgemein 'harmlos' betrachtet. Es ist nicht klar, ob diese tetraploid Zellen einfach dazu neigen, während in der vitro Zellkultur zu entstehen, oder ob sie auch in placental Zellen in vivo anwesend sind. Es, gibt auf jeden Fall, sehr wenige klinische Berichte von Föten/Säuglings, die mit tetraploidy mosaicism diagnostiziert sind.

Mixoploidy wird in menschlichen Vorimplantationsembryos ganz allgemein beobachtet und schließt haploid/diploid ein, sowie diploid/tetraploid hat Zellbevölkerungen gemischt. Es ist unbekannt, ob diese Embryos zu implant scheitern und deshalb in andauernden Schwangerschaften selten entdeckt werden, oder wenn es einfach einen auswählenden Prozess gibt, der die diploid Zellen bevorzugt.

Polyploidy in Werken

Polyploidy ist in Werken durchdringend, und einige Schätzungen weisen darauf hin, dass 30-80 % der lebenden Pflanzenart polyploid sind, und viele Abstammungen Beweise von altem polyploidy (paleopolyploidy) in ihren Genomen zeigen. Riesige Explosionen in der angiosperm Art-Ungleichheit scheinen, mit dem Timing von alten durch viele Arten geteilten Genom-Verdoppelungen zusammengefallen zu sein. Es ist gegründet worden, dass 15 % von angiosperm und 31 % von Farn-Artbildungsereignissen durch die Ploidy-Zunahme begleitet werden. Werke von Polyploid können spontan in der Natur durch mehrere Mechanismen, einschließlich meiotic oder mitotic Misserfolge und Fusion von unreduzierten (2n) Geschlechtszellen entstehen. Beide autopolyploids (z.B Kartoffel) und allopolyploids (z.B canola, Weizen, Baumwolle) können sowohl unter der wilden als auch unter domestizierten Pflanzenart gefunden werden. Die meisten polyploids zeigen heterosis hinsichtlich ihrer elterlichen Arten, und können neuartige Schwankung oder Morphologien zeigen, die zu den Prozessen der Artbildung und Eco-Nische-Ausnutzung beitragen können. Die Mechanismen, die zu neuartiger Schwankung in kürzlich gebildetem allopolyploids führen, können Gendosierungseffekten einschließen (sich aus zahlreicheren Kopien des Genom-Inhalts ergebend), die Wiedervereinigung des auseinander gehenden Gens Durchführungshierarchien, chromosomale Neuordnungen und das Epigenetic-Umbauen, von denen alle Geninhalt und/oder Ausdruck-Niveaus betreffen. Viele dieser schnellen Änderungen können zu Fortpflanzungsisolierung und Artbildung beitragen.

Lomatia tasmanica ist ein äußerst seltener tasmanischer Busch, der triploid und steril ist, und Fortpflanzung mit allen Werken völlig vegetativ ist, die dieselbe genetische Struktur haben.

Es gibt wenige, natürlich polyploid Nadelbäume vorkommend. Ein Beispiel ist die riesige Baumsequoia sempervirens oder das Küste-Rotholz, das ein hexaploid (6x) mit 66 Chromosomen ist (2n = 6x = 66), obwohl der Ursprung unklar ist.

Getreide von Polyploid

Die Induktion von polyploidy ist eine allgemeine Technik, um die Sterilität einer hybriden Art während der Pflanzenfortpflanzung zu überwinden. Zum Beispiel ist Triticale die Hybride von Weizen (Triticum turgidum) und Roggen (Secale cereale). Es verbindet sich hat nach Eigenschaften der Eltern gesucht, aber die anfänglichen Hybriden sind steril. Danach polyploidization wird die Hybride fruchtbar und kann so weiter fortgepflanzt werden, um triticale zu werden.

In einigen Situationen polyploid Getreide werden bevorzugt, weil sie steril sind. Zum Beispiel sind viele kernlose Fruchtvarianten infolge polyploidy kernlos. Solche Getreide werden mit geschlechtslosen Techniken wie das Verpflanzen fortgepflanzt.

Polyploidy in Getreide-Werken wird meistens durch das Behandeln von Samen mit dem chemischen colchicine veranlasst.

Beispiele von polyploid Getreide

• Getreide von Triploid: Apfel, Banane, Zitrusfrucht, Ingwer, Wassermelone
• Getreide von Tetraploid: Apfel, durum oder Makkaroni-Weizen, Baumwolle, Kartoffel, Kohl, Lauch, Tabak, Erdnuss, kinnow, Pelargonium
• Getreide von Hexaploid: Chrysantheme, Brot-Weizen, triticale, Hafer, kiwifruit
• Getreide von Octaploid: Erdbeere, Dahlie, Stiefmütterchen, Zuckerrohr, oca (Oxalis tuberosa)

Einige Getreide werden in einer Vielfalt von ploidies gefunden: Tulpen und Lilien werden sowohl als diploid als auch als triploid allgemein gefunden; daylilies (Hemerocallis cultivars) sind entweder als diploid oder als tetraploid verfügbar; Äpfel und kinnows können diploid, triploid, oder tetraploid sein.

Fachsprache

Autopolyploidy

Autopolyploids sind polyploids mit vielfachen Chromosom-Sätzen ist auf eine einzelne Art zurückzuführen gewesen. Autopolyploids kann aus einer spontanen, natürlich vorkommenden Genom-Verdoppelung wie die Kartoffel entstehen. Andere könnten folgende Fusion 2n Geschlechtszellen (unreduzierte Geschlechtszellen) bilden. Bananen und Äpfel können als autotriploids gefunden werden. Werke von Autopolyploid zeigen normalerweise polysomic Erbe, und sind deshalb häufig unfruchtbar und fortgepflanzte clonally vollkommen.

Allopolyploidy

Allopolyploids sind polyploids mit Chromosomen ist auf verschiedene Arten zurückzuführen gewesen. Genau ist es das Ergebnis, die Chromosom-Zahl in einer F1 Hybride zu multiplizieren. Triticale ist ein Beispiel eines allopolyploid, sechs Chromosom-Sätze, allohexaploid, vier von Weizen (Triticum turgidum) und zwei vom Roggen (Secale cereale) habend. Amphidiploids sind ein Typ von allopolyploids (sie sind tetraploid, die diploid Chromosom-Sätze von beiden Eltern enthaltend). Einige der besten Beispiele von allopolyploids kommen aus Brassicas, und das Dreieck von U beschreibt die Beziehungen unter drei allgemeinen diploid Brassicas (B. oleracea, B. rapa und B. nigra), und drei allotetraploids (B. napus, B. juncea und B. carinata) sind auf Kreuzung unter dem diploids zurückzuführen gewesen.

Paleopolyploidy

Alte Genom-Verdoppelungen sind wahrscheinlich in der Entwicklungsgeschichte des ganzen Lebens vorgekommen. Verdoppelungsereignisse, die vor langer Zeit in der Geschichte von verschiedenen Entwicklungsabstammungen vorgekommen sind, können schwierig sein, wegen nachfolgenden diploidization zu entdecken (solch, dass ein polyploid anfängt, sich cytogenetically als ein diploid mit der Zeit zu benehmen), als Veränderungen und Genübersetzungen allmählich eine Kopie jedes Chromosoms verschieden von seiner anderen Kopie machen.

In vielen Fällen können diese Ereignisse nur durch das Vergleichen sequenced Genome abgeleitet werden. Beispiele von unerwarteten, aber kürzlich bestätigten alten Genom-Verdoppelungen schließen die Hefe des Bäckers (Saccharomyces cerevisiae), Senf weed/thale Kresse (Arabidopsis thaliana), Reis (Oryza sativa) und ein früher Entwicklungsvorfahr der Wirbeltiere ein (der die menschliche Abstammung einschließt), und eine andere Nähe der Ursprung der Teleost-Fische. Angiosperms (Blütenwerke) haben paleopolyploidy in ihrer Herkunft. Alle eukaryotes haben wahrscheinlich ein polyploidy Ereignis an einem Punkt in ihrer Entwicklungsgeschichte erfahren.

Karyotype

Ein karyotype ist die charakteristische Chromosom-Ergänzung einer eukaryote Art. Die Vorbereitung und Studie von karyotypes sind ein Teil der Zytologie und, mehr spezifisch, cytogenetics.

Obwohl die Erwiderung und Abschrift der DNA in eukaryotes hoch standardisiert werden, kann dasselbe nicht für ihre karotypes gesagt werden, die zwischen Arten in der Chromosom-Zahl und in der ausführlichen Organisation trotz des bauet aus denselben Makromolekülen hoch variabel sind. In einigen Fällen gibt es sogar bedeutende Schwankung innerhalb der Arten. Diese Schwankung schafft die Grundlage für eine Reihe von Studien darin, was Entwicklungszytologie genannt werden könnte.

Paralogous

Der Begriff wird gebraucht, um die Beziehung unter kopierten Genen oder Teilen von Chromosomen zu beschreiben, die auf eine allgemeine Erb-DNA zurückzuführen gewesen sind. Segmente von Paralogous der DNA können spontan durch Fehler während der DNA-Erwiderung, Kopie entstehen und transposons oder ganze Genom-Verdoppelungen aufkleben.

Homolog

Der Begriff wird gebraucht, um die Beziehung von ähnlichen Chromosomen dass Paar an mitosis und meiosis zu beschreiben. In einem diploid wird ein homolog aus dem Elternteil männlichen Geschlechts (Sperma) abgeleitet, und einer wird aus dem weiblichen Elternteil (Ei) abgeleitet. Während meiosis und gametogenesis, homologen Chromosom-Paares und tauschen genetisches Material durch die Wiederkombination aus, zur Produktion des Spermas oder der Eier mit dem Chromosom haplotypes führend, neuartige genetische Schwankung enthaltend.

Homoeologous

Der Begriff homoeologous, auch buchstabiert homeologous, wird gebraucht, um die Beziehung von ähnlichen Chromosomen oder Teile von Chromosomen zu beschreiben, die im Anschluss an die Zwischenart-Kreuzung und allopolyploidization zusammengebracht sind, und dessen Beziehung in einer Erbart völlig homolog war. In allopolyploids sollten sich die homologen Chromosomen innerhalb jedes elterlichen Subgenoms treu während meiosis paaren, disomic zu Erbe führend; jedoch in einem allopolyploids können die homoeologous Chromosomen der elterlichen Genome fast so einander ähnlich sein wie die homologen Chromosomen, tetrasomic zu Erbe (vier Chromosomen führend, die sich an meiosis paaren), intergenomic Wiederkombination und reduzierte Fruchtbarkeit.

Beispiel von homoeologous Chromosomen

Hartweizen ist das Ergebnis der Zwischenart-Kreuzung von zwei diploid Gras-Arten Triticum urartu und Aegilops speltoides. Beide die diploid Vorfahren hatten zwei Sätze von 7 Chromosomen, die in Bezug auf die Größe und auf ihnen enthaltenen Gene ähnlich waren. Hartweizen enthält zwei Sätze von Chromosomen ist auf Triticum urartu zurückzuführen gewesen, und zwei Sätze von Chromosomen sind auf Aegilops speltoides zurückzuführen gewesen. Jedes Chromosom-Paar ist auf den Elternteil von Triticum urartu zurückzuführen gewesen ist homoeologous dem entgegengesetzten Chromosom-Paar ist auf den Elternteil von Aegilops speltoides zurückzuführen gewesen, obwohl jedes Chromosom-Paar zu sich homolog ist.

Siehe auch

• Chromosom
• Karyotype
• Meiosis
• Paleopolyploidy
• Komplex von Polyploid
• Polysomy
• Artbildung
• Sympatry

Weiterführende Literatur

• Snustad, P. u. a. 2006. Grundsätze der Genetik, 4. Hrsg. John Wiley & Sons, Inc. Hoboken, NJ internationale Standardbuchnummer 0 471 69939 X
• Gregory, T.R. & Mable, B.K. (2005). Polyploidy in Tieren. In Der Evolution des Genoms (editiert von T.R. Gregory). Elsevier, San Diego, Seiten 427-517.
• Tate, J.A. Soltis, D.E. & Soltis, P.S. (2005). Polyploidy in Werken. In Der Evolution des Genoms (editiert von T.R. Gregory). Elsevier, San Diego, Seiten 371-426.
• Van de Gleicher, Y. und Meyer, A. (2005). Groß angelegtes Gen und alte Genom-Verdoppelungen. In Der Evolution des Genoms (editiert von T.R. Gregory). Elsevier, San Diego, Seiten 329-368

Links

• Polyploidy auf den Biologie-Seiten von Kimball
• Das polyploidy Portal ein Gemeinschafts-Editable springt mit der Information, Forschung, Ausbildung und einer Bibliografie über polyploidy vor.