Bivalvia, gemeinsame Bezeichnung die zweischaligen Muscheln, ist eine taxonomische Klasse von See- und Süßwassermollusken, die einen seitlich komprimierten Körper haben, der durch eine Schale in zwei Scharnierteilen eingeschlossen ist. Diese Klasse schließt die Muscheln, Austern, Miesmuscheln, Kammmuscheln und vielen anderen Familien ein. Die Mehrheit ist Filteresser und hat keinen Kopf oder Radula. Die Kiemen sind in ctenidia, Spezialorgane modifiziert worden, um zu fressen und zu atmen. Die Mehrheit von zweischaligen Muscheln ist infaunal und verkriecht sich in Bodensatz auf dem Meeresboden. Andere sind epifaunal und schließen sich harten Oberflächen an. Einige tragen in Holz, Ton oder Felsen und lebend innerhalb dieser Substanzen. Einige zweischalige Muscheln, wie die Kammmuscheln, können schwimmen.

Die Schale wird aus dem Kalzium-Karbonat zusammengesetzt und besteht aus zwei rund gemachten Hälften von genannten Klappen, die gewöhnlich Spiegelimages von einander sind. Sie werden an einem Rand durch ein flexibles Band angeschlossen, die, in Verbindung mit in der Nähe ineinander greifenden "Zähnen" auf den zwei Klappen, insgesamt als das Scharnier bekannt sind. Sie erlauben dem Tier, seine Schale ohne das zwei halb Werden disarticulated zu öffnen und zu schließen. Die Schale ist normalerweise mit dem Scharnier bilateral symmetrisch, das im sagittalen Flugzeug liegt. Die erwachsene maximale Schale-Größe der Arten von zweischaligen Muscheln lebendig erstreckt sich heute von im Maya von Condylonucula (eine Nuss-Muschel) zu einer Länge in Kuphus polythalamia, einer Art shipworm. Jedoch ist die als die größte lebende zweischalige Muschel allgemein betrachtete Art der Riese Muschel Tridacna gigas, die mehr als 200 Kilogramme (441 Pfd.) wiegen kann. Die größte erloschene bekannte zweischalige Muschel ist eine Art von Platyceramus, dessen Fossilien gefunden worden sind, in der Länge messend.

Die Gesamtzahl der lebenden zweischaligen Arten ist etwa 9,200. Diese Arten werden innerhalb von 1,260 Klassen und 106 Familien gelegt. Zweischalige Seemuscheln (einschließlich brackigen Wassers und estuarine Arten) vertreten ungefähr 8,000 Arten, die in 4 Unterklassen und 99 Familien mit 1,100 Klassen verbunden sind. Die größten neuen Seefamilien sind Veneridae mit mehr als 680 Arten, Tellinidae und Lucinidae jeder mit mehr als 500 Arten. Die zweischaligen Süßwassermuscheln schließen 7 Familien ein, von denen Unionidae ungefähr 700 Arten enthalten.

Etymologie

Taxonomischer Begriff-Bivalvia wurde zuerst von Linnaeus 1758 verwendet, um sich auf Mollusken zu beziehen, die aus zwei Klappen zusammengesetzte Schalen hatten. Mehr kürzlich war die Klasse einige Zeit als Pelecypoda bekannt, "Axt-Fuß" (gestützt auf der Gestalt der weichen Teile des Tieres) bedeutend. Andere Namen, die für diese Klasse verwendet worden sind, schließen Lamellibranchia (gestützt auf den einem Teller ähnlichen Kieme-Elementen, dem ctenidium), Acephala ein (gestützt auf der Tatsache, dass, verschieden von anderen Weichtieren, diese Tiere keinen Kopf haben), und Bivalva (gestützt auf den zwei Klappen).

Die zweischalige Namenmuschel wird aus dem lateinischen bis abgeleitet, "zwei", und valvae bedeutend, "Blätter einer Tür" bedeutend. Nicht alle Tiere, die Schalen mit zwei Scharnierteilen haben, werden unter Bivalvia klassifiziert. Andere Tiere mit solchen Paaren von Klappen schließen bestimmte Gastropoden (kleine Seeschnecken in der Familie Juliidae), Mitglieder der Unterabteilung Brachiopoda und die Minutenkrebstiere bekannt als ostracods und conchostrachans ein.

Anatomie

Zweischalige Schalen ändern sich außerordentlich in der Gestalt; einige sind kugelförmig, andere sind flach geworden, während andere verlängert werden, um dem Graben zu helfen. Der shipworms der Familie Teredinidae haben Körper außerordentlich verlängert, aber die Schale-Klappen werden sehr reduziert und auf das vordere Ende des Körpers eingeschränkt, wo sie als sich eingrabende Organe fungieren, die dem Tier erlauben, Tunnels durch Holz zu graben.

Mantel und Schale

In zweischaligen Muscheln bildet der Mantel eine dünne Membran, die den Körper des Tieres umgibt, und verbirgt die Klappen, das Band und die Scharnier-Zähne. Die Mantel-Lappen verbergen die Klappen, und der Mantel-Kamm verbirgt die anderen Teile. Der Mantel wird der Schale durch die Mantel-Wiedertraktor-Muskeln an der pallial Linie beigefügt. Diese Linie kann klar gesehen werden, zum Rand innerhalb vieler leerer Klappen parallel verlaufend. In einigen zweischaligen Muscheln die Mantel-Rand-Sicherung, um Heber zu bilden, durch die Wasser eingeatmet und für die Atmung und Suspendierungsfütterung vertrieben wird.

Die Schale wird aus zwei durch ein Band zusammengehaltenen Kalkklappen zusammengesetzt. Die Klappen werden entweder aus Kalkspat gemacht, wie in Austern, oder sowohl Kalkspat als auch aragonite, gewöhnlich mit dem aragonite das Formen einer inneren, perlmuttartigen Schicht der Fall ist, wie in der Ordnung Pterioida der Fall ist. Die äußerste Schicht ist der periostracum, der aus einer hornigen organischen Substanz zusammengesetzt ist. Das ist gewöhnlich Olive oder Braun und wird leicht abgeschürft.

Die Schale wird zu auf zwei Weisen hinzugefügt; die Klappen wachsen größer, wenn mehr Material durch den Mantel am Rand verborgen wird und es eine allmähliche Verdickung der Klappen überall im Leben des Tieres gibt.

Die zwei Klappen werden an einem Scharnier-Gelenk am Zungenrücken des Tieres durch ein Band zusammengehalten, das aus zwei keratinised Proteinen, tensilium und resilium zusammengesetzt ist. Das Band kann inner oder äußerlich sein und veranlasst passiv die Schale sich zu öffnen. Die Schale wird durch den Adduktor-Muskel oder die der inneren Oberfläche von beiden Klappen beigefügten Muskeln aktiv geschlossen. Die Position der Muskeln ist häufig innerhalb leerer Klappen als kreisförmige oder ovale Muskelnarben klar sichtbar. In der Nähe vom Scharnier gibt es häufig mehrere Scharnier-Zähne, die die Klappen davon abhalten, sich seitlich hinsichtlich einander zu bewegen. Die Einordnung dieser Zähne ist häufig in sich identifizierenden zweischaligen Muscheln wichtig.

Nervensystem

Die sitzende Gewohnheit zu den zweischaligen Muscheln hat zur Entwicklung eines Nervensystems geführt, das weniger kompliziert ist als in den meisten anderen Mollusken. Die Tiere haben kein Gehirn, und das Nervensystem besteht aus einem Nervennetz und einer Reihe von paarweise angeordnetem ganglia. In allen außer den primitivsten zweischaligen Muscheln gibt es zwei cerebropleural ganglia auf beiden Seiten der Speiseröhre. Das Pedal ganglia, den Fuß kontrollierend, ist an seiner Basis, und der Eingeweideganglia, der in schwimmenden zweischaligen Muscheln ziemlich groß sein kann, ist unter dem späteren Adduktor-Muskel. Diese ganglia werden beide mit dem cerebropleural ganglia durch Nervenfasern verbunden. Es kann auch siphonal ganglia in zweischaligen Muscheln mit einem langen Heber geben.

Sinne

Die Sinnesorgane von zweischaligen Muscheln werden nicht gut entwickelt und werden auf den späteren Mantel-Rändern größtenteils gelegen. Die Organe sind gewöhnlich mechanoreceptors oder in kurzen Tentakeln gelegener chemoreceptors. Die chemoreceptor Zellen kosten das Wasser und sind auch zur Berührung empfindlich. Sie werden normalerweise in der Nähe von den Hebern gefunden, aber in einigen Arten kann Franse die komplette Mantel-Höhle. Ein anderes bemerkenswertes in zweischaligen Muscheln gefundenes Sinnesorgan ist der osphradium, ein Fleck von unter dem späteren Adduktor-Muskel gelegenen Sinneszellen. Es kann dienen, um das Wasser zu kosten, oder seine Trübheit zu messen, aber es ist wahrscheinlich mit der Struktur desselben Namens nicht homolog, der in Schnecken und Nacktschnecken gefunden ist. Statocysts innerhalb des Organismus helfen der zweischaligen Muschel, seine Orientierung zu fühlen und zu korrigieren.

Kammmuscheln haben komplizierte Augen mit einer Linse und Netzhaut, aber die meisten anderen zweischaligen Muscheln haben viel einfachere Augen oder keine Augen überhaupt. Es gibt auch mit dem Licht empfindliche Zellen in allen zweischaligen Muscheln, die einen Schatten entdecken können, der über das Tier umfällt. In der Ordnung Anomalodesmata wird der Inhalant-Heber durch mit dem Vibrieren empfindliche Tentakel umgeben, um Beute zu entdecken.

Muskeln

Das Hauptmuskelsystem ist die späteren und vorderen Adduktor-Muskeln, obwohl die vorderen Muskeln reduziert oder sogar in einigen Arten verloren werden können. Diese starken Muskeln verbinden die zwei Klappen und den Vertrag, um die Schale zu schließen. Sie arbeiten entgegen dem Band, das dazu neigt, die Klappen auseinander zu reißen.

Die paarweise angeordneten vorderen und späteren Pedal-Wiedertraktor-Muskeln bedienen den Fuß des Tieres. In einigen zweischaligen Muscheln, wie Austern und Kammmuscheln, fehlen diese Wiedertraktoren.

Umlauf und Atmung

Zweischalige Muscheln haben ein offenes Kreislaufsystem, das die Organe in hemolymph badet. Das Herz hat drei Räume: Zwei Ohrmuscheln, die Blut von den Kiemen und einer einzelnen Herzkammer erhalten. Die Herzkammer ist muskulös und pumpt hemolymph in die Aorta, und dadurch zum Rest des Körpers. Einige zweischalige Muscheln haben nur eine einzelne Aorta, aber haben am meisten auch eine Sekunde, gewöhnlich kleiner, Aorta, die den Hinterteilen des Tieres dient.

Sauerstoff wird mit dem hemolymph in den Kiemen vereinigt, die unten in die Mantel-Höhle hängen. Die Wand der Mantel-Höhle ist eine sekundäre Atmungsoberfläche, und wird mit Haargefäßen gut geliefert. Einige Arten haben keine Kiemen, und in diesen, die Wand der Mantel-Höhle ist das einzige am Gasaustausch beteiligte Organ. An Gezeitenumgebungen angepasste zweischalige Muscheln können seit mehreren Stunden aus Wasser durch das Schließen ihrer Schalen dicht und das Halten der mit Wasser gefüllten Mantel-Höhle überleben.

Der hemolymph hat gewöhnlich an jedem Atmungspigment Mangel, obwohl, wie man bekannt, einige Arten Hämoglobin aufgelöst direkt ins Serum besitzen.

Verdauungssystem

Weisen der Fütterung

Die meisten zweischaligen Muscheln sind Filteresser mit ihren Kiemen, um particulate Essen wie phytoplankton vom Wasser zu gewinnen. Einige fressen jedoch, indem sie Geröll vom Meeresboden kratzen, und das kann die ursprüngliche Weise der Fütterung für die ganze Gruppe sein, bevor die Kiemen angepasst an die Filterfütterung geworden sind. Diese primitiven zweischaligen Muscheln halten auf das Substrat mit einem Paar von Tentakeln am Rand des Mundes, von denen jeder einen einzelnen palp oder Schlag hat. Die Tentakel werden in Schleim bedeckt, der das Essen fängt, und cilia dann die Partikeln zurück zum palps transportiert. Diese sortieren dann die Partikeln, diejenigen zurückweisend, die unpassend oder zu groß sind, um, und das Übermitteln von anderen zum Mund zu verdauen.

In der Mehrheit der zweischaligen Arten wird Wasser in die Schale von der späteren ventralen Oberfläche des Tieres gezogen, geht aufwärts durch die Kiemen und verdoppelt sich zurück, um gerade über der Aufnahme vertrieben zu werden. In sich eingrabenden Arten kann es zwei verlängerte, einziehbare Heber geben, die bis zum Meeresboden, ein jeder für den inhalant und die exhalant Ströme von Wasser reichen. Die Kiemen von filterfütternden zweischaligen Muscheln sind als ctenidia bekannt und sind hoch modifiziert geworden, um ihre Fähigkeit zu vergrößern, Essen zu gewinnen. Zum Beispiel sind die cilia auf den Kiemen, die ursprünglich gedient haben, um unerwünschten Bodensatz zu entfernen, angepasst geworden, um Nahrungsmittelpartikeln zu gewinnen, und sie in einem unveränderlichen Strom von Schleim zum Mund zu transportieren. Die Glühfäden der Kiemen sind auch viel länger als diejenigen in primitiveren zweischaligen Muscheln, und werden gefaltet, um eine Rinne zu schaffen, durch die Essen transportiert werden kann. Die Struktur der Kiemen ändert sich beträchtlich, und kann als ein nützliches Mittel dienen, um zweischalige Muscheln in Gruppen einzuteilen.

Einige zweischalige Muscheln, wie granulierter poromya (Poromya granulata), sind Fleisch fressend, viel größere Beute essend, als die winzigen von den Filteressern verbrauchten Mikroalgen. In diesen Tieren sind die Kiemen relativ klein, und bilden eine perforierte Barriere, die die Hauptmantel-Höhle von einem kleineren Raum trennt, bis den das Wasser ausgeatmet wird. Muskeln ziehen Wasser in durch den Inhalant-Heber, der in ein Organ in der Form von der Mönchskutte modifiziert wird, kleine Krebstiere und Würmer zur gleichen Zeit einsaugend. Der Heber kann schnell zurückgenommen und umgekehrt werden, die Beute zum Mund bringend.

Die ungewöhnliche Klasse, Entovalva, ist parasitisch, nur in den Eingeweiden von Seegurken gefunden.

Verdauungstrakt

Der Verdauungstrakt von typischen zweischaligen Muscheln besteht aus einer Speiseröhre, Magen und Eingeweide. Mehrere Verdauungsdrüsen öffnen sich in den Magen häufig über ein Paar von diverticula; diese verbergen Enzyme, um Essen im Magen zu verdauen, sondern auch Zellen dass phagocytose Nahrungsmittelpartikeln einzuschließen, und sie intrazellulär zu verdauen. In den zweischaligen Filterzufuhrmuscheln hat eine verlängerte Stange von konsolidiertem Schleim gekennzeichnet, weil der "kristallene Stil" in den Magen von einem verbundenen Sack vorspringt. Cilia im Sack verursachen den Stil, zu rotieren, sich in einem Strom von nahrungsmittelenthaltendem Schleim vom Mund windend, und den Magen-Inhalt verbutternd. Diese unveränderliche Bewegung treibt Nahrungsmittelpartikeln in ein Sortieren-Gebiet an der Hinterseite des Magens an, der kleinere Partikeln in die Verdauungsdrüsen und schwerere Partikeln ins Eingeweide verteilt.

Fleisch fressende zweischalige Muscheln haben einen sehr reduzierten Stil und einen chitinous Muskelmagen, der hilft, das Essen vor dem Verzehren zu schleifen.

System von Excretory

Wie die meisten anderen Mollusken sind die excretory Organe von zweischaligen Muscheln nephridia. Es gibt ein Paar von diesen, jeder, aus einer langen Drüsentube bestehend, die sich in die Leibeshöhle gerade unter dem Herzen und einer Blase öffnet. Metabolische Verschwendung wird von den Blasen bis ein Paar von Öffnungen in der Nähe von der Vorderseite des oberen Teils der Mantel-Höhle, davon geräumt, wo es im Strom von exhalant Wasser abgewaschen wird.

Fortpflanzung

Die Geschlechter sind gewöhnlich in zweischaligen Muscheln getrennt, aber ein hermaphroditism ist bekannt. Die Gonaden werden in der Nähe von den Eingeweiden gelegen, und in den nephridia, oder durch eine getrennte Pore in die Mantel-Höhle entweder offen. Fruchtbarmachung ist gewöhnlich äußerlich und findet in der Wassersäule statt. Gewöhnlich gibt es eine kurze Bühne, die ein paar Tage vor der Ei-Luke in trochophore Larven dauert. Diese entwickeln sich später in veliger Larven, die sich auf dem Meeresboden niederlassen und Metamorphose in als Gamasche bekannte Jugendliche erleben.

Süßwassermuscheln in der Ordnung, Unionoida, haben einen verschiedenen Lebenszyklus. Sperma wird in Kiemen einer Frau mit der inhalent inneren und Wasserfruchtbarmachung gezogen findet statt. Die Eier brüten in glochidia Larven Junge aus, die sich innerhalb ihrer Schale entwickeln. Später werden sie veröffentlicht und schließen sich parasitisch den Kiemen oder Flossen eines Fischgastgebers an. Nach mehreren Wochen setzen sie ihren Gastgeber ab, erleben Metamorphose und entwickeln sich in Jugendliche auf dem Substrat. Der Vorteil für die Mollusken besteht darin, dass sie im Stande sein können, sich stromaufwärts mit ihren vorläufigen Gastgebern zu zerstreuen, anstatt stromabwärts durch den Wasserfluss ständig gekehrt zu werden.

Einige der Arten in der Süßwassermiesmuschel-Familie, Unionidae, der allgemein als Notizbuch-Miesmuscheln bekannt ist, haben eine bemerkenswerte Fortpflanzungsstrategie entwickelt. Der Rand des Körpers der Frau, der von den Klappen der Schale hervortritt, entwickelt sich in eine Imitation eines kleinen Fisches, der mit Markierungen und falschen Augen abgeschlossen ist. Dieser Köder bewegt sich im Strom und zieht die Aufmerksamkeit des echten Fisches an. Einige Fische sehen den Köder als Beute, während andere einen conspecific sehen. Was auch immer sie sehen, nähern sie sich für einen näheren Blick, und die Miesmuschel veröffentlicht riesige Zahlen von Larven von ihren Kiemen, über den wissbegierigen Fisch mit ihrem winzigen, parasitischen Jungen Wasser schüttend. Diese glochidia Larven werden in die Kiemen des Fisches angezogen, wo sie beifügen und eine Gewebeantwort auslösen, die eine kleine Zyste um jede Larve bildet. Die Larven fressen, indem sie zusammenbrechen und das Gewebe des Fisches innerhalb der Zysten verdauen.

Vertrieb

Die zweischaligen Muscheln sind eine hoch erfolgreiche Klasse von wirbellosen Tieren und werden weltweit verteilt. Die Mehrheit ist infaunal und lebend begraben in Bodensatz auf dem Meeresboden oder in Süßwassern. Ein sandiger Strand kann Leere des Lebens oberflächlich erscheinen, aber es gibt häufig eine Vielzahl von Schalen und anderen wirbellosen Tieren, die unter der Oberfläche des Sands leben. An einem großen Strand im Südlichen Wales hat sorgfältige Stichprobenerhebung eine Schätzung von 1.44 Millionen Herzmuscheln (Cerastoderma edule) pro Acre des Strands erzeugt. Eine Vielzahl der zweischaligen Arten wird in den Zwischengezeiten- und Subküstenzonen gefunden. Sie bewohnen tropische Meere, gemäßigtes und nördliches Wasser. Zweischalige Muscheln sind in der Arktis, ungefähr 140 Arten reichlich, die, und die Antarktische Kammmuschel, Adamussium colbecki, Leben unter dem Seeeis in der Antarktis bei Subnulltemperaturen bekannte. Die riesige Miesmuschel, Bathymodiolus thermophilus, und die riesige weiße Muschel, Calyptogena magnifica, leben beide gebündelt um Hydrothermalöffnungen an abgrundtiefen Tiefen im Pazifischen Ozean. Die Sattel-Auster, Enigmonia aenigmatica, eine Seeart, lebt in Australien über dem Zeichen des Hochwassers auf der Unterseite von Mangrovebaum-Blättern und auf Deichen in der Spritzen-Zone. Zweischalige Süßwassermuscheln haben manchmal Reihen sehr eingeschränkt. Die Miesmuschel von Ouachita creekshell, Villosa arkansasensis, ist nur von den Strömen der Ouachita Berge in Arkansas und Oklahoma bekannt. Andere mögen die goldene Miesmuschel, Limnoperna fortunei, vergrößern ihre Reihe, in diesem Fall sich von Südostasien nach Argentinien ausbreitend, wo, wie man betrachtet, es eine angreifende Art ist.

Verhalten

Die meisten zweischaligen Muscheln nehmen eine sitzende oder sogar festgewachsene Lebensweise an, häufig ihre ganzen Leben in der Position ausgebend, in der sie sich zuerst als Jugendliche niedergelassen haben. Die Mehrheit von zweischaligen Muscheln ist infaunal, unter dem Meeresboden lebend, der in weichen Substraten wie Sand, Schlamm, Schlamm, Kies oder Korallenbruchstücke begraben ist. Viele von diesen leben in der Zwischengezeitenzone zwischen hohen und niedrigen Wasserzeichen. Indem sie unter der Oberfläche gewesen wird, werden sie vor dem Stampfen von Wellen, dessication geschützt, heißlaufend und Schwankungen im Salzgehalt, der durch Regenwasser verursacht ist, und sind für die meisten Raubfische unerreichbar. Ihre allgemeine Strategie ist, ihre Heber zur Oberfläche zu erweitern, um zu fressen und zu atmen, wenn die Gezeiten darin sind, aber sich zu größeren Tiefen zurückzuziehen oder ihre Schale dicht geschlossen zu halten, wenn die Gezeiten aus sind. Sie verwenden ihren Muskelfuß, um ins Substrat zu graben. Um das zu tun, entspannt das Tier seine Adduktor-Muskeln und öffnet seine Schale, die breit ist, um sich in der Position zu verankern, während es seinen Fuß abwärts ins Substrat erweitert. Dann dehnt es den Tipp seines Fußes aus, nimmt die Adduktor-Muskeln zurück, um die Schale zu schließen, verkürzt seinen Fuß und zieht sich abwärts. Diese Reihe von Handlungen wird wiederholt, um tiefer zu graben.

Andere zweischalige Muscheln, wie Miesmuscheln, schließen sich harten Oberflächen mit zähen Byssus-Fäden an, die aus keratin und Proteinen gemacht sind. Sie werden mehr ausgestellt, um durch Raubfische anzugreifen, als die sich eingrabenden zweischaligen Muscheln. Bestimmte Fleisch fressende Gastropode-Schnecken wie Wellhörner (Buccinidae) und murex Schnecken (Muricidae) füttern mit zweischaligen Muscheln durch den langweiligen in ihre Schalen. Das Hund-Wellhorn (Nucella lamellosa) bohrt ein Loch mit seiner durch eine Schale auflösende Sekretion geholfenen Radula. Es fügt dann seinen ausdehnbaren Rüssel ein und saugt den Körperinhalt des Opfers, normalerweise eine Miesmuschel. Das Wellhorn braucht ein paar Stunden, um in die Schale einzudringen. Das Leben in der Küstenzone bietet einen Vorteil für die Beute-Arten an, weil der Gastropode nur durch die Schale tragen kann, während die Gezeiten darin sind.

Einige zweischalige Muscheln, wie Austern, zementieren sich zu Steinen oder Felsen. Die niedrigere Klappe kann flach sein, während die obere Klappe Schicht auf die Schicht des dünnen hornigen Materials entwickelt. Austern können in dichten Betten in der neritic Zone vorkommen und sind Filteresser.

Verteidigungsstrategien

Rasiermesser-Schalen können sich in den Sand mit der großen Geschwindigkeit graben, um Raub zu entkommen. Die Atlantische Klappmesser-Muschel (Ensis directus)) kann sich innerhalb von 15 Sekunden verkriechen. Kammmuscheln und Dateimuscheln können schwimmen, indem sie sich öffnen und ihre Klappen schnell schließen. Wasser wird auf beiden Seiten des Scharnier-Gebiets vertrieben, und sie bewegen sich mit den flatternden Klappen in der Vorderseite. Kammmuscheln haben einfache Augen um den Rand des Mantels und können ihre Klappen klatschen, die geschlossen sind, um sich scharf zu bewegen, zuerst abzuhängen, Gefahr zu entfliehen. Herzmuscheln können ihren Fuß verwenden, um den Meeresboden zu bewältigen oder weg von Drohungen zu springen. Der Fuß wird zuerst erweitert, bevor er plötzlich zusammengezogen wird, wenn er wie ein Frühling handelt, das Tier vorwärts planend.

In vielen zweischaligen Muscheln können die Heber zurück in die Sicherheit der Schale zurückgenommen werden. Wenn die Heber unachtsam von einem Raubfisch angegriffen werden, brechen sie ab. Die Mollusken können sie später regenerieren.

Verteidigungssekretionen

Dateischalen können eine schädliche Sekretion, wenn betont, erzeugen. Wenn es angegriffen wird, verschüttet Limaria fragilis die Tentakel, welche Franse sein Kaminaufsatz, ein Prozess bekannt als autotomy, und eine toxische Substanz verbirgt. Die distanzierten Tentakel setzen fort, sich nach der Ausgabe zu krümmen, die potenzielle Raubfische ablenken kann.

Vergleich mit brachiopods

Brachiopods sind zweischaligen Muscheln oberflächlich ähnlich, darin haben sie auch eine Schale, die aus zwei Klappen besteht, aber der Aufbau der Schale ist in den zwei Gruppen völlig verschieden. In brachiopods sind die zwei Klappen auf den dorsalen und ventralen Oberflächen des Körpers, während in zweischaligen Muscheln sie auf dem verlassenen und den richtigen Seiten sind. Brachiopods haben auch eine aufgerollte, starre knorpelige innere Struktur genannt einen lophophore, der sich auf die Fütterung bezieht. Schalen von Brachiopod enthalten häufig Kalzium-Phosphat- und Kalzium-Karbonat, wohingegen zweischalige Schalen nur Kalzium-Karbonat verwenden.

Zweischalige Muscheln sind spät in der walisischen Explosion erschienen und haben angefangen, zahlreicher zu werden, als brachiopods während des Paläozoischen Zeitalters. Durch das Permian-Triassic Erlöschen-Ereignis erlebten zweischalige Muscheln eine riesige Radiation der Ungleichheit, während brachiopods im Gegensatz 95 % ihrer Ungleichheit verloren hat.

Es war lange betrachtet worden, dass zweischalige Muscheln an das Wasserleben besser angepasst wurden, als brachiopods waren, brachiopods veranlassend, beworben und zu geringen Nischen in späteren Schichten verbannt zu werden. Diese taxa sind in Lehrbüchern als ein Beispiel des Ersatzes durch die Konkurrenz erschienen. Beweise haben den Gebrauch eines energisch effizienten Systems des Bandes-Muskels für öffnende Klappen eingeschlossen, weniger Essen verlangend, zu existieren. Jedoch könnte die Bekanntheit von zweischaligen Muscheln über brachiopods stattdessen wegen Zufallsverschiedenheiten in ihrer Antwort auf Erlöschen-Ereignisse sein.

Historische Taxonomie

Viele Systeme sind für die Klassifikation von zweischaligen Muscheln entwickelt worden, aber seit den letzten zwei Jahrhunderten hat keine Berufseinigkeit auf der zweischaligen Muschel phylogeny bestanden. In den früheren taxonomischen Systemen haben Experten nur eine charakteristische Eigenschaft für ihr taxonomisches System, entweder Schale-Morphologie, Scharnier-Typ oder der Typ von Kiemen verwendet. Viele Konflikte haben wegen auf einzelnen Organ-Systemen gestützten taxonomies bestanden, und widerstreitende Namengeben-Schemas sind gewuchert. Eines der am weitesten akzeptierten Systeme war das von Newell in der Abhandlung auf Invertebrate Paleontology Moore [Hrsg.]. (1969), der ein Klassifikationssystem verwendet hat, das auf der allgemeinen Schale-Gestalt, den Mikrostrukturen und der Scharnier-Konfiguration gestützt ist. Seit Eigenschaften wie Scharnier-Morphologie ändern sich Gebiss, Mineralogie, und Schale-Morphologie und Zusammensetzung langsam, diese Eigenschaften können verwendet werden, um taxonomische Hauptgruppen zu definieren. Es gibt zahlreiche Fossil-Abstammungen, und DNA-Folge-Daten sind nur des beschränkten Gebrauches (oder manchmal nutzlos) im Klassifizieren erloschener Arten.

Im letzten Jahrzehnt haben taxonomische Studien mit cladistical Analysen von vielfachen Organ-Systemen, Schale-Morphologie (einschließlich Arten in der Fossil-Aufzeichnung), und moderner molekularer phylogenetics gezogen, was Experten glauben, um ein genauerer phylogeny von Bivalvia zu sein.

Gestützt auf diesen Studien wurde ein neues vorgeschlagenes Klassifikationssystem für Bivalvia 2010 von Bieler, Carter & Coan veröffentlicht. 2012 wurde dieses neue System durch das Weltregister der Seearten (WÜRMER) für die Klassifikation von Bivalvia angenommen. Einige Experten behaupten noch, dass Anomalodesmacea eine getrennte Unterklasse, wohingegen Bieler ist, u. a. behandeln Sie es als die Ordnung Anomalodesmata innerhalb von Heterodonta. Molekulare Phylogeny-Arbeit geht weiter, weiter die Taxonomie von Bivalvia raffinierend.

1935-Taxonomie

In seiner 1935-Arbeit Handbuch der systematischen Weichtierkunde (Handbuch von Systematischem Malacology) hat Johannes Thiele eine Molluske-Taxonomie eingeführt, die auf der 1909-Arbeit von Cossmann und Peyrot gestützt ist. Das System von Thiele hat die zweischaligen Muscheln in drei Ordnungen geteilt:

• Taxodonta - taxodont Gebiss
• Anisomyaria - entweder ein einzelner Adduktor-Muskel oder ein Adduktor-Muskel, der viel größer ist als der andere
• Eulamellibranchiata - alle Formen mit lamellibranch ctenidia

Das letzte wurde in vier Subordnungen geteilt: Schizodonta, Heterodonta, Adapedonta und Anomalodesmata.

Taxonomie auf der Scharnier-Zahn-Morphologie gestützt

Das systematische Lay-Out präsentiert hier folgt der auf der Scharnier-Zahn-Morphologie gestützten 1965-Klassifikation von Norman D. Newell:

Der monophyly von Anomalodesmata wird diskutiert, aber das ist von weniger Bedeutung, weil diese Gruppe höheres Niveau vorgeschichtlicher taxa nicht einschließt. Die Standardansicht besteht jetzt darin, dass Anomalodesmata innerhalb der Unterklasse Heterodonta wohnt.

Taxonomie auf der Kieme-Morphologie gestützt

Ein alternatives systematisches Schema besteht mit der Kieme-Morphologie. Das unterscheidet zwischen Protobranchia, Filibranchia und Eulamellibranchia. Das erste entspricht Palaeotaxodonta von Newell und Cryptodonta, dem zweiten zu seinem Pteriomorphia mit dem letzten entsprechend allen anderen Gruppen. Außerdem hat Franc Septibranchia von seinem eulamellibranchs getrennt, aber das würde scheinen, den letzten paraphyletic zu machen.

2010 hat Taxonomie von Bivalvia vorgeschlagen

Im Mai 2010 wurde eine neue Taxonomie von Bivalvia in der Zeitschrift Malacologia veröffentlicht. In dieser Klassifikation 324 wurden Familien als gültig anerkannt, von denen 214 exklusiv als Fossilien und 110 Familien bekannt sind, kommen in der neuen Vergangenheit mit oder ohne eine Fossil-Aufzeichnung vor. Diese Veröffentlichung hat aus zwei Teilen bestanden:

• Nomenclator von Zweischaligen Namen der Familiengruppe und über
• Klassifikation von Zweischaligen Familien (unter der Redaktion von Rüdiger Bieler, Joseph G. Carter und Eugene V. Coan)

2010 hat Taxonomie der Klasse vorgeschlagen, die Bivalvia wie folgt ist:

Rang Euprotobranchia

• Bestellen Sie +Fordillida
• Superfamilie +Fordilloidea
• Familie +Fordillidae
• Familie +Camyidae
• Bestellen Sie +Tuarangiida
• Familie +Tuarangiidae

Unterklasse Heterodonta

Infraclass Archiheterodonta

Ordnung Carditoida

• Superfamilie Carditoidea
• Familie Carditidae
• Familie Condylocardidae
• Superfamilie Crassitelloidea
• Familie Crassitellidae
• Familie Astartidae

Infraclass Euheterodonta

Unbestimmter Euheterodonta

• Superfamilie Gastrochaenoidea
• Familie Gastrochaenidae
• Superfamilie Hiatelloidea
• Familie Hiatellidae
• Superfamilie Solenoidea
• Familie Solenidae
• Familie Pharidae

Ordnung Anomalodesmata

• Superfamilie Clavagelloidea
• Familie Clavagellidae
• Familie Penicillidae
• Superfamilie Cuspidarioidea
• Familie Cuspidariidae
• Superfamilie Myochamoidea
• Familie Cleidothaeridae
• Familie Myochamidae
• Superfamilie Pandoroidea
• Familie Pandoridae
• Familie Lyonsiidae
• Superfamilie Pholadomyoidea
• Familie Parilimyidae
• Familie Pholadomyidae
• Superfamilie Poromyoidea
• Familie Poromyidae
• Superfamilie Thracioidea
• Familie Thraciidae
• Familie Laternulidae
• Familie Periplomatidae
• Superfamilie Verticordioidea
• Familie Lyonsiellidae
• Familie Verticordidae
• Familie Euciroidae

Ordnung Myoida

• Subbestellen Sie Myina
• Superfamilie Myoidea
• Familie Corbulidae
• Familie Myidae
• Superfamilie Pholadoidea
• Familie Pholadidae
• Familie Teredinidae

Ordnung Lucinoida

• Superfamilie Lucinoidea
• Familie Lucinidae
• Superfamilie Thyasiroidea
• Familie Thyasiridae

Ordnung Veneroida

• Superfamilie Arcticoidea
• Familie Arcticidae
• Familie Trapeziidae
• Superfamilie Corbiculoidea
• Familie Corbiculidae
• Superfamilie Cyamioidea
• Familie Cyamiidae
• Familie Neoleptonidae
• Familie Sportellidae
• Superfamilie Glossoidea
• Familie Glossidae
• Superfamilie Tridacnoidea
• Familie Tridacnidae
• Superfamilie Cardioidea
• Familie Cardiidae
• Superfamilie Chamoidea
• Familie Chamidae
• Superfamilie Galeommatoidea
• Familie Galeommatidae
• Familie Kellidae
• Familie Lasaeidae
• Familie Leptonidae
• Familie Montacutidae
• Superfamilie Mactroidea
• Familie Cardiliidae
• Familie Mactridae
• Familie Mesodesmatidae
• Superfamilie Tellinoidea
• Familie Donacidae

• Familie Psammobiidae
• Familie Semelidae
• Familie Tellinidae
• Familie Solecurtidae
• Superfamilie Ungulinoidea
• Familie Ungulinidae
• Superfamilie Cyrenoididae
• Familie Cyrenoididae
• Familie Glauconomidae
• Superfamilie Veneroidea
• Familie Petricolidae
• Familie Turtoniidae
• Familie Veneridae

Unterklasse Palaeoheterodonta

Ordnung Trigoniida

• Superfamilie +Beichuanioidea
• Familie +Beichuaniidae
• Superfamilie +Megatrigonioidea
• Familie +Megatrigoniidae
• Familie +Iotrigoniidae
• Familie +Rutitrigoniidae
• Superfamilie Myophorelloidea
• Familie +Myophorellidae
• Familie +Buchotrigoniidae
• Familie +Laevitrigoniidae
• Familie +Vaugoniidae
• Superfamilie Trigonioidea
• Familie Trigoniidae
• Familie +Eoschizodidae (syn: Curtonotidae)
• Familie +Groeberellidae
• Familie +Myophoriidae (syn: Cytherodontidae, Costatoriidae, Gruenewaldiidae)
• Familie +Prosogyrotrigoniidae
• Familie +Scaphellinidae
• Familie +Schizodidae
• Familie +Sinodoridae

Ordnung Unionoida

• Superfamilie +Archanodontoidea (Stellen in Unionoida unsicher)
• Familie +Archanodontidae
• Superfamilie Etherioidea
• Familie Etheriidae (syn: Mulleriidae, Pseudomulleriidae)
• Familie Iridinidae (syn: Mutelidae, Pleiodontidae)
• Familie Mycetopodidae
• Superfamilie Hyrioidea
• Familie Hyriidae
• Superfamilie +Trigonioidoidea
• Familie +Trigonioididae
• Familie +Jilinoconchidae (Stellen unsicher)
• Familie +Nakamuranaiadidae (syn:Sinonaiinae, Nippononaiidae)
• Familie +Plicatounionidae
• Familie +Pseudohyriidae
• Familie +Sainschandiidae
• Superfamilie Unionoidea
• Familie Unionidae
• Familie Liaoningiidae (Stellen unsicher)
• Familie Margaritiferidae (syn:Margaritaninae, Cumberlandiinae, Promargaritiferidae)
• Familie +Sancticarolitidae

Unterklasse Protobranchia

Ordnung Nuclanoida

• Superfamilie Nuculanoidea
• Familie Bathyspinulidae
• Familie Lametilidae hat als Phaseolidae akzeptiert
• Familie Malletidae
• Familie Neilonellidae
• Familie Nuculanidae
• Familie Siliculidae
• Familie Tindariidae
• Familie Yoledidae

Ordnung Nuculida

• Superfamilie Nuculoidea
• Familie Nuculidae
• Familie +Praenuculidae
• Familie Sareptidae

Ordnung Solemyoida

• Superfamilie Maizanelloidae
• Familie Nucinellidae
• Superfamilie Solemyoidea
• Familie Solemyidae

Unterklasse Pteriomorphia

Ordnung Arcoida

• Superfamilie Arcoidea
• Familie Arcidae
• Familie Cucullaeidae
• Familie Glycymerididae
• Familie Noetiidae
• Familie Parallelodontidae
• Superfamilie Limopsoidea
• Familie Limposidae
• Familie Philobryidae

Infraclass Eupteriomorphia

Ordnung Ostreoida

• Superfamilie Ostreoidea
• Familie Gryphaeidae
• Familie Ostreidae

Subordnung Pectinoida

• Superfamilie Anomoiidea
• Familie Anomiidae
• Superfamilie Plicatuloidea
• Familie Plicatulidae
• Superfamilie Dimyoidea
• Familie Dimyidae
• Superfamilie Pectinoidea
• Familie Entoliidae
• Familie Pectinidae
• Familie Propeamussiidae
• Familie Spondylidae

Subordnung Limoida

• Superfamilie Limoidea
• Familie Limidae

Subordnung Mytiloida

• Superfamilie Mytiloidea
• Familie Mytilidae

Subordnung: Pterioida

• Superfamilie Pinnoidea
• Familie Pinnidae
• Superfamilie Pteroidea
• Familie Malleidae
• Familie Pteriidae
• Familie Pulvinitidae

Artenvielfalt von noch vorhandenen zweischaligen Muscheln

In seiner 2010-Abhandlung, Kompendium von Zweischaligen Muscheln, gibt Marcus Huber eine Gesamtzahl von ungefähr 9,200 lebenden in 106 Familien verbundenen zweischaligen Muscheln. Huber stellt fest, dass die Zahl von 20,000 lebenden Arten, die häufig in der Literatur gestoßen sind, nicht nachgeprüft werden konnte und den folgenden Tisch präsentiert, um die bekannte Ungleichheit zu illustrieren.

Weiterführende Literatur

• Bouchet, P. & Rocroi, J.P. (2010) Nomenclator von zweischaligen Familien; mit einer Klassifikation von zweischaligen Familien durch R. Bieler, J.G. Carter & E.V. Coan. Malacologia 52 (2): 1-184.
• Poutiers, J.M. & F.R. Bernard (1995) Fleisch fressende zweischalige Mollusken (Anomalodesmata) vom tropischen westlichen Pazifischen Ozean, mit einer vorgeschlagenen Klassifikation und einem Katalog der Arten Recent. In:P. Bouchet (Hrsg.). Résultats des Campagnes Musorstom, vol. 14. Mémoires Muséum nationaler Histoire naturelle, 167: 107-187
• Vaught, K.C. (1989) Eine Klassifikation von lebendem Mollusca. Amerikanischer Malacologists: Melbourne, FL (die USA). Internationale Standardbuchnummer 0-915826-22-4. XII, 195 Seiten.