Krill

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Krill ist die gemeinsame Bezeichnung, die der Ordnung Euphausiacea von einer Garnele ähnlichen Seekrebstieren gegeben ist. Auch bekannt als euphausiids, diese kleinen wirbellosen Tiere werden in allen Ozeanen der Welt gefunden. Die gemeinsame Bezeichnung krill kommt aus dem norwegischen Wort, "junges Gebratenes des Fisches" bedeutend, der auch häufig anderen Arten des Fisches zugeschrieben wird.

Krill werden als eine wichtige trophische Niveau-Verbindung - in der Nähe vom Boden der Nahrungsmittelkette betrachtet - weil sie mit phytoplankton und in einem kleineren Ausmaß zooplankton füttern, diese in eine Form umwandelnd, die für viele größere Tiere passend ist, für die krill den größten Teil ihrer Diät zusammensetzt. Im Südlichen Ozean, einer Art, setzt der Antarktische krill, Euphausia superba, eine geschätzte Biomasse, ungefähr zweimal mehr als das von Menschen zusammen. Dessen wird mehr als Hälfte von Walfischen, Siegeln, Pinguinen, Tintenfisch und Fisch jedes Jahr gegessen, und wird durch das Wachstum und die Fortpflanzung ersetzt. Die meisten krill Arten zeigen große tägliche vertikale Wanderungen, so Essen für Raubfische in der Nähe von der Oberfläche nachts und in tieferem Wasser während des Tages zur Verfügung stellend.

Die kommerzielle Fischerei von krill wird im Südlichen Ozean und im Wasser um Japan getan. Die globale Gesamternte beläuft sich auf jährlich, der grösste Teil davon vom Scotia Meer. Der grösste Teil des Krill-Fangs wird für die Aquakultur und das Aquarium-Futter, als Köder in der Sport-Fischerei, oder in der pharmazeutischen Industrie verwendet. In Japan und Russland wird krill auch für den menschlichen Verbrauch verwendet und ist als in Japan bekannt.

Taxonomie

Krill gehören der großen arthropod Subunterabteilung, den Krebstieren. Die vertrauteste und größte Gruppe von Krebstieren, die Klasse Malacostraca, schließt die Superordnung Eucarida ein, der die drei Ordnungen, Euphausiacea oder krill, Decapoda (Garnele, Hummer, Krabben), und planktonic Amphionides umfasst.

Die Ordnung Euphasiacea umfasst zwei Familien. Reichlicherer Euphausiidae enthält zehn verschiedene Klassen mit insgesamt 85 Arten. Dieser die Klasse ist Euphausia mit 31 Arten am größten. Die kleinere bekannte Familie, Bentheuphausiidae, hat nur eine Arten, Bentheuphausia amblyops, einen bathypelagic krill, in tiefem Wasser unten lebend. Es wird als die primitivsten noch vorhandenen krill Arten betrachtet.

Wohl bekannte Arten von Euphausiidae von kommerziellen krill Fischereien schließen Antarktischen krill (Euphausia superba), der Pazifik krill (Euphausia pacifica) und Nördlicher krill (Meganyctiphanes norvegica) ein.

Phylogeny

Bezüglich 2011 die Ordnung, wie man glaubte, war Euphausiacea wegen mehrerer einzigartiger erhaltener morphologischer Eigenschaften (autapomorphy) wie seine nackten filamentous Kiemen und dünner thoracopods und durch molekulare Studien monophyletic.

Es hat viele Theorien der Position der Ordnung Euphausiacea gegeben. Seit der ersten Beschreibung von Thysanopode tricuspide durch Henri Milne-Edwards 1830 hatte die Ähnlichkeit ihres biramous thoracopods Zoologen dazu gebracht, euphausiids und Mysidacea in der Ordnung Schizopoda zu gruppieren, der von Johan Erik Vesti Boas 1883 in zwei getrennte Ordnungen gespalten wurde. Später hat William Thomas Calman (1904) Mysidacea in der Superordnung von Peracarida und euphausiids in der Superordnung von Eucarida aufgereiht, obwohl sogar bis zu den 1930er Jahren die Ordnung Schizopoda verteidigt wurde. Es wurde später auch vorgeschlagen, dass befehlen, dass Euphausiacea mit Penaeidae (Familie von Garnelen) in Decapoda gruppiert werden sollte, der auf Entwicklungsähnlichkeiten, wie bemerkt, von Robert Gurney und Isabella Gordon gestützt ist. Der Grund für diese Debatte besteht darin, dass krill einige morphologische Eigenschaften von decapods und andere von mysids teilen.

Molekulare Studien haben sie, vielleicht wegen der Wenigkeit des Schlüssels seltene Arten wie Bentheuphausia amblyops in krill und Amphionides reynaudii in Eucarida nicht eindeutig gruppiert. Eine Studie unterstützt Eucarida monophyly (mit grundlegendem Mysida), ein anderer gruppiert Euphausiacea mit Mysida (Schizopoda), während noch ein anderer Euphausiacea mit Hoplocarida gruppiert.

Zeitachse

Kein noch vorhandenes Fossil kann Euphausiacea unzweideutig zugeteilt werden. Wie man gedacht hat, sind einige erloschene eumalacostracan taxa euphausiaceans wie Anthracophausia, Crangopsis - jetzt zugeteilt Aeschronectida (Hoplocarida) - und Palaeomysis gewesen. Die ganze Datierung von Artbildungsereignissen wurde durch molekulare Uhr-Methoden geschätzt, die den letzten gemeinsamen Ahnen der krill Familie Euphausiidae gelegt haben (befehlen Sie Euphausiacea minus Bentheuphausia amblyops), in der Niedrigeren Kreide darüber gelebt zu haben.

Vertrieb

Krill kommen weltweit in allen Ozeanen vor, obwohl viele individuelle Arten endemisch oder neritic (d. h., Küsten-) Vertrieb haben. Bentheuphausia amblyops, eine bathypelagic Art, hat einen kosmopolitischen Vertrieb innerhalb seines Tiefseehabitats.

Arten der Klasse Thysanoessa kommen sowohl in Atlantischen als auch in Pazifischen Ozeanen vor. Der Pazifik beherbergt Euphausia pacifica. Nördliche krill kommen über den Atlantik von Mittelmeer nordwärts vor.

Arten mit dem neritic Vertrieb schließen die vier Arten der Klasse Nyctiphanes ein. Sie sind entlang den upwelling Gebieten Kaliforniens, Humboldt, Benguela und Strom-Systemen von Canarias hoch reichlich. Eine andere Art, die nur neritic Vertrieb hat, ist E. crystallorophias, der zur Antarktischen Küstenlinie endemisch ist.

Arten mit dem endemischen Vertrieb schließen Nyctiphanes capensis ein, der nur im Strom von Benguela, E. mucronata im Strom von Humboldt und dem sechs Art-Eingeborenen Euphausia zum Südlichen Ozean vorkommt.

In der Antarktis sind sieben Arten, ein in der Klasse Thysanoessa (T. macrura) und sechs in Euphausia bekannt. Der Antarktische krill (Euphausia superba) lebt allgemein beim Tiefe-Erreichen, wohingegen Eis krill (Euphausia crystallorophias) Tiefe dessen erreicht, obwohl sie allgemein Tiefen höchstens bewohnen. Beide werden an Breiten südlich von 55 ° S, mit E. crystallorophias vorherrschender Süden von 74 ° S und in Gebieten des Packeises gefunden. Andere im Südlichen Ozean bekannte Arten sind E. frigida, E. longirostris, E. triacantha und E. vallentini.

Anatomie und Morphologie

Krill sind Krebstiere und ließen ein chitinous Hautskelett drei Segmente zusammensetzen: der cephalon (Kopf), die Brust und das Abdomen. Die ersten zwei Segmente werden in ein Segment, den Cephalothorax verschmolzen. Diese Außenschale von krill ist in den meisten Arten durchsichtig. Krill zeigen komplizierte Netzaugen; einige Arten passen sich an verschiedene Lichtverhältnisse durch den Gebrauch von Abschirmungspigmenten an. Sie haben zwei Antennen, und mehrere Paare von Brustbeinen haben pereiopods oder thoracopods, so genannt genannt, weil sie der Brust beigefügt werden; ihre Zahl ändert sich unter Klassen und Arten. Diese Brustbeine schließen Zufuhrbeine und Pistenpflege-Beine ein. Zusätzlich haben alle Arten genannten pleopods von Beinen von fünf Schwimmen oder "swimmerets", der denjenigen eines Hummers oder Süßwasserflusskrebses sehr ähnlich ist. Die meisten krill sind über lange als Erwachsene; einige Arten wachsen zu Größen auf der Ordnung dessen. Die größte krill Art ist bathypelagic Thysanopoda spinicauda. Krill kann von anderen Krebstieren wie wahre Garnele durch ihre äußerlich sichtbaren Kiemen leicht bemerkenswert sein.

Abgesehen von Bentheuphausia amblyops sind krill bioluminescent Tiere, die Organe photophores nennen, der Licht ausstrahlen kann. Das Licht wird durch eine Enzym-katalysierte Chemilumineszenz-Reaktion erzeugt, worin ein luciferin (eine Art Pigment) durch ein luciferase Enzym aktiviert wird. Studien zeigen an, dass der luciferin von vielen krill Arten ein tetrapyrrole Leuchtstoffähnlicher, aber nicht identisch zu dinoflagellate luciferin ist, und dass die krill wahrscheinlich diese Substanz selbst nicht erzeugen, aber sie als ein Teil ihrer Diät erwerben, die dinoflagellates enthält. Krill photophores sind komplizierte Organe mit Linsen und sich konzentrierenden geistigen Anlagen, und können durch Muskeln rotieren gelassen werden. Die genaue Funktion dieser Organe ist bis jetzt unbekannt; Möglichkeiten schließen Paarung, soziale Wechselwirkung oder Orientierung und als eine Form der Gegenbeleuchtungstarnung ein, um ihren Schatten gegen das umgebende Oberlicht zu ersetzen.

Ökologie

Fütterung

Viele krill sind Filteresser: Ihre frontmost Anhänge, der thoracopods, bilden sehr feine Kämme, mit denen sie ihr Essen vom Wasser herausfiltern können. Diese Filter können tatsächlich in jenen Arten sehr fein sein (wie Euphausia spp.) dass Futter in erster Linie auf phytoplankton, insbesondere auf Kieselalgen, die einzellige Algen sind. Krill sind größtenteils allesfressend, obwohl einige Arten Fleisch fressend sind, nach kleinem zooplankton jagend, und Larven fischen.

Krill sind ein wichtiges Element der Wassernahrungsmittelkette. Krill wandeln die primäre Produktion ihrer Beute in eine Form um, die für den Verbrauch durch größere Tiere passend ist, die direkt auf den Minuskelalgen nicht fressen können. Nördlicher krill und einige andere Arten haben einen relativ kleinen durchscheinenden Korb und jagen aktiv copepods und größeren zooplankton.

Raub

Viele Tiere füttern mit krill, im Intervall von kleineren Tieren wie Fisch oder Pinguine zu größeren wie Siegel und sogar baleen Walfische.

Störungen eines Ökosystemes, das auf einen Niedergang auf die krill Bevölkerung hinausläuft, können weit reichende Effekten haben. Während einer Coccolithophore-Blüte in Beringmeer 1998, zum Beispiel, ist die Kieselalge-Konzentration im betroffenen Gebiet gefallen. Krill kann mit dem kleineren coccolithophores, und folglich der krill Bevölkerung (hauptsächlich E. pacifica) in diesem Gebiet geneigt scharf nicht füttern. Das hat der Reihe nach andere Arten betroffen: Die shearwater Bevölkerung ist gefallen. Wie man dachte, war das Ereignis ein Grund gewesen Lachs hat diese Jahreszeit nicht erzeugt.

Klimaveränderung stellt eine andere Bedrohung für krill Bevölkerungen dar. Mehrere einzeln-zellige endoparasitoidic ciliates der Klasse Collinia können Arten von krill anstecken und betroffene Bevölkerungen verwüsten. Solche Krankheiten wurden wegen Thysanoessa inermis in Beringmeer und auch wegen E. pacifica, Thysanoessa spinifera und T. gregaria von der nordamerikanischen Pazifischen Küste berichtet. Einige ectoparasites der Familie Dajidae (epicaridean isopods) quälen krill (und auch Garnele und mysids); ein solcher Parasit ist Oculophryxus bicaulis, der auf krill Stylocheiron affine und S. longicorne gefunden wurde. Es schließt sich dem eyestalk des Tieres an und saugt Blut aus seinem Kopf; es hemmt anscheinend die Fortpflanzung des Gastgebers, weil keines der gequälten Tiere Reife erreicht hat.

Lebensgeschichte und Verhalten

Der Lebenszyklus von krill wird relativ trotz geringer Schwankungen im Detail von Arten bis Arten gut verstanden. Danach krill Luke, sie erfahren mehrere Larvenstufen-nauplius, pseudometanauplius, metanauplius, calyptopsis, und furcilia, von denen jeder sich in Substufen teilt. Die pseudometanauplius Bühne ist zu Arten exklusiv, die ihre Eier innerhalb eines ovigerous Sacks legen: so genannter "Sack-spawners". Die Larven wachsen und mausern sich wiederholt, wie sie sich entwickeln, ihr starres Hautskelett ersetzend, wenn es zu klein wird. Kleinere Tiere mausern sich öfter als größere. Eidotter-Reserven innerhalb ihres Körpers nähren die Larven durch die metanauplius Bühne. Durch die calyptopsis Stufen ist Unterscheidung weit genug für sie fortgeschritten, um einen Mund und einen Verdauungstrakt zu entwickeln, und sie beginnen, phytoplankton zu essen. Bis dahin werden ihre Eidotter-Reserven erschöpft, und die Larven müssen die Lichtzone, die oberen Schichten des Ozeans erreicht haben, wo Algen gedeihen. Während der furcilia Stufen werden Segmente mit Paaren von swimmerets hinzugefügt, bei den frontmost Segmenten beginnend. Jedes neue Paar wird funktionell nur an der folgenden Mauserung. Die Zahl von während irgendwelcher der furcilia Stufen hinzugefügten Segmenten kann sich sogar innerhalb einer Art abhängig von Umweltbedingungen ändern. Nach der furcilia Endbühne erscheint ein unreifer Jugendlicher in einer Gestalt, die einem Erwachsenen ähnlich ist, und entwickelt nachher Gonaden und wird sexuell reif.

Fortpflanzung

Während der Brunst, die sich durch Arten und Klima ändert, lagert sich der Mann ab ein Sperma-Sack bei der genitalen Öffnung der Frau (hat thelycum genannt). Die Frauen können mehrere tausend Eier in ihrem Eierstock tragen, der dann nicht weniger als für ein Drittel der Körpermasse des Tieres verantwortlich sein kann. Krill kann vielfache Bruten in einer Jahreszeit mit Zwischenzuchtzwischenräumen haben, die auf der Ordnung von Tagen dauern.

Krill verwenden zwei Typen des laichenden Mechanismus. Die 57 Arten der Klassen Bentheuphausia, Euphausia, Meganyctiphanes, Thysanoessa und Thysanopoda werden spawners "übertragen": Die Frau veröffentlicht die fruchtbar gemachten Eier ins Wasser, wo sie gewöhnlich sinken, sich zerstreuen, und selbstständig sind. Diese Arten brüten allgemein im nauplius 1 Bühne aus, aber sind kürzlich entdeckt worden, manchmal als metanauplius oder gerade als calyptopis Stufen Junge auszubrüten. Die restlichen 29 Arten der anderen Klassen sind "Sack spawners", wohin die Frau die Eier mit ihr, beigefügt den hintersten Paaren von thoracopods trägt, bis sie als metanauplii Junge ausbrüten, obwohl einige Arten wie Nematoscelis difficilis als nauplius oder pseudometanauplius Junge ausbrüten können.

Das Mausern

Das Mausern kommt vor, wann auch immer ein Muster seinem starren Hautskelett entwächst. Junge Tiere, schneller wachsend, mausern sich öfter als ältere und größere. Die Frequenz des Mauserns ändert sich weit durch Arten und, ist sogar innerhalb einer Art, Themas vielen Außenfaktoren wie Breite, Wassertemperatur und Nahrungsmittelverfügbarkeit. Das subtropische Simplex der Arten Nyctiphanes hat zum Beispiel eine gesamte Zwischenmauserungsperiode von zwei bis sieben Tagen: Larven mausern sich im Durchschnitt alle vier Tage, während Jugendliche und Erwachsene also durchschnittlich alle sechs Tage tun. Für E. superba im Antarktischen Meer, Zwischenmauserungsperioden, sich zwischen 9 und 28 Tagen abhängig von der Temperatur dazwischen erstreckend, sind und für Meganyctiphanes norvegica in der Nordsee die Zwischenmauserungsperiode-Reihe auch von 9 und 28 Tagen, aber bei Temperaturen dazwischen beobachtet worden. E. superba ist im Stande, seine Körpergröße zu reduzieren, wenn es nicht genug verfügbares Essen gibt, sich auch mausernd, wenn sein Hautskelett zu groß wird. Ähnliches Zusammenschrumpfen ist auch für E. pacifica, eine Art beobachtet worden, die im Pazifischen Ozean vom polaren bis gemäßigte Zonen als eine Anpassung an anomal Hochwasser-Temperaturen vorkommt. Zusammenschrumpfen ist für andere Arten der gemäßigten Zone von krill ebenso verlangt worden.

Lebensspanne

Einige Arten der hohen Breite von krill können seit mehr als sechs Jahren (z.B, Euphausia superba) leben; andere, wie die Mitte Breite-Arten Euphausia pacifica, leben seit nur zwei Jahren. Die Langlebigkeit der subtropischen oder tropischen Art ist noch, z.B, Simplex von Nyctiphanes kürzer, das gewöhnlich seit nur sechs bis acht Monaten lebt.

Das Schwärmen

Die meisten krill umschwärmen Tiere; die Größen und Dichten solcher Schwärme ändern sich durch Arten und Gebiet. Für Euphausia superba erreichen Schwärme 10,000 bis 60,000 Personen pro Kubikmeter. Das Schwärmen ist ein Verteidigungsmechanismus, verwirrende kleinere Raubfische, die gern Personen auswählen würden.

Vertikale Wanderung

Krill folgen normalerweise einer täglichen vertikalen Wanderung. Bis neulich ist es angenommen worden, dass sie den Tag an größeren Tiefen und Anstieg während der Nacht zur Oberfläche ausgeben. Je tiefer sie gehen, desto mehr sie ihre Tätigkeit reduzieren, um anscheinend Begegnungen mit Raubfischen zu reduzieren und Energie zu erhalten. Die Schwimmen-Tätigkeit in krill ändert sich mit der Magen-Fülle. Übersättigte Tiere, die beim Oberflächenschwimmen weniger aktiv gefressen hatten und deshalb unter der Mischschicht sinken. Da sie sinken, erzeugen sie Fäkalien, der eine Rolle im Antarktischen Kohlenstoff-Zyklus einbezieht. Krill mit leeren Mägen schwimmen aktiver und gehen so zur Oberfläche. Vertikale Wanderung kann ein 2-3 Zeiten tägliches Ereignis sein. Einige Arten (z.B, Euphausia superba, E. pacifica, E. hanseni, Pseudeuphausia latifrons und Thysanoessa spinifera) bilden Oberflächenschwärme während des Tages für die Fütterung und Fortpflanzungszwecke, wenn auch solches Verhalten gefährlich ist, weil es sie äußerst verwundbar für Raubfische macht.

Dichte Schwärme können eine Zufuhrraserei unter dem Fisch, den Vögeln und den Säugetier-Raubfischen besonders in der Nähe von der Oberfläche entlocken. Wenn gestört, ein Schwarm zerstreuen sich, und, wie man sogar beobachtet hat, haben sich einige Personen sofort gemausert, den exuvia als ein Köder zurücklassend.

Krill schwimmen normalerweise mit dem Schritt von 5-10 cm/s (2-3 Körperlängen pro Sekunde) mit ihrem swimmerets für den Antrieb. Ihre größeren Wanderungen sind Ozeanströmen unterworfen. Wenn in Gefahr sie eine Flucht-Reaktion genannt Hummerfang zeigen - ihre Schwanzstrukturen, den telson und den uropods schnippend, bewegen sie sich umgekehrt durch das Wasser relativ schnell, Geschwindigkeiten im Rahmen 10 bis 27 Körperlängen pro Sekunde erreichend, die für großen krill wie E. superba ringsherum bedeutet. Ihre schwimmende Leistung hat viele Forscher dazu gebracht, erwachsenen krill als micro-nektonic Lebensformen, d. h., kleine Tiere zu klassifizieren, die zur individuellen Bewegung gegen (schwache) Ströme fähig sind. Larvenformen von krill werden allgemein als zooplankton betrachtet.

Beziehung Menschen

Ernte

Krill ist als eine Nahrungsmittelquelle für Menschen und domestizierte Tiere seitdem mindestens das 19. Jahrhundert, und vielleicht früher in Japan geerntet worden, wo es als okiami bekannt war. Groß angelegte Fischerei entwickelt gegen Ende der 1960er Jahre und Anfang der 1970er Jahre, und kommt jetzt nur in Antarktischem Wasser und in den Meeren um Japan vor. Historisch waren die größten krill Fischerei-Nationen Japan und die Sowjetunion, oder, nach der Auflösung des Letzteren, Russland und der Ukraine. Die Ernte hat 1983 mit mehr als 528,000 Tonnen im Südlichen Ozean allein kulminiert (von denen die Sowjetunion in 93 % genommen hat). 1993 haben zwei Ereignisse einen Niedergang in der krill Produktion verursacht: Russland hat über die Industrie geherrscht; und die Tagung für die Bewahrung von Antarktischen Lebenden Seemitteln (CCAMLR) hat maximale Fang-Quoten für eine nachhaltige Ausnutzung von Antarktischem krill definiert. Nach einer Rezension im Oktober 2011 hat sich die Kommission dafür entschieden, die Quote nicht zu ändern.

Der jährliche Antarktische Fang hat sich um 100,000 Tonnen stabilisiert, der ungefähr ein ist, die der CCAMLR-Fang-Quote fünfzigst sind. Der Hauptbegrenzungsfaktor war wahrscheinlich hohe Kosten zusammen mit politischen und gesetzlichen Problemen. Die japanische Fischerei an ungefähr 70,000 Tonnen gesättigt.

Bezüglich 2003 wurde experimentelles kleines Ernten in anderen Gebieten ausgeführt, zum Beispiel auf Euphausia pacifica vom britischen Columbia angelnd und Meganyctiphanes norvegica, Thysanoessa raschii und Thysanoessa inermis im Golf von St. Lawrence erntend. Diese experimentellen Operationen erzeugen nur einige hundert Tonnen von krill pro Jahr. Nicol & Foster denkt es kaum, dass irgendwelche groß angelegten erntenden Operationen in diesen Gebieten wegen der Opposition von lokalen Fischereiwesen und Bewahrungsgruppen angefangen werden.

Aquakultur

2011 Antarktische Ernte hatte zu 150-180.000 Tonnen zugenommen, um 40 % im Laufe 2009 wachsend. Die Zunahme wurde durch den Gebrauch von krill in der Produktion der Fischmahlzeit in der Aquakultur-Industrie und in diätetischen und medizinischen Produkten gesteuert. China ist in den Markt 2011 eingegangen und wurde erwartet, seine Teilnahme schnell zu vergrößern.

Menschlicher Verbrauch

Krill schmeckt salzig und etwas stärker als Garnele. Für den Massenverbrauch und die gewerblich bereiten Produkte müssen sie geschält werden, weil ihr Hautskelett Fluoride enthält, die in hohen Konzentrationen toxisch sind.

Es gibt einen kleinen, aber wachsenden Markt für krill Öl als eine diätetische Ergänzungszutat. Zwei klinische Proben sind veröffentlicht worden; Tests haben das Lipid-Senken, den Arthritis-Schmerz und die Funktion und das C-reactive Protein eingeschlossen.

Weiterführende Literatur

Links


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