Chromatophores sind Pigment enthaltende und Licht widerspiegelnde Zellen, die in Amphibien, Fisch, Reptilien, Krebstieren und cephalopods gefunden sind. Sie sind dafür größtenteils verantwortlich, Haut- und Augenfarbe in kaltblütigen Tieren zu erzeugen, und werden im Nervenkamm während der embryonischen Entwicklung erzeugt. Reife chromatophores werden in Unterklassen gruppiert, die auf ihrer Farbe (richtiger "Farbton") unter dem weißen Licht gestützt sind: xanthophores (gelb), erythrophores (rot), iridophores (reflektierend / irisierend), leucophores (weiß), melanophores (schwarz/braun) und (blauer) cyanophores. Der Begriff kann sich auch auf den farbigen beziehen, Membran hat in einigen Formen von photosynthetischen Bakterien gefundenen vesicles vereinigt.

Einige Arten können Farbe durch Mechanismen schnell ändern, die Pigment verlagern und reflektierende Teller innerhalb von chromatophores neu einstellen. Dieser Prozess, der häufig als ein Typ der Tarnung verwendet ist, wird physiologische Farbenänderung oder metachrosis genannt. Cephalopods wie Krake haben Komplex chromatophore von Muskeln kontrollierte Organe, um das zu erreichen, während Wirbeltiere wie Chamäleons eine ähnliche Wirkung durch die Zellnachrichtenübermittlung erzeugen. Solche Signale können Hormone oder neurotransmitters sein und können durch Änderungen der Stimmung, Temperatur, Betonung oder sichtbare Änderungen in der lokalen Umgebung begonnen werden.

Verschieden von kaltblütigen Tieren haben Säugetiere und Vögel nur eine Klasse des chromatophore ähnlichen Zelltyps: der melanocyte. Die kaltblütige Entsprechung, melanophores, wird von Wissenschaftlern studiert, um menschliche Krankheit zu verstehen, und als ein Werkzeug in der Rauschgift-Entdeckung verwendet.

Klassifikation

Wirbellose Pigment tragende Zellen wurden zuerst als in einer italienischen Fachzeitschrift 1819 beschrieben. Der Begriff chromatophore wurde später angenommen, weil der Name für das Pigment, das Zellen trägt, auf den Nervenkamm von kaltblütigen Wirbeltieren und cephalopods zurückzuführen gewesen ist. Das Wort selbst kommt aus den griechischen Wörtern Bedeutung "der Farbe," und Bedeutung "des Lagers". Im Gegensatz wurde das Wort chromatocyte (cyte oder griechisch für "die Zelle" zu sein), für die Zellen angenommen, die für die Farbe verantwortlich sind, die in Vögeln und Säugetieren gefunden ist. Nur ein solcher Zelltyp, der melanocyte, ist in diesen Tieren identifiziert worden.

Erst als die 1960er Jahre, dass, wie man verstand, die Struktur und colouration von chromatophores ganz gut die Entwicklung eines Systems der auf ihrem Äußeren gestützten Subklassifikation erlaubt haben. Dieses Klassifikationssystem dauert bis jetzt an, wenn auch neuere Studien offenbart haben, dass bestimmte biochemische Aspekte der Pigmente für ein wissenschaftliches Verstehen dessen nützlicher sein können, wie die Zellen fungieren.

Farbenerzeugende Moleküle fallen in zwei verschiedene Klassen: biochromes und schemochromes. Die biochromes schließen wahre Pigmente, wie carotenoids und pteridines ein. Diese Pigmente absorbieren auswählend Teile des sichtbaren leichten Spektrums, das weißes Licht zusammensetzt, während es anderen Wellenlängen erlaubt, das Auge des Beobachters zu erreichen. Schemochromes, auch bekannt als "Strukturfarben", erzeugen colouration durch das Reflektieren einiger Wellenlängen (Farben) des Lichtes und das Übertragen von anderen, indem sie leichte Wellen veranlasst wird, sich innerhalb der Struktur oder durch das Zerstreuen des Lichtes einzumischen, das auf sie fällt.

Während alle chromatophores Pigmente oder nachdenkende Strukturen enthalten (außer, wenn es eine genetische Veränderung gegeben hat, die auf eine Unordnung wie Albinismus hinausläuft), nicht, ist das ganze Pigment, das Zellen enthält, chromatophores. Haem ist zum Beispiel ein biochrome verantwortlicher für das rote Äußere des Bluts. Es wird in erster Linie in roten Blutzellen (erythrocytes) gefunden, die im Knochenmark überall im Leben eines Organismus erzeugt werden, anstatt während der embryological Entwicklung gebildet zu werden. Deshalb werden erythrocytes als chromatophores nicht klassifiziert.

Xanthophores und erythrophores

Chromatophores, die große Beträge von gelben pteridine Pigmenten enthalten, werden xanthophores genannt; diejenigen mit einem Überwiegen von rotem/orange carotenoids werden erythrophores genannt. Pteridine und carotenoid, der vesicles enthält, werden manchmal innerhalb derselben Zelle gefunden, in welchem Fall die gesamte Farbe vom Verhältnis von roten und gelben Pigmenten abhängt. Deshalb ist die Unterscheidung zwischen diesen chromatophore Typen nicht immer klar.

Die Kapazität, pteridines von guanosine triphosphate zu erzeugen, ist eine für den grössten Teil von chromatophores übliche Eigenschaft, aber xanthophores scheinen, ergänzende biochemische Pfade zu haben, die auf eine Überanhäufung des gelben Pigments hinauslaufen. Im Gegensatz sind carotenoids metabolised von der Diät und transportiert zu erythrophores. Das wurde zuerst durch die Erziehung normalerweise grüner Frösche auf einer Diät des Karotin-eingeschränkten Krickets demonstriert. Die Abwesenheit von Karotin in der Diät der Frösche hat bedeutet, dass die rote/orange carotenoid Farbe 'Filter' in ihrem erythrophores nicht da gewesen ist. Das ist auf die Frösche hinausgelaufen, die blau in der Farbe statt des Grüns scheinen.

Iridophores und leucophores

Iridophores, manchmal auch genannt guanophores, sind Pigment-Zellen, die leichte Verwenden-Teller von kristallenem von guanine gemachtem chemochromes widerspiegeln. Wenn illuminiert, erzeugen sie irisierende Farben wegen der Beugung des Lichtes innerhalb der aufgeschoberten Teller. Die Orientierung des schemochrome bestimmt die Natur der beobachteten Farbe. Durch das Verwenden biochromes als farbige Filter schaffen iridophores eine optische Wirkung bekannt als Tyndall oder das Zerstreuen von Rayleigh, hellblaue oder grüne Farben erzeugend.

Ein zusammenhängender Typ von chromatophore, dem leucophore, wird in etwas Fisch, besonders im tapetum lucidum gefunden. Wie iridophores verwerten sie kristallenen purines (häufig guanine), um Licht zu widerspiegeln. Verschieden von iridophores, jedoch, haben leucophores Kristalle mehr organisiert, die Beugung reduzieren. In Anbetracht einer Quelle des weißen Lichtes erzeugen sie einen weißen Schein. Als mit xanthophores und erythrophores im Fisch ist die Unterscheidung zwischen iridophores und leucophores nicht immer offensichtlich, aber allgemein, wie man betrachtet, erzeugen iridophores irisierende oder metallische Farben, während leucophores reflektierende weiße Farbtöne erzeugen.

Melanophores

Melanophores enthalten eumelanin, einen Typ von melanin, der schwarz oder dunkelbraun wegen seiner leichten fesselnden Qualitäten scheint. Es wird in vesicles paketiert hat melanosomes genannt und hat überall in der Zelle verteilt. Eumelanin wird von tyrosine in einer Reihe von katalysierten chemischen Reaktionen erzeugt. Es ist eine komplizierte Chemikalie, die Einheiten von dihydroxyindole und dihydroxyindole-2-carboxylic Säure mit einigen Pyrrole-Ringen enthält. Das Schlüsselenzym in der melanin Synthese ist tyrosinase. Wenn dieses Protein fehlerhaft ist, kann kein melanin erzeugt werden, auf bestimmte Typen des Albinismus hinauslaufend. In einigen amphibischen Arten gibt es andere neben eumelanin paketierte Pigmente. Zum Beispiel wurde ein Roman tief (Wein) rotes Pigment im melanophores von phyllomedusine Fröschen identifiziert. Das wurde nachher als pterorhodin, ein pteridine dimer identifiziert, der um den eumelanin Kern anwächst, und er auch in einer Vielfalt der Laubfrosch-Arten von Australien und Papua-Neuguinea da ist. Während es wahrscheinlich ist, dass andere kleinere studierte Arten Komplex melanophore Pigmente haben, ist es dennoch wahr, dass die Mehrheit von melanophores studiert bis heute eumelanin exklusiv enthält.

Menschen haben nur eine Klasse der Pigment-Zelle, die Säugetierentsprechung von melanophores, um Haut, Haar und Augenfarbe zu erzeugen. Deshalb und weil die Vielzahl und sich abhebende Farbe der Zellen sie gewöhnlich sehr leicht machen sich zu vergegenwärtigen, sind melanophores bei weitem der am weitesten studierte chromatophore. Jedoch gibt es Unterschiede zwischen der Biologie von melanophores und melanocytes. Zusätzlich zu eumelanin kann melanocytes genannten phaeomelanin eines gelben/roten Pigments erzeugen.

Cyanophores

1995 wurde es demonstriert, dass das vibrierende Blau einige Typen von mandarinfish anmalt, werden durch schemochromes nicht erzeugt. Statt dessen ist ein zyaner biochrome der unbekannten chemischen Natur verantwortlich. Dieses Pigment, das innerhalb von vesicles in mindestens zwei Arten des Callionymid-Fisches gefunden ist, ist im Tierreich hoch ungewöhnlich, weil alle anderen blauen so weit untersuchten colourings schemochromatic sind. Deshalb wurde ein Roman chromatophore Typ, der cyanophore, vorgeschlagen. Obwohl sie ungewöhnlich in ihrer taxonomischen Beschränkung scheinen, kann es cyanophores (sowie weitere ungewöhnliche chromatophore Typen) in anderem Fisch und Amphibien geben. Zum Beispiel sind helle chromatophores mit unbestimmten Pigmenten sowohl in Gift-Wurfpfeil-Fröschen als auch in Glasfröschen beobachtet worden, und atypische chromatophores, genannt erythro-iridophores sind in Pseudochromis diadema beschrieben worden.

Pigment-Versetzung

Viele Arten sind in der Lage, das Pigment innen chromatophores zu verlagern, auf eine offenbare Änderung in der Farbe hinauslaufend. Dieser Prozess, bekannt als physiologische Farbenänderung, wird in melanophores am weitesten studiert, da melanin der dunkelste und das am meisten sichtbare Pigment ist. In den meisten Arten mit einem relativ dünnen dermis neigen die Hautmelanophores dazu, flach zu sein und eine große Fläche zu bedecken. Jedoch, in Tieren mit dicken Hautschichten, wie erwachsene Reptilien, bilden Hautmelanophores häufig dreidimensionale Einheiten mit anderem chromatophores. Diese chromatophore Hauteinheiten (DCU) bestehen aus einem obersten xanthophore oder erythrophore Schicht, dann eine iridophore Schicht, und schließlich eine korbähnliche melanophore Schicht mit Prozessen, die den iridophores bedecken.

Beide Typen von Hautmelanophores sind in der physiologischen Farbenänderung wichtig. Flacher Hautmelanophores wird häufig anderen chromatophores so überziehen, wenn das Pigment überall in der Zelle verstreut wird, scheint die Haut dunkel. Wenn das Pigment zum Zentrum der Zelle angesammelt wird, werden die Pigmente in anderem chromatophores ausgestellt, um sich zu entzünden, und die Haut übernimmt ihren Farbton. Ähnlich danach melanin Ansammlung in DCUs, die Haut scheint grün durch xanthophore (gelbe) Entstörung des gestreuten Lichtes von der iridophore Schicht. Auf der Streuung von melanin wird das Licht nicht mehr gestreut, und die Haut scheint dunkel. Als der andere biochromatic sind chomatophores auch zur Pigment-Versetzung fähig, Tiere mit vielfachen chromatophore Typen können eine sensationelle Reihe von Hautfarben erzeugen, indem sie guten Gebrauch der Trennwirkung machen.

Die Kontrolle und Mechanik der schnellen Pigment-Versetzung sind in mehreren verschiedenen Arten, besonders Amphibien und Teleost-Fisch gut studiert worden. Es ist demonstriert worden, dass der Prozess unter dem hormonalen, neuronal Kontrolle oder beide sein kann. Neurochemicals, die, wie man bekannt, Pigment verlagern, schließen noradrenaline durch seinen Empfänger auf der Oberfläche auf melanophores ein. Die primären an der Regulierung der Versetzung beteiligten Hormone scheinen, der melanocortins, melatonin und das melanin sich konzentrierende Hormon (MCH) zu sein, die hauptsächlich in der Hypophyse, Epiphyse und hypothalamus beziehungsweise erzeugt werden. Diese Hormone können auch auf eine paracrine Mode durch Zellen in der Haut erzeugt werden. An der Oberfläche des melanophore, wie man gezeigt hat, haben die Hormone verbundene Empfänger des spezifischen G-Proteins dass abwechselnd transduce das Signal in die Zelle aktiviert. Melanocortins laufen auf die Streuung des Pigments hinaus, während melatonin und MCH auf Ansammlung hinauslaufen.

Zahlreicher melanocortin, MCH und melatonin Empfänger sind im Fisch und den Fröschen, einschließlich eines homologue von MC1R, ein melanocortin Empfänger identifiziert worden, der bekannt ist, Haut- und Haarfarbe in Menschen zu regeln. Es ist demonstriert worden, dass MC1R in zebrafish für die Streuung von melanin erforderlich ist. Innerhalb der Zelle, wie man gezeigt hat, ist zyklisches Adenosinmonophosphat (LAGER) ein wichtiger zweiter Bote der Pigment-Versetzung gewesen. Durch einen noch nicht völlig verstandenen Mechanismus beeinflusst LAGER andere Proteine wie Protein kinase, um molekulare Motoren zu steuern, die Pigment tragen, das vesicles sowohl entlang microtubules als auch entlang Mikroglühfäden enthält.

Hintergrundanpassung

Der grösste Teil des Fisches, Reptilien und Amphibien erleben eine beschränkte physiologische Farbenänderung als Antwort auf eine Änderung in der Umgebung. Dieser Typ der Tarnung, die als Hintergrundanpassung bekannt ist, scheint meistens als eine geringe Verdunklung oder Beleuchtung des Hauttons, den Farbton der unmittelbaren Umgebung ungefähr nachzuahmen. Es ist demonstriert worden, dass der Hintergrundanpassungsprozess Visionsabhängiger ist (es scheint, dass das Tier im Stande sein muss, die Umgebung zu sehen, um sich daran anzupassen), und dass die melanin Versetzung in melanophores der Hauptfaktor in der Farbenänderung ist. Einige Tiere, wie Chamäleons und anoles, haben eine hoch entwickelte Hintergrundanpassungsantwort, die dazu fähig ist, mehrere verschiedene Farben sehr schnell zu erzeugen. Sie haben die Fähigkeit angepasst, Farbe als Antwort auf Temperatur, Stimmung, Betonungsniveaus und soziale Stichwörter zu ändern, anstatt einfach ihre Umgebung nachzuahmen.

Entwicklung

Während der embryonischen Wirbelentwicklung sind chromatophores einer mehrerer Zelltypen, die im Nervenkamm, einem paarweise angeordneten Streifen von Zellen erzeugt sind, die an den Rändern der Nerventube entstehen. Diese Zellen sind in der Lage, lange Entfernungen abzuwandern, chromatophores erlaubend, viele Organe des Körpers, einschließlich der Haut, des Auges, des Ohrs und des Gehirns zu bevölkern. Den Nervenkamm in Wellen verlassend, nehmen chromatophores entweder einen dorsolateral Weg durch den dermis, in den ectoderm durch kleine Löcher im grundlegenden lamina, oder einen ventromedial Weg zwischen dem somites und der Nerventube eingehend. Die Ausnahme dazu ist der melanophores des Retinals pigmented Epithel des Auges. Diese werden aus dem Nervenkamm nicht abgeleitet, stattdessen erzeugt ein outpouching der Nerventube die Sehtasse, die abwechselnd die Netzhaut bildet.

Wenn und wie sich mehrstarke chromatophore Vorgänger-Zellen (hat chromatoblasts genannt), in ihre Tochter-Subtypen entwickeln, ist ein Gebiet der andauernden Forschung. Es ist in zebrafish Embryos zum Beispiel bekannt, dass um 3 Tage nach der Fruchtbarmachung jede der Zellklassen, die im erwachsenen Fisch — melanophores, xanthophores und iridophores gefunden sind — bereits da ist. Studien mit dem Mutationsfisch haben demonstriert, dass Abschrift-Faktoren wie Bastelsatz, sox10 und mitf im Steuern chromatophore Unterscheidung wichtig sind. Wenn diese Proteine fehlerhaft sind, kann chromatophores regional oder völlig abwesend sein, auf eine leucistic Unordnung hinauslaufend.

Praktische Anwendungen

Zusätzlich zur Grundlagenforschung ins bessere Verstehen von chromatophores selbst werden die Zellen zu Zweckforschungszwecken verwendet. Zum Beispiel, zebrafish Larven werden verwendet, um zu studieren, wie sich chromatophores organisieren und kommunizieren, um das regelmäßige horizontale gestreifte Muster, wie gesehen, im erwachsenen Fisch genau zu erzeugen. Das wird als ein nützliches Mustersystem gesehen, um das Mustern im Entwicklungsentwicklungsbiologie-Feld zu verstehen. Biologie von Chromatophore ist auch an die menschliche Musterbedingung oder Krankheit, einschließlich Melanoms und Albinismus gewöhnt gewesen. Kürzlich, wie man zeigte, hatte das Gen, das für die melanophore-spezifische goldene Zebrafish-Beanspruchung, Slc24a5 verantwortlich ist, eine menschliche Entsprechung, die stark der Hautfarbe entspricht.

Chromatophores werden auch als ein biomarker der Blindheit in kaltblütigen Arten verwendet, weil Tiere mit bestimmten Sehdefekten zum Hintergrund scheitern, passen sich an leichte Umgebungen an. Wie man denkt, werden menschliche homologues von Empfängern, die Pigment-Versetzung in melanophores vermitteln, an Prozessen wie Appetit-Unterdrückung und Gerben beteiligt, sie attraktive Ziele für Rauschgifte machend. Deshalb haben pharmazeutische Gesellschaften eine biologische Feinprobe entwickelt, um Potenzial bioactive Zusammensetzungen mit melanophores vom afrikanischen Klauenfrosch schnell zu identifizieren. Andere Wissenschaftler haben Techniken entwickelt, um melanophores als biosensors, und für die schnelle Krankheitsentdeckung zu verwenden (gestützt auf der Entdeckung, dass pertussis Toxin Pigment-Ansammlung im Fisch melanophores blockiert). Potenzielle militärische Anwendungen von chromatophore haben vermittelt Farbenänderungen sind hauptsächlich als ein Typ der aktiven Tarnung vorgeschlagen worden.

Cephalopod chromatophores

Coleoid cephalopods haben komplizierte Mehrzellorgane, die sie verwenden, um Farbe schnell zu ändern. Das ist im hell farbigen Tintenfisch, dem Tintenfisch und den Kraken am bemerkenswertesten. Jede chromatophore Einheit wird aus einer einzelnen chromatophore Zelle und zahlreichem Muskel, Nerv, glial und Scheide-Zellen zusammengesetzt. Innerhalb der chromatophore Zelle werden Pigment-Körnchen in einem elastischen Sack, genannt den cytoelastic sacculus eingeschlossen. Um sich zu ändern, färben sich das Tier verdreht die Sacculus-Form oder Größe durch die Muskelzusammenziehung, seinen translucency, Reflexionsvermögen oder Undurchsichtigkeit ändernd. Das unterscheidet sich vom Mechanismus, der im Fisch, den Amphibien und den Reptilien, darin verwendet ist, die Gestalt des sacculus wird aber nicht eine Versetzung des Pigments vesicles innerhalb der Zelle geändert. Jedoch wird eine ähnliche Wirkung erreicht.

Kraken können chromatophores in komplizierten, wellemäßigen chromatischen Anzeigen operieren, auf eine Vielfalt sich schnell ändernder Farbenschemas hinauslaufend. Wie man denkt, werden die Nerven, die den chromatophores bedienen, im Gehirn in einem Muster eingestellt, das diesem der chromatophores sie jede Kontrolle ähnlich ist. Das bedeutet, dass das Muster der Farbenänderung das Muster der neuronal Aktivierung vergleicht. Das kann erklären, warum, weil die Neurone nacheinander aktiviert werden, die Farbenänderung in Wellen vorkommt. Wie Chamäleons verwenden cephalopods physiologische Farbenänderung für die soziale Wechselwirkung. Sie sind auch unter dem erfahrensten in der Hintergrundanpassung, in der Lage seiend, sowohl die Farbe als auch die Textur ihrer lokalen Umgebung mit der bemerkenswerten Genauigkeit zu vergleichen.

Bakterien

Chromatophores werden auch in Membranen von phototrophischen Bakterien gefunden. Verwendet in erster Linie für die Fotosynthese enthalten sie bacteriochlorophyll Pigmente und carotenoids. In purpurroten Bakterien wie Rhodospirillum rubrum sind die Licht erntenden Proteine zu den chromatophore Membranen inner. Jedoch in grünen Schwefel-Bakterien werden sie in genanntem chlorosomes von Komplexen der Spezialantenne eingeordnet.

Siehe auch

• Chromophore

Zeichen

Außenverbindungen

• Videogesamtlänge der Krake-Hintergrundanpassung
• Videogesamtlänge des Tintenfischs chromatophore, gestaltend
• Baum des Lebenswebprojektes: Cephalopod Chromatophores