Cytokinesis, vom griechischen cyto-(Zelle) und kinesis (Abteilung), ist der Prozess, in dem das Zytoplasma einer einzelnen eukaryotic Zelle geteilt wird, um zwei Tochter-Zellen zu bilden. Es beginnt gewöhnlich während der späten Stufen von mitosis, und manchmal meiosis, eine mitotic Zelle in zwei spaltend, um sicherzustellen, dass Chromosom-Zahl von einer Generation zum folgenden aufrechterhalten wird. In Tierzellen ist eine bemerkenswerte Ausnahme zum normalen Prozess von cytokinesis oogenesis (die Entwicklung eines Eies im Eierstockfruchtbalg des Eierstocks), wo das Ei fast das ganze Zytoplasma und organelles nimmt, sehr wenig für die resultierenden polaren Körper abreisend, die dann sterben. In Pflanzenzellen formt sich eine sich teilende Struktur, die als die Zellteller-Formen über das Zentrum des Zytoplasmas und einer neuen Zellwand bekannt ist, zwischen den zwei Tochter-Zellen.

Cytokinesis ist vom prokaryotic Prozess der binären Spaltung bemerkenswert.

Tierzelle cytokinesis

Zusammenziehbare Ringpositionierung

Während verschiedener proliferative Abteilungen, Entenmuscheln und Tierzelle beginnt cytokinesis kurz nach dem Anfall der Schwester chromatid Trennung im anaphase von mitosis. Ein zusammenziehbarer Ring, der aus dem Nichtmuskel myosin II und den actin Glühfäden gemacht ist, versammelt sich äquatorial (in der Mitte der Zelle) am Zellkortex (neben der Zellmembran). Myosin II verwendet die freie veröffentlichte Energie, wenn ATP hydrolysed ist, um diese actin Glühfäden voranzukommen, die Zellmembran einzwängend, um eine Spaltungsfurche zu bilden. Fortlaufende Hydrolyse verursacht diese Spaltungsfurche zum Eingang (Bewegung nach innen), ein bemerkenswerter Prozess, der durch ein leichtes Mikroskop klar sichtbar ist. Ingression macht weiter, bis eine so genannte midbody Struktur (zusammengesetzt aus elektrondichten, proteinaceous Material) gebildet wird und der Prozess der Abtrennung dann physisch diesen midbody in zwei zerspaltet. Abtrennung hängt von septin Glühfäden unter der Spaltungsfurche ab, die eine Strukturgrundlage schaffen, um die Vollziehung von cytokinesis zu sichern. Danach cytokinesis non-kinetochore reorganisieren microtubules und verschwinden in einen neuen cytoskeleton, als der Zellzyklus zurückkehrt, um aufeinander zwischenabzustimmen (sieh auch Zellzyklus).

Die Position, an der sich der zusammenziehbare Ring versammelt, wird durch die mitotic Spindel diktiert. Das scheint, von GTPase RhoA abzuhängen, der mehrere abwärts gelegene Effektoren (wie das Protein kinases FELSEN und Zitrone) beeinflusst, um myosin Aktivierung (durch das Beeinflussen des phosphorylation von Myosin leichte Durchführungskette (rMLC)) und actin Glühfaden-Zusammenbau (durch die Regulierung formin des Proteins) an einem besonderen Gebiet des Zellkortexes zu fördern.

Gleichzeitig mit dem zusammenziehbaren Ringzusammenbau während der Pro-Phase hat gestützte Struktur eines microtubule die Hauptspindel (oder Spindel midzone) Formen genannt, wenn non-kinetochore microtubule Fasern zwischen den Spindel-Polen gestopft werden. Mehrere verschiedene Arten einschließlich H. sapiens, D. melanogaster und C. elegans verlangen die Hauptspindel, um cytokinesis effizient zu erleben, obwohl sich der spezifische beschriebene Phänotyp, wenn es fehlt, von einer Art bis das folgende ändert (zum Beispiel, sind bestimmte Taufliege-Zelltypen unfähig, eine Spaltungsfurche ohne die Hauptspindel zu bilden, wohingegen sowohl in C. elegans Embryos als auch in menschlichen Gewebekulturzellen, wie man beobachtet, sich eine Spaltungsfurche formt und Eingang, aber dann ist Rückwärtsbewegung vorher cytokinesis abgeschlossen). Anscheinend lebenswichtig für die Bildung der Hauptspindel (und deshalb effizienter cytokinesis) ist genannter centralspindlin eines Komplexes des heterotetrameric Proteins. Zusammen mit verbundenen Faktoren (wie SPD-1 in C. elegans), centralspindlin spielt eine Rolle in der Bündelung microtubules, um die Spindel midzone während anaphase zu bilden.

Timing cytokinesis

Cytokinesis muss zeitlich kontrolliert werden, um sicherzustellen, dass er nur nach der Schwester anaphase Trennung während normaler proliferative Zellabteilungen vorkommt. Um das zu erreichen, werden viele Bestandteile der cytokinesis Maschinerie hoch geregelt, um sicherzustellen, dass sie im Stande sind, eine besondere Funktion in nur einer besonderen Bühne des Zellzyklus durchzuführen. Cytokinesis geschieht nur, nachdem APC mit CDC20 bindet. Das berücksichtigt die Trennung von Chromosomen und myosin, um gleichzeitig zu arbeiten.

Pflanzenzelle cytokinesis

Wegen der Anwesenheit einer Zellwand, cytokinesis in Pflanzenzellen ist davon in Tierzellen bedeutsam verschieden. Anstatt einen zusammenziehbaren Ring zu bilden, bauen Pflanzenzellen einen Zellteller in der Mitte der Zelle. Die Stufen der Zellteller-Bildung schließen (1) Entwicklung des phragmoplast, eine Reihe von microtubules ein, der führt und die Bildung des Zelltellers unterstützt; (2) Schwarzhandel mit vesicles zum Abteilungsflugzeug und ihrer Fusion, um ein röhrenförmig-blasenförmiges Netz zu erzeugen; (3) hat Fusion der Membran tubules und ihrer Transformation in Membranenplatten auf die Absetzung von callose fortgesetzt, der von der Absetzung von Zellulose und anderen Zellwandbestandteilen gefolgt ist; (4) Wiederverwertung der Übermembran und des anderen Materials vom Zellteller; und (5) Fusion mit der elterlichen Zellwand

Der phragmoplast wird von den Resten der mitotic Spindel gesammelt, und dient als eine Spur für den Schwarzhandel mit vesicles zum phragmoplast midzone. Diese vesicles enthalten lipids, Proteine und für die Bildung einer neuen Zellgrenze erforderliche Kohlenhydrate. Elektron tomographic Studien hat den Apparat von Golgi als die Quelle dieser vesicles identifiziert, aber andere Studien haben darauf hingewiesen, dass sie endocytosed Material ebenso enthalten.

Die Initiale vesicle Fusionsereignisse verursacht Membranenstrukturen in der Form von des Dummkopfs, die vorgeschlagen worden sind, um um zusätzliche Fusionen in ein röhrenförmiges Netz zu wachsen. Diese tubules erweitern sich dann und brennen seitlich mit einander durch, schließlich einen planaren, fenestrated Platte bildend. Da der Zellteller reif wird, werden große Beträge des Membranenmaterials über clathrin-vermittelten endocytosis Schließlich, die Ränder der Zellteller-Sicherung mit der elterlichen Plasmamembran häufig auf eine asymmetrische Mode entfernt, so cytokinesis vollendend. Die restlichen fenestrae enthalten Ufer von endoplasmic reticulum das Durchführen von ihnen und werden gedacht, die Vorgänger von plasmodesmata zu sein.

Der Aufbau der neuen Zellwand beginnt innerhalb des Lumen des schmalen tubules des jungen Zelltellers. Die Ordnung, in der verschiedene Zellwandbestandteile abgelegt werden, ist größtenteils durch die Immuno-Elektronmikroskopie bestimmt worden. Die ersten Bestandteile, um anzukommen, sind Pektine, hemicelluloses, und arabinogalactan Proteine, die durch die sekretorischen vesicles getragen sind, die durchbrennen, um den Zellteller zu bilden. Der folgende hinzuzufügende Bestandteil ist callose, der polymerized direkt am Zellteller durch callose synthases ist. Als der Zellteller fortsetzt reif zu werden und Sicherungen mit der elterlichen Plasmamembran, wird der callose durch Zellulose, den primären Bestandteil einer reifen Zelle Wände langsam ersetzt.

Bakterienzelle cytokinesis

In Bakterienzellen, wie man beobachtete, wurde ein tubulin ähnliches Protein genannt FtsZ ebenso in der Zelle verteilt, aber gesehen, einen Ring zu bilden, wenn cytokinesis stattfindet. Der Ring von FtsZ wird schmaler durch die GTP Hydrolyse. FtsZ rekrutiert andere Proteine von Fts zur Seite, unter anderem mureine transpeptidases. Es wird stark darauf hingewiesen, dass die polaren Gebiete einer Bakterie FtsZ ausschließen, dadurch versichernd, dass sich der zusammenziehbare Ring in der Mitte der Zelle formt.

Weiterführende Literatur

• Erklärung, wo/wenn cytokinesis nicht vorkommt

*Cytokinesis in Tierzellen - R. Rappoport (1996), Universität von Cambridge drückt

• Tierzelle Cytokinesis - Glotzer (2001), Jährliche Rezension der Zellbiologie 17, 351-86
• Die Molekularen Voraussetzungen für Cytokinesis - Glotzer (2005), Wissenschaft 307, 1735
• Tier Cytokinesis: Von Teilen haben zum Mechanismus - Eggert, Mitchison und Feld (2006), Jährliche Rezension der Zellbiologie 75, 543-66 Schlagseite
• diploid
• Biologie durch Campbell&Reece 580-582
• http://www.illuminatedcell.com/celldiv.html Mehr Beschreibung und nette Images der Zellabteilung in Werken, mit einem Fokus auf der Fluoreszenz-Mikroskopie
• Nanninga, Nanne. Cytokinesis in Prokaryotes und Eukaryotes: Allgemeine Grundsätze und verschiedene Lösungen