Baum von Phylogenetic

Ein phylogenetic Baum oder Entwicklungsbaum sind ein sich verzweigendes Diagramm oder "Baum", die abgeleiteten Entwicklungsbeziehungen unter verschiedenen biologischen Arten oder anderen Entitäten zeigend, die auf Ähnlichkeiten und Unterschieden in ihren physischen und/oder genetischen Eigenschaften gestützt sind. Die im Baum zusammengetroffenen taxa werden einbezogen, um von einem gemeinsamen Ahnen hinuntergestiegen zu sein.

In einem eingewurzelten phylogenetic Baum vertritt jeder Knoten mit Nachkommen den abgeleiteten neusten gemeinsamen Ahnen der Nachkommen, und die Rand-Längen in einigen Bäumen können als Zeitschätzungen interpretiert werden. Jeder Knoten wird eine taxonomische Einheit genannt. Innere Knoten werden allgemein hypothetische taxonomische Einheiten (HTUs) genannt, weil sie nicht direkt beobachtet werden können. Bäume sind in Feldern der Biologie wie bioinformatics, Systematik und vergleichender phylogenetics nützlich.

Geschichte

Die Idee von einem "Baum des Lebens" ist aus alten Begriffen eines einer Leiter ähnlichen Fortschritts von tiefer bis höhere Formen des Lebens (solcher als in der Großen Kette entstanden Zu sein). Frühe Darstellungen, sich phylogenetic Bäume zu verzweigen, schließen eine "Paläontologische Karte" Vertretung der geologischen Beziehungen unter Werken und Tieren im Buch Elementare Geologie durch Edward Hitchcock ein (Erstausgabe: 1840).

Charles Darwin (1859) hat auch eine der ersten Illustrationen erzeugt und hat entscheidend den Begriff eines Entwicklungs"Baums" in seinem Samenbuch Der Ursprung der Arten verbreitet. Mehr als ein Jahrhundert später verwenden Entwicklungsbiologen noch Baumdiagramme, um Evolution zu zeichnen, weil solche Diagramme effektiv das Konzept befördern, dass Artbildung durch das anpassungsfähige und zufällige Aufspalten von Abstammungen vorkommt. Mit der Zeit ist Art-Klassifikation weniger statisch und dynamischer geworden.

Typen

Eingewurzelter Baum

Ein eingewurzelter phylogenetic Baum ist ein geleiteter Baum mit einem einzigartigen Knoten entsprechend (gewöhnlich zugeschrieben) neuster gemeinsamer Ahne aller Entitäten an den Blättern des Baums. Der grösste Teil der üblichen Methodik, um Bäume einwurzeln zu lassen, ist der Gebrauch eines unverfänglichen outgroup — nahe genug, um Schlussfolgerung von der Folge oder den Charakterzug-Daten zu erlauben, aber weit genug ein klarer outgroup zu sein.

Uneingewurzelter Baum

Uneingewurzelte Bäume illustrieren die Zusammenhängendkeit der Blatt-Knoten, ohne Annahmen über die Herkunft überhaupt zu machen. Während uneingewurzelte Bäume immer von eingewurzelten durch das einfache Auslassen der Wurzel erzeugt werden können, kann eine Wurzel nicht aus einem uneingewurzelten Baum ohne einige Mittel der sich identifizierenden Herkunft abgeleitet werden; das wird normalerweise durch das Umfassen eines outgroup in den Eingangsdaten oder dem Einführen von zusätzlichen Annahmen über die Verhältnisraten der Evolution auf jedem Zweig wie eine Anwendung der molekularen Uhr-Hypothese getan. Abbildung 2 zeichnet einen uneingewurzelten phylogenetic Baum für myosin, eine Superfamilie von Proteinen.

Das Gabeln des Baums

Beide haben eingewurzelt, und uneingewurzelte phylogenetic Bäume können sich entweder gabeln oder multifurcating, und entweder etikettiert oder unetikettiert. Ein eingewurzelter sich gabelnder Baum hat genau zwei Nachkommen, die aus jedem Innenknoten entstehen (d. h. es bildet einen binären Baum), und ein uneingewurzelter sich gabelnder Baum nimmt die Form eines uneingewurzelten binären Baums, eines freien Baums mit genau drei Nachbarn an jedem inneren Knoten an. Im Gegensatz kann ein eingewurzelter multifurcating Baum mehr als zwei Kinder an einigen Knoten haben, und ein uneingewurzelter multifurcating Baum kann mehr als drei Nachbarn an einigen Knoten haben. Ein etikettierter Baum ließ spezifische Werte seinen Blättern zuteilen, während ein unetikettierter Baum, manchmal genannt eine Baumgestalt, eine Topologie nur definiert. Die Zahl von möglichen Bäumen für eine gegebene Zahl von Blatt-Knoten hängt vom spezifischen Typ des Baums ab, aber es gibt immer mehr multifurcating als sich gabelnde Bäume, die mehr etikettiert sind als unetikettierte Bäume und mehr eingewurzelt sind als uneingewurzelte Bäume. Die letzte Unterscheidung ist am meisten biologisch wichtig; es entsteht, weil es viele Plätze auf einem uneingewurzelten Baum gibt, um die Wurzel zu stellen. Für etikettierte sich gabelnde Bäume gibt es:

:

(2n-3)!! = \frac {(2n-3)!} {2^ {n-2} (n-2)!} \, \, \text {für }\\, n \ge 2

</Mathematik>

eingewurzelte Gesamtbäume und

:

(2n-5)!! = \frac {(2n-5)!} {2^ {n-3} (n-3)!} \, \, \text {für }\\, n \ge 3

</Mathematik>

uneingewurzelte Gesamtbäume, wo die Zahl von Blatt-Knoten vertritt. Unter etikettierten sich gabelnden Bäumen ist die Zahl von uneingewurzelten Bäumen mit Blättern der Zahl von eingewurzelten Bäumen mit Blättern gleich.

Spezielle Baumtypen

Ein dendrogram ist ein breiter Begriff für die diagrammatische Darstellung eines phylogenetic Baums.

Ein cladogram ist das gebildete Verwenden eines phylogenetic Baums cladistic Methoden. Dieser Typ des Baums vertritt nur ein sich verzweigendes Muster, d. h. seine Zweiglängen vertreten Zeit oder Verhältnisbetrag der Charakter-Änderung nicht.

Ein phylogram ist ein phylogenetic Baum, der im Wert von der Charakter-Änderung proportionale Zweiglängen hat.

Ein chronogram ist ein phylogenetic Baum, der ausführlich Entwicklungszeit durch seine Zweiglängen vertritt.

Aufbau

Bäume von Phylogenetic unter einer nichttrivialen Zahl von Eingangsfolgen werden mit rechenbetonten phylogenetics Methoden gebaut. Mit der Entfernungmatrixmethoden wie Nachbarverbinden oder UPGMA, die genetische Entfernung von vielfachen Folge-Anordnungen berechnen, sind am einfachsten durchzuführen, aber rufen kein Entwicklungsmodell an. Viele Folge-Anordnungsmethoden wie ClustalW schaffen auch Bäume durch das Verwenden der einfacheren Algorithmen (d. h. diejenigen, die auf der Entfernung gestützt sind) des Baumaufbaus. Maximaler Geiz ist eine andere einfache Methode, phylogenetic Bäume zu schätzen, aber bezieht ein implizites Modell der Evolution (d. h. Geiz) ein. Fortgeschrittenere Methoden verwenden das optimality Kriterium der maximalen Wahrscheinlichkeit häufig innerhalb eines Bayesian Fachwerks, und wenden ein ausführliches Modell der Evolution zur phylogenetic Baumbewertung an. Das Identifizieren des optimalen Baums mit vielen dieser Techniken ist NP-hard, so werden heuristische Such- und Optimierungsmethoden in der Kombination mit baumeinkerbenden Funktionen verwendet, einen vernünftig guten Baum zu identifizieren, der die Daten passt.

Baumbauende Methoden können auf der Grundlage von mehreren Kriterien bewertet werden:

  • Leistungsfähigkeit (wie lange nimmt es, um die Antwort zu schätzen, wie viel Gedächtnis braucht man?)
  • vergeudet Macht (macht es guten Gebrauch der Daten oder Information?)
  • Konsistenz (wird es auf derselben Antwort wiederholt, wenn jedes Mal gegeben verschiedene Daten für dasselbe Musterproblem zusammenlaufen?)
  • Robustheit (ist es gut Übertretungen der Annahmen des zu Grunde liegenden Modells gewachsen?)
  • falsifiability (alarmiert es uns, wenn es nicht gut ist zu verwenden, d. h. wenn Annahmen verletzt werden?)

Baumbauende Techniken haben auch die Aufmerksamkeit von Mathematikern gewonnen. Bäume können auch mit der T-Theorie gebaut werden.

Beschränkungen

Obwohl phylogenetic Bäume, die auf der Grundlage von sequenced Genen oder genomic Daten in verschiedenen Arten erzeugt sind, Entwicklungseinblick gewähren können, haben sie wichtige Beschränkungen. Sie vertreten die Arten Entwicklungsgeschichte nicht notwendigerweise genau. Die Daten, auf denen sie basieren, sind laut; die Analyse kann durch die horizontale Genübertragung, hybridisation zwischen Arten verwechselt werden, die nicht waren, finden nächste Nachbarn auf dem Baum vorher hybridisation, konvergente Evolution und erhaltene Folgen statt.

Außerdem gibt es Probleme im Gründen der Analyse auf einen einzelnen Typ des Charakters, wie ein einzelnes Gen oder Protein oder nur auf der morphologischen Analyse, weil sich solche Bäume, die von einer anderen Datenquelle ohne Beziehung häufig gebaut sind, von Anfang an unterscheiden, und deshalb große Sorge im Schließen phylogenetic Beziehungen unter Arten erforderlich ist. Das trifft am meisten auf genetisches Material zu, das der seitlichen Genübertragung unterworfen ist und Wiederkombination, wo verschieden, haplotype Blöcke verschiedene Geschichten haben kann. Im Allgemeinen ist der Produktionsbaum einer phylogenetic Analyse eine Schätzung des phylogeny des Charakters (d. h. ein Genbaum) und nicht des phylogeny des taxa (d. h. Art-Baum), von dem diese Charaktere probiert wurden, obwohl ideal beide sehr nah sein sollten. Deshalb verwenden ernste Phylogenetic-Studien allgemein eine Kombination von Genen, die aus verschiedenen genomic Quellen kommen (z.B, aus mitochondrial oder plastid dagegen. Kerngenome), oder Gene, die sich wie man erwarten würde, unter verschiedenen auswählenden Regimen entwickelten, so dass sich homoplasy (falsche Homologie) kaum aus Zuchtwahl ergeben würde.

Wenn erloschene Arten in einen Baum eingeschlossen werden, sind sie Endknoten, weil es unwahrscheinlich ist, dass sie direkte Vorfahren irgendwelcher noch vorhandenen Arten sind. Skepsis könnte angewandt werden, wenn erloschene Arten in Bäume eingeschlossen werden, die auf DNA-Folge-Daten ganz oder teilweise gestützt werden, auf Grund dessen, dass wenig nützliche "alte DNA" für den längeren bewahrt wird als 100,000 Jahre, und außer in den ungewöhnlichsten Verhältnissen, sind keine DNA-Folgen lange genug für den Gebrauch in Phylogenetic-Analysen noch von der materiellen mehr als 1 Million Jahren wieder erlangt worden.

Die Reihe von nützlichen DNA-Materialien hat sich mit Fortschritten in der Förderung und den sequencing Technologien ausgebreitet. Die Entwicklung von Technologien, die fähig sind, Folgen aus kleineren Bruchstücken, oder aus Raummustern von DNA-Degradierungsprodukten abzuleiten, würde sich weiter ausbreiten die Reihe der DNA hat als nützlich betrachtet.

In einigen Organismen haben endosymbionts eine unabhängige genetische Geschichte vom Gastgeber.

Netze von Phylogenetic werden verwendet, wenn sich gabelnde Bäume, wegen dieser Komplikationen nicht passend sind, die eine netzförmigere Entwicklungsgeschichte der probierten Organismen andeuten..

Siehe auch

Der "Baum des Lebens"

  • Entwicklungsgeschichte des Lebens - Eine Übersicht der Hauptzeitabschnitte des Lebens auf der Erde
  • Leben - Das Spitzenniveau für Artikel Wikipedia über lebende Arten, eine Ungleichheit von Klassifikationssystemen widerspiegelnd.
  • Drei-Gebiete-System (Zelltypen)
  • Wikispecies - Ein Wikimedia Außenfundament springt vor, um einen "Baum des Lebens zu bauen, das" für den Gebrauch durch Wissenschaftler passend
ist

Studienfächer

  • Archaeopteryx
  • Cladistics
  • Vergleichender phylogenetics
  • Rechenbetonter phylogenetics
  • Entwicklungsbiologie
  • Verallgemeinerte Baumanordnung
  • Phylogenetics

Weiterführende Literatur

  • Schuh, R. T. und A. V. Z. Brower. 2009. Biologische Systematik: Grundsätze und Anwendungen (2. edn.) internationale Standardbuchnummer 978-0-8014-4799-0
  • MEGA, eine kostenlose Software, um phylogenetic Locke zu ziehen.

Links

Images

sind

Allgemein

Databasehttp://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/

XPM / Bharatiya Janata Partei
Impressum & Datenschutz