Ein saccade ist eine schnelle Bewegung eines Auges, Kopfs oder anderen Teils eines Körpers eines Tieres oder von einem Gerät. Es kann auch eine schnelle Verschiebung in der Frequenz eines ausgestrahlten Signals oder anderer schneller Änderung sein. Saccades sind schnelle, gleichzeitige Bewegungen von beiden Augen in derselben Richtung. Begonnene cortically durch die frontalen Augenfelder (FEF) oder subcortically durch den höheren colliculus, saccades dienen als ein Mechanismus für das Fixieren, die schnelle Augenbewegung und die schnelle Phase von optokinetic nystagmus. Das Wort scheint, in den 1880er Jahren vom französischen Augenarzt Émile Javal ins Leben gerufen worden zu sein, der einen Spiegel auf einer Seite einer Seite verwendet hat, um Augenbewegung im stillen Lesen zu beobachten und gefunden hat, dass es eine Folge von diskontinuierlichen individuellen Bewegungen einschließt.

Funktion

Menschen und viele andere Tiere schauen auf eine Szene in der festen Unveränderlichheit (im Vergleich mit den meisten Vögeln, zum Beispiel) nicht; statt dessen bewegen sich die Augen, interessante Teile der Szene ausfindig machend und eine geistige, dreidimensionale 'Karte' entsprechend der Szene aufbauend (im Vergleich mit der grafischen Karte von avians, der sich häufig auf Entdeckung der winkeligen Bewegung auf der Netzhaut verlässt). Wenn sie die Szene vor Ihnen scannen oder diese Wörter in diesem Augenblick lesen, lassen Ihre Augen ruckartige saccadic Bewegungen und Ihre Augen mehrere Male anhalten, sich sehr schnell zwischen jedem Halt bewegend. Wir können die Geschwindigkeit der Bewegung zwischen dem Halt und während jedes saccade, die Augenbewegung so schnell wie nicht bewusst kontrollieren sie können. Ein Grund für die saccadic Bewegung des menschlichen Auges besteht darin, dass der Hauptteil der Netzhaut — bekannt als der fovea — eine kritische Rolle in der Auflösung von Gegenständen spielt. Durch das Bewegen des Auges, so dass kleine Teile einer Szene mit der größeren Entschlossenheit gefühlt werden können, können Körpermittel effizienter verwendet werden.

Kontrolle

Sobald saccades laufend sind, können sie nicht durch den Willen verändert werden. Das Gehirn verwertet dauerndes Feed-Back nicht, wo es das dauernde Verfolgen des Fehlers gibt, aber eher den Antrieb des Auges weg vom Ziel kontrolliert, um den Blick ins Ziel zurückzugeben; das wird ein probiertes Datensystem genannt. Ein saccade ist auch eine unwillkürliche Folge, sich des Kopfs zu einer Seite oder einem anderen als Antwort auf ein erschreckendes Geräusch von beiseite, oder eine plötzliche Bewegung zu drehen, die in der Sehperipherie (keine Verweisung) entdeckt ist.

Das Timing und kinematics

Saccades sind die schnellsten durch den menschlichen Körper erzeugten Bewegungen. Die winkelige Maximalgeschwindigkeit des Auges während eines saccade erreicht bis zu 1000 °/sec in Affen (900 °/sec in Menschen). Saccades zu einem unerwarteten Stimulus nehmen normalerweise ungefähr 200 Millisekunden (Millisekunde), um zu beginnen, und dann von ungefähr 20-200 Millisekunden zu dauern, abhängig von ihrem Umfang (20-30 Millisekunden ist im Sprachlesen typisch). Unter bestimmten Laborverhältnissen kann die Latenz, oder Reaktionszeit zu, saccade Produktion fast entzwei geschnitten werden (drücken Sie saccades aus). Diese saccades werden durch einen neuronal Mechanismus erzeugt, der zeitraubende Stromkreise umgeht und aktivieren Sie die Augenmuskeln mehr direkt. Spezifisches Vorziel Schwingungs-(Alpha-Rhythmen) und vergängliche Tätigkeiten, die im später-seitlichen parietal Kortex und Hinterhauptskortex auch vorkommen, charakterisiert Schnellzug saccades.

Der Umfang eines saccade ist die winkelige Entfernung das Augenreisen während der Bewegung. Für Umfänge bis zu ungefähr 60 ° hängt die Geschwindigkeit eines saccade geradlinig vom Umfang (das so genannte "saccadic Hauptfolge") ab. Im saccades, der größer ist als 60 °, fängt die Maximalgeschwindigkeit zum Plateau (nichtlinear) zur maximalen durch das Auge erreichbaren Geschwindigkeit an. Zum Beispiel wird ein 10 ° Umfang mit einer Geschwindigkeit von 300 °/sec vereinigt, und 30 ° werden mit 500 °/sec vereinigt.

Saccades kann die Augen in jeder Richtung rotieren lassen, um Blick-Richtung umzusiedeln (die Richtung des Anblicks, der dem fovea entspricht), aber normalerweise lassen saccades die Augen torsionally nicht rotieren. (Verdrehung ist im Uhrzeigersinn oder gegen den Uhrzeigersinn Folge um die Gesichtslinie, wenn das Auge an seiner primären Hauptposition ist; definiert dieser Weg, das Gesetz der Auflistung sagt, dass, wenn der Kopf unbeweglich ist, Verdrehung an der Null behalten wird.)

Hauptfester saccades kann Umfänge von bis zu 90 ° (von einem Rand der Oculomotor-Reihe zum anderen) haben, aber in üblichen Zuständen sind saccades, und jede Verschiebung des größeren Blicks viel kleiner, als ungefähr 20 ° durch eine Hauptbewegung begleitet werden. Während solchen Blicks saccades zuerst erzeugt das Auge einen saccade, um zu kommen, starren Ziel an, wohingegen der Kopf langsamer folgt und der Vestibulo-Augenreflex die Augen veranlasst, im Kopf zu wiederholen, um zu behalten, starren das Ziel an. Während dieser Hauptbewegungen wird dem Gesetz der Auflistung nicht mehr gefolgt.

Saccades, sowie microsaccades, kann von anderen Augenbewegungen (Augenbeben, Augenantrieb, glatte Verfolgung) das Verwenden ihrer ballistischen Natur bemerkenswert sein: Ihre Spitzengeschwindigkeit ist zu ihrer Länge proportional. Dieses Eigentum kann in Algorithmen für die saccade Entdeckung in Augenverfolgen-Daten verwendet werden.

Typen

Saccades kann durch die beabsichtigte Absicht auf vier Weisen kategorisiert werden:

• In einem visuell geführten saccade gehen die Augen an einen Sehübergangsprozeß, oder Stimulus heran. Die Rahmen visuell geführten saccades (Umfang, Latenz, Maximalgeschwindigkeit, Dauer) werden oft als eine Grundlinie gemessen, wenn man andere Typen von saccades misst. Visuell geführter saccades kann weiter subkategorisiert werden:
• Ein reflexiver saccade wird exogenously durch das Äußere eines peripherischen Stimulus, oder durch das Verschwinden eines Fixieren-Stimulus ausgelöst.
• Eine Abtastung saccade wird endogen durch zum Zweck ausgelöst, die Sehumgebung zu erforschen.
• In einem antisaccade rücken die Augen vom Sehanfall ab. Sie werden mehr verzögert als visuell geführter saccades, und Beobachter machen häufig falschen saccades in der falschen Richtung. Ein erfolgreicher antisaccade verlangt das Hemmen eines reflexiven saccade zur Anfall-Position und freiwillig des Bewegens des Auges in der anderen Richtung.
• In einem Gedächtnis geführter saccade gehen die Augen an einen nicht vergessenen Punkt ohne Sehstimulus heran.
• In einer Folge von prophetischem saccades werden die Augen auf einem Gegenstand behalten, der sich in zeitlich und/oder räumlich prophetische Weise bewegt. In diesem Beispiel, saccades fallen häufig zusammen (oder sehen Sie voraus) der regelmäßig bewegende Gegenstand.

Wie auf den obengenannten angespielt hat, ist es auch nützlich, saccades vor der Latenz (Zeit zwischen Gehen-Signal und Bewegungsanfall) zu kategorisieren. In diesem Fall ist die Kategorisierung binär: Ein gegebener saccade ist entweder ein Schnellzug saccade, oder es ist nicht. Die Latenz-Abkürzung ist etwa ~100 Millisekunden länger, als das außerhalb des Schnellzugs saccade Reihe ist.

Pathophysiologic saccades

Schwingungen von Saccadic, die nicht die normale Funktion passen, sind eine Abweichung von einem gesunden oder üblichen Zustand. Nystagmus wird durch die Kombination 'langsamer Phasen' charakterisiert, die gewöhnlich das Auge vom Punkt der Rücksicht nehmen, die saccade ähnliche "schnelle Phasen" eingestreut ist, die dienen, um das Auge auf dem Ziel zurückzubringen. Pathologische langsame Phasen können entweder wegen einer Unausgewogenheit im Vorhallesystem sein, oder zum brainstem "Nervenintegrator" beschädigen, der normalerweise die Augen im Platz hält. Andererseits werden opsoclonus oder Augenflattern rein schnell-phasiger saccadic Augenbewegungen zusammengesetzt. Ohne den Gebrauch von objektiven Aufnahme-Techniken kann es sehr schwierig sein, zwischen diesen Bedingungen zu unterscheiden.

Augenbewegungsmaße werden auch verwendet, um psychiatrische Unordnungen zu untersuchen. Zum Beispiel wird ADHD durch eine Zunahme von antisaccade Fehlern und eine Zunahme in Verzögerungen für visuell geführten saccade charakterisiert.

Anpassung von Saccade

Wenn das Gehirn dazu gebracht wird zu glauben, dass die saccades, die es erzeugt, zu groß oder zu klein sind (durch eine experimentelle Manipulation, in der ein Saccade-Ziel umgekehrt oder vorwärts Anteil auf der Augenbewegung geht, die gemacht ist es erwerben), saccade Umfang nimmt allmählich (oder Zunahmen), eine Anpassung (auch genannte Gewinn-Anpassung) weit gesehen als eine einfache Form des Motorlernens ab, das vielleicht durch eine Anstrengung gesteuert ist, Sehfehler zu korrigieren. Diese Wirkung wurde zuerst in Menschen mit dem Augenmuskel palsey beobachtet. In diesen Fällen wurde es bemerkt, dass die Patienten hypometric (kleinen) saccades mit dem betroffenen Auge machen würden, und dass sie im Stande gewesen sind, diese Fehler mit der Zeit zu korrigieren. Das hat zur Verwirklichung geführt, dass Sehfehler oder Retinal-Fehler (der Unterschied zwischen dem post-saccadic Punkt der Rücksicht und der Zielposition) eine Rolle in der homeostatic Regulierung des saccade Umfangs gespielt haben. Seitdem ist viel wissenschaftliche Forschung verschiedenen Experimenten gewidmet worden, die saccade Anpassung verwenden.

Saccades und Vision

Maskierung von Saccadic

Es ist ein allgemeiner, aber falscher Glaube, dass während des saccade keine Information durch den Sehnerv zum Gehirn passiert wird. Wohingegen niedrige Raumfrequenzen (die 'krauseren' Teile), höher Raumfrequenzen verdünnt werden (feine Details eines Images), der durch die Augenbewegung sonst verschmiert würde, bleiben ungekünstelt. Wie man bekannt, kommt dieses Phänomen, bekannt als saccadic Maskierung oder saccadic Unterdrückung, in der Zeit vor, die einer saccadic Augenbewegung vorangeht, neurologische Gründe für die Wirkung, aber nicht einfach den Bewegungsmakel des Images einbeziehend. Dieses Phänomen führt zum so genannten "Trugbild der angehaltenen Uhr" oder chronostasis.

Eine Person kann den saccadic Maskierung der Wirkung durch das Stehen vor einem Spiegel und Schauen von einem Auge bis das folgende (und umgekehrt) beobachten. Das Thema wird keine Bewegung der Augen noch irgendwelche Beweise erfahren, dass der Sehnerv einen Augenblick lang aufgehört hat zu übersenden. Wegen der Saccadic-Maskierung verbirgt das System des Auges/Gehirns nicht nur die Augenbewegungen vor der Person sondern auch verbirgt die Beweise, dass irgendetwas verborgen worden ist. Natürlich wird ein zweiter Beobachter, der das Experiment beobachtet, die Augen des Themas sehen hin und her gehen. Der Hauptzweck der Funktion ist zu verhindern, des Images zu schmieren.

Das Raumaktualisieren

Wenn ein Sehstimulus gesehen wird, vor einem saccade sind Themen noch im Stande, einen anderen saccade zurück zu diesem Image zu machen, selbst wenn es nicht mehr sichtbar ist. Das zeigt, dass das Gehirn irgendwie im Stande ist, die vorläufige Augenbewegung in Betracht zu ziehen. Es wird gedacht, dass das Gehirn das durch die vorläufige Aufnahme einer Kopie des Befehls für die Augenbewegung und das Vergleichen davon mit dem nicht vergessenen Image des Ziels tut. Das wird das Raumaktualisieren genannt. Neurophysiologists, die von cortical Gebieten für saccades während des Raumaktualisierens registriert haben, haben gefunden, dass sich Gedächtnis bezogen hat, werden Signale während jedes saccade kartografisch wiederdargestellt.

Trans-saccadic Wahrnehmung

Es wird auch gedacht, dass perceptual Gedächtnis während saccades aktualisiert wird, so dass über das Fixieren gesammelte Information verglichen und synthetisiert werden kann. Jedoch wird das komplette Sehimage während jedes saccade, nur 3-4 Eigenschaften oder Gegenstände nicht aktualisiert, wenn um sie gekümmert wird. Einige Wissenschaftler glauben, dass das dasselbe als Seharbeitsgedächtnis ist, aber weil im Raumaktualisieren der Augenbewegung verantwortlich gewesen werden muss. Der Prozess, Information über einen saccade zu behalten, wird trans-saccadic Gedächtnis genannt, und der Prozess, Information von mehr als einem Fixieren zu integrieren, wird trans-saccadic Integration genannt.

Vergleichende Physiologie

Saccades sind ein weit verbreitetes Phänomen über Tiere mit bildbildenden Sehsystemen. Sie sind in Tieren über drei Unterabteilungen einschließlich Tiere beobachtet worden, die keinen fovea haben (die meisten Wirbeltiere tun nicht), und Tiere, die ihre Augen unabhängig von ihrem Kopf (wie Kerbtiere) nicht bewegen können. Deshalb, während Saccades-Aufschlag in Menschen und anderen Primaten, um die wirksame Sehentschlossenheit einer Szene zu vergrößern, es zusätzliche Gründe für das Verhalten geben muss. Am häufigsten angedeutet dieser Gründe soll vermeiden, des Images zu verschwimmen, das vorkommen würde, wenn die Ansprechzeit eines Photoempfängers länger ist als die Zeit, ist ein gegebener Teil des Images stimulierend, dass der Photoempfänger als das Image über das Auge treibt.

In Vögeln, saccadic Augenbewegungen dienen einer weiteren Funktion. Die Vogelnetzhaut wird hoch entwickelt. Es ist dicker als die Säugetiernetzhaut und hat eine höhere metabolische Tätigkeit, aber es hat an richtigem vasculature Mangel. Deshalb müssen die Retinal-Zellen Nährstoffe über die Verbreitung durch den choroid und vom Glashumor erhalten. Der pecten ist eine Spezialstruktur in der Vogelnetzhaut. Es ist eine hoch Gefäßstruktur, die in den Glashumor vorspringt. Experimentell ist es gezeigt worden, dass während saccadic Augenschwingungen (die bis zu 12 % der Vogelbetrachtungszeit besetzen), die Pecten-Taten als ein Agitator, perfusate zur Netzhaut antreibend. So, in Vögeln, saccadic Augenbewegungen scheinen, in der Retinal-Nahrung und Atmung wichtig zu sein.

Siehe auch

• Augenbewegung
• Augenbewegung auf der Sprache, lesend
• Augenbewegung in der Musik, lesend
• Frontale Augenfelder
• Mittlere Augenfelder
• Paramittellinie pontine netzartige Bildung
• Unterdrückung von Saccadic der Bildversetzung
• Peitsche-Pfanne