Der Phaeophyceae oder die braunen Algen (einzigartig: Alge), ist eine große Gruppe von größtenteils Seemehrzellalgen einschließlich vieler Seetange von kälterem Nordhemisphäre-Wasser. Sie spielen eine wichtige Rolle in Seeumgebungen sowohl als Essen als auch für die Habitate, die sie bilden. Zum Beispiel kann Macrocystis, ein Kelp der Ordnung Laminariales, 60 M in der Länge erreichen, und bildet prominente Unterwasserwälder. Ein anderes Beispiel ist Sargassum, der einzigartige Habitate im tropischen Wasser des Sargasso Meeres schafft. Viele braune Algen, wie Mitglieder der Ordnung Fucales, wachsen allgemein entlang felsigen Seeküsten. Einige Mitglieder der Klasse werden als Essen für Menschen verwendet.

Weltweit gibt es ungefähr 1500-2000 Arten von braunen Algen. Einige Arten sind von genügend kommerzieller Wichtigkeit wie Ascophyllum nodosum, dass sie Themen der umfassenden Forschung in ihrem eigenen Recht geworden sind.

Braune Algen gehören einer sehr großen Gruppe, Heterokontophyta, einer eukaryotic Gruppe von Organismen bemerkenswert am prominentesten durch die Umgebung von Chloroplasten durch vier Membranen, das Vorschlagen eines Ursprungs von einer symbiotischen Beziehung zwischen einem grundlegenden eukaryote und einem anderen eukaryotic Organismus. Die meisten braunen Algen enthalten das Pigment fucoxanthin, der für die kennzeichnende grünlich-braune Farbe verantwortlich ist, die ihnen ihren Namen gibt. Braune Algen sind unter heterokonts im Entwickeln in Mehrzellformen mit unterschiedenen Geweben einzigartig, aber sie vermehren sich mittels geißelter Sporen und Geschlechtszellen, die nah Zellen anderen heterokonts ähneln. Genetische Studien zeigen sich ihren nächsten Verwandten, um die gelbgrünen Algen zu sein.

Morphologie

Braune Algen bestehen in einer breiten Reihe von Größen und Formen. Die kleinsten Mitglieder der Gruppe wachsen als winzige, federartige Büschel von fadenmäßigen nicht mehr als einige Zentimeter langen Zellen. Einige Arten haben sogar eine Bühne in ihrem Lebenszyklus, der aus nur einigen Zellen besteht, die komplette Alge mikroskopisch machend. Andere Gruppen von braunen Algen wachsen zu viel größeren Größen. Der rockweeds und die ledernen Kelps sind häufig die auffallendsten Algen in ihren Habitaten. Kelps können in der Größe von der zwei Fuß hohen Seepalme Postelsia zum riesigen Kelp Macrocystis pyrifera anordnen, der zu mehr als 45 M (150 ft) lange wächst und von allen Algen am größten ist. In der Form hat sich die braune Alge-Reihe von kleinen Krusten oder Kissen zu frei schwimmenden Laubmatten durch Arten von Sargassum geformt. Sie können aus feinen gefühlten Ufern von Zellen, als in Ectocarpus, oder fußlanger glatt gemachter Zweige bestehen, die einem Anhänger, als in Padina ähneln.

Unabhängig von der Größe oder Form setzen zwei sichtbare Eigenschaften Phaeophyceae abgesondert von allen anderen Algen. Erstens besitzen Mitglieder der Gruppe eine charakteristische Farbe, die sich von einem olivgrünen bis verschiedene Schatten des Brauns erstreckt. Der besondere Schatten hängt vom Betrag der Fucoxanthin-Gegenwart in der Alge ab. Zweitens sind alle braunen Algen mehrzellular. Es gibt keine bekannten Arten, die als einzelne Zellen oder als Kolonien von Zellen bestehen, und die braunen Algen die einzige Hauptgruppe von Seetangen sind, die solche Formen nicht einschließt. Jedoch kann das das Ergebnis der Klassifikation aber nicht eine Folge der Evolution sein, weil alle Gruppen, die Hypothese aufgestellt sind, die nächsten Verwandten der Brauns zu sein, einzeln-zellige oder koloniale Formen einschließen.

Sichtbare Strukturen

Was für ihre Form wird der Körper aller braunen Algen ein thallus genannt, anzeigend, dass es am Komplex xylem und phloem von Gefäßwerken Mangel hat. Das bedeutet nicht, dass braune Algen völlig an spezialisierten Strukturen Mangel haben. Aber weil einige Botaniker "wahre" Stämme, Blätter und Wurzeln durch die Anwesenheit dieser Gewebe definieren, bedeutet ihre Abwesenheit in den braunen Algen, dass die einem Stamm ähnlichen und einem Blatt ähnlichen in einigen Gruppen von braunen Algen gefundenen Strukturen mit der verschiedenen Fachsprache beschrieben werden müssen. Obwohl nicht alle braunen Algen, diejenigen strukturell kompliziert sind, die sind, normalerweise besitzen ein oder charakteristischere Teile.

Ein holdfast ist eine Wurzelmäßigstruktur-Gegenwart an der Basis der Alge. Wie ein Wurzelsystem in Werken dient ein holdfast, um die Alge im Platz auf dem Substrat zu verankern, wo es wächst, und so die Alge davon abhält, durch den Strom weggetragen zu werden. Verschieden von einem Wurzelsystem dient der holdfast allgemein als das primäre Organ für das Wasserauffassungsvermögen nicht, noch es nimmt in Nährstoffen vom Substrat. Das gesamte physische Äußere des holdfast unterscheidet sich unter verschiedenen braunen Algen und unter verschiedenen Substraten. Es kann schwer verzweigt werden, oder es kann anscheinend einer Tasse ähnlich sein. Eine einzelne Alge hat normalerweise gerade einen holdfast, obwohl einige Arten mehr als einen stipe haben, der von ihrem holdfast wächst.

Ein stipe ist ein Stiel oder stammmäßige Struktur-Gegenwart in einer Alge. Es kann als eine kurze Struktur in der Nähe von der Basis der Alge (als in Laminaria) wachsen, oder es kann sich in eine große, komplizierte Struktur entwickeln, die überall im algal Körper (als in Sargassum oder Macrocystis) läuft. In den am meisten strukturell unterschiedenen braunen Algen (wie Fucus) werden die Gewebe innerhalb des stipe in drei verschiedene Schichten oder Gebiete geteilt. Diese Gebiete schließen eine Hauptquintessenz, einen Umgebungskortex und eine Außenoberhaut ein, von denen jeder ein Analogon im Stamm eines Gefäßwerks hat. In einigen braunen Algen schließt das Quintessenz-Gebiet einen Kern von verlängerten Zellen ein, die dem phloem von Gefäßwerken sowohl in der Struktur als auch in Funktion ähneln. In anderen (wie Nereocystis) ist das Zentrum des stipe hohl und mit Benzin gefüllt, das dient, um diesen Teil der Alge schwimmend zu halten. Der stipe kann relativ flexibel und in Arten wie Macrocystis pyrifera elastisch sein, die in starken Strömen wachsen, oder in Arten wie Postelsia palmaeformis starrer sein können, die zur Atmosphäre an niedrigen Gezeiten ausgestellt werden.

Viele Algen haben einen glatt gemachten Teil, der einem Blatt ähneln kann, und das eine Klinge, lamina, oder Wedel genannt wird. Die Namenklinge wird meistenteils auf eine einzelne ungeteilte Struktur angewandt, während Wedel auf alle oder den grössten Teil eines algal Körpers angewandt werden kann, der glatt gemacht wird, aber diese Unterscheidung wird nicht allgemein angewandt. Der Name lamina bezieht sich auf diesen Teil einer strukturell unterschiedenen Alge, die glatt gemacht wird. Es kann eine Single oder eine geteilte Struktur sein, und kann über einen wesentlichen Teil der Alge ausgebreitet werden. In rockweeds, zum Beispiel, ist der lamina ein breiter Flügel des Gewebes, das unaufhörlich entlang beiden Seiten eines verzweigten midrib läuft. Der midrib und lamina setzen zusammen fast den ganzen rockweed ein, so dass der lamina überall in der Alge ausgebreitet aber nicht als ein lokalisierter Teil davon vorhanden wird.

In einigen braunen Algen gibt es einen einzelnen lamina oder Klinge, während in anderen es viele getrennte Klingen geben kann. Sogar in jenen Arten, die am Anfang eine einzelne Klinge erzeugen, kann die Struktur mit rauen Strömen oder als ein Teil der Reifung reißen, um zusätzliche Klingen zu bilden. Diese Klingen können direkt dem stipe einem holdfast ohne Stipe-Gegenwart beigefügt werden, oder es kann eine Luftblase zwischen dem stipe und der Klinge geben. Die Oberfläche des lamina oder der Klinge kann glatt oder runzlig sein; seine Gewebe können dünn und flexibel oder dick und ledern sein. In Arten wie Egregia menziesii kann sich diese Eigenschaft abhängig von Turbulenz des Wassers ändern, in dem es wächst. In anderen Arten wird die Oberfläche der Klinge mit dem Schlamm angestrichen, um die Verhaftung von epiphytes zu entmutigen oder Pflanzenfresser abzuschrecken. Klingen sind auch häufig die Teile der Alge, die die Fortpflanzungsstrukturen tragen.

Gasgefüllte Hin- und Herbewegungen haben gerufen pneumatocysts stellen Ausgelassenheit in vielen Kelps und Mitgliedern von Fucales zur Verfügung. Diese einer Blase ähnlichen Strukturen kommen in oder in der Nähe vom lamina vor, so dass es näher der Wasserspiegel gehalten wird und so leichter für die Fotosynthese erhält. Pneumatocysts sind meistenteils kugelförmig oder ellipsenförmig, aber können sich in der Gestalt unter verschiedenen Arten ändern. Arten wie Nereocystis luetkeana und Pelagophycus porra tragen einen einzelnen großen pneumatocyst zwischen der Spitze des stipe und der Basis der Klingen. Im Gegensatz, das riesige Kelp Macrocystis pyrifera trägt viele Klingen entlang seinem stipe mit einem pneumatocyst an der Basis jeder Klinge, wo es dem wichtigen stipe anhaftet. Arten von Sargassum tragen auch viele Klingen und pneumatocysts, aber beide Arten von Strukturen werden getrennt dem stipe durch kurze Stiele beigefügt. In Arten von Fucus entwickeln sich die pneumatocysts innerhalb des lamina selbst, entweder als getrennte kugelförmige Blasen oder wie verlängert als, gasgefüllte Gebiete, die den Umriss des lamina nehmen, in dem sie sich entwickeln.

Wachstum

Die braunen Algen schließen das größte und schnellste Wachsen von Seetangen ein. Wedel von Macrocystis können so viel wachsen wie pro Tag, und der stipes kann an einem einzelnen Tag wachsen.

Das Wachstum in den meisten braunen Algen kommt an den Tipps von Strukturen infolge Abteilungen in einer einzelnen Spitzenzelle oder hintereinander solcher Zellen vor. Da sich diese Spitzenzelle teilt, entwickeln sich die neuen Zellen, die sie erzeugt, in alle Gewebe der Alge. Ausbreiten und andere seitliche Strukturen erscheinen, wenn sich die Spitzenzelle teilt, um zwei neue Spitzenzellen zu erzeugen. Jedoch wachsen einige Gruppen (wie Ectocarpus) um eine weitschweifige, unlokalisierte Produktion von neuen Zellen, die überall auf dem thallus vorkommen können.

Gewebeorganisation

Die einfachsten Brauns sind filamentous — d. h. ihre Zellen sind verlängern und haben Wände, die über ihre Breite schneiden. Sie Zweig, indem es breiter an ihrem Tipp geworden wird, und dann das Verbreitern geteilt wird.

Beiseite von Filamentous-Formen gibt es zwei Haupttypen der Gewebeorganisation in den braunen Algen: pseudoparenchymatous (haplostichous) und parenchymatous (polystichous). Die Wedel können mehraxial oder monoaxial sein.

Die Zellwand besteht aus zwei Schichten; die innere Schicht trägt die Kraft, und besteht aus Zellulose; die Außenwandschicht ist hauptsächlich algin und ist gummiartig, wenn nass, aber hart und spröde wird, wenn sie austrocknet.

Entwicklungsgeschichte

Genetische und ultrastrukturelle Beweise legen Phaeophyceae unter dem heterokonts (Stramenopiles), einem großen Zusammenbau von Organismen, der beide photosynthetischen Mitglieder mit plastids (wie die Kieselalgen) sowie nichtphotosynthetische Gruppen (wie die Schlamm-Netze und Wasserformen) einschließt. Obwohl einige heterokont Verwandte der braunen Algen an plastids in ihren Zellen Mangel haben, glauben Wissenschaftler, dass das ein Ergebnis des Entwicklungsverlustes davon organelle in jenen Gruppen aber nicht unabhängigem Erwerb durch die mehreren photosynthetischen Mitglieder ist. So, wie man glaubt, steigen alle heterokonts von einem einzelnen heterotrophic Vorfahren hinunter, der photosynthetisch geworden ist, als es plastids durch endosymbiosis eines anderen einzelligen eukaryote erworben hat.

Die nächsten Verwandten der braunen Algen schließen einzellige und filamentous Arten ein, aber keine einzelligen Arten von braunen Algen sind bekannt. Jedoch nehmen die meisten Wissenschaftler an, dass sich Phaeophyceae von einzelligen Vorfahren entwickelt hat. DNA-Folge-Vergleich weist auch darauf hin, dass sich die braunen Algen von filamentous Phaeothamniophyceae, Xanthophyceae oder Chrysophyceae zwischen vor 150 und 200 Millionen Jahren entwickelt haben. Auf viele Weisen, die Evolution der braunen Alge-Parallelen diese der grünen Algen und roten Algen, weil alle drei Gruppen komplizierte Mehrzellarten mit einem Wechsel von Generationen besitzen. Analyse 5S rRNA Folgen offenbart viel kleinere Entwicklungsentfernungen unter Klassen der braunen Algen als unter Klassen von roten oder grünen Algen, der darauf hinweist, dass sich die braunen Algen viel mehr kürzlich variiert haben als die anderen zwei Gruppen.

Fossilien

Das Ereignis von Phaeophyceae als Fossilien ist wegen ihrer allgemein weich verkörperten Natur selten, und Wissenschaftler setzen fort zu debattieren die Identifizierung von einigen findet. Ein Teil des Problems mit der Identifizierung liegt in der konvergenten Evolution von Morphologien zwischen vielen braunen und roten Algen. Die meisten Fossilien von Algen des weichen Gewebes bewahren nur einen glatt gemachten Umriss ohne die mikroskopischen Eigenschaften, die den Hauptgruppen von Mehrzellalgen erlauben, zuverlässig bemerkenswert zu sein. Unter den braunen Algen nur Arten der Klasse legen Padina bedeutende Mengen von Mineralen in oder um ihre Zellwände ab. Andere algal Gruppen, wie die roten Algen und grünen Algen, haben mehrere Kalkmitglieder. Wegen dessen werden sie mit größerer Wahrscheinlichkeit Beweise in der Fossil-Aufzeichnung verlassen als die weichen Körper von den meisten braunen Algen und können öfter genau klassifiziert werden.

Fossilien, die in der Morphologie zu braunen Algen vergleichbar sind, sind von Schichten so alt bekannt wie der Obere Ordovician, aber die taxonomische Sympathie dieser Eindruck-Fossilien ist alles andere als sicher. Ansprüche, dass frühere Fossilien von Ediacaran braune Algen sind, sind seitdem abgewiesen worden. Während viele kohlenstoffhaltige Fossilien vom Vorwaliser beschrieben worden sind, werden sie normalerweise als glatt gemachte Umrisse oder Bruchstücke bewahrt, die nur Millimeter lange messen. Weil diese Fossilien an Eigenschaften Mangel haben, die für die Identifizierung an sogar dem höchsten Niveau diagnostisch sind, werden sie Fossil-Form-taxa gemäß ihrer Gestalt und anderen groben morphologischen Eigenschaften zugeteilt. Mehrere devonische Fossilien haben fucoids, von ihrer Ähnlichkeit im Umriss zu Arten in der Klasse Fucus genannt, haben sich erwiesen, anorganische aber nicht wahre Fossilien zu sein. Das devonische Megafossil Prototaxites, der aus Massen von in einem Stamm ähnliche Äxte gruppierten Glühfäden besteht, ist als eine mögliche braune Alge betrachtet worden. Jedoch bevorzugt moderne Forschung Umdeutung dieses Fossils als ein Landfungus oder Pilzorganismus. Ebenfalls das Fossil wurde Protosalvinia einmal als eine mögliche braune Alge betrachtet, aber wird jetzt gedacht, ein frühes Landwerk zu sein.

Mehrere Paläozoische Fossilien sind mit den braunen Algen versuchsweise klassifiziert worden, obwohl die meisten auch im Vergleich zu bekannten roten Alge-Arten gewesen sind. Phascolophyllaphycus besitzt zahlreich verlängern sich, aufgeblasene einem stipe beigefügte Klingen. Es ist von algal Fossilien am reichlichsten, die in einer Sammlung gefunden sind, die von Kohlehaltigen Schichten in Illinois gemacht ist. Jede hohle Klinge trägt bis zu acht pneumatocysts an seiner Basis, und die stipes scheinen, hohl gewesen und ebenso aufgebläht zu sein. Diese Kombination von Eigenschaften ist bestimmten modernen Klassen in der Ordnung Laminariales (Kelps) ähnlich. Mehrere Fossilien von Drydenia und ein einzelnes Muster von Hungerfordia vom Oberen Bewohner von Devonshire New Yorks sind auch sowohl im Vergleich zu braunen als auch im Vergleich zu roten Algen gewesen. Fossilien von Drydenia bestehen aus einer elliptischen Klinge, die einem Ausbreiten filamentous holdfast beigefügt ist, nicht verschieden von einigen Arten von Laminaria, Porphyra oder Gigartina. Das einzelne bekannte Muster von Zweigen von Hungerfordia dichotom in Lappen und ähnelt Klassen wie Chondrus und Fucus oder Dictyota.

Die frühsten bekannten Fossilien, die zuverlässig Phaeophyceae zugeteilt werden können, kommen aus Ablagerungen von Miocene diatomite der Monterey Bildung in Kalifornien. Mehrere weich verkörperte braune Makroalgen, wie Julescraneia, sind gefunden worden.

Klassifikation

Das ist eine Liste der Ordnungen in der Klasse Phaeophyceae:

Lebenszyklus

Sexuelle Fortpflanzung kann isogamous, oogamous, oder anisogamous sein. Die Vereinigung von Geschlechtszellen kann in Wasser oder innerhalb des oogonium (oogamous Arten) stattfinden. Der Lebenszyklus zeigt große Veränderlichkeit von einer Gruppe zu einem anderen.

Jedoch besteht der Lebenszyklus von Laminaria aus der diploid Generation, die das große den meisten Menschen weithin bekannte Kelp ist, sporangia von mikroskopischen Spezialstrukturen erzeugend, die meiotically teilen, bevor sie veröffentlicht werden. Da sie haploid sind, gibt es gleiche Anzahlen von männlichen und weiblichen Sporen. Mit Ausnahme von Fucales haben alle braunen Algen einen Lebenszyklus mit einem Wechsel zwischen haploid und Diploid-Formen.

Ökologie

Braune Algen haben sich an ein großes Angebot an ökologischen Seenischen einschließlich der Gezeitenspritzen-Zone, Felsen-Lachen, der ganzen Zwischengezeitenzone und relativ tief in der Nähe von Küstenwasser angepasst. Sie sind ein wichtiger Bestandteil von einigen brackigen Wasserökosystemen, und vier Arten werden auf das Leben in Süßwasser eingeschränkt. Eine Vielzahl von Phaeophyceae ist oberes oder Zwischengezeitenküstenland, und sie sind vorherrschend kühle und kalte Wasserorganismen, die aus Nährstoffen in welling kalte Wasserströme und Zuströme vom Land einen Nutzen ziehen; Sargassum, der eine prominente Ausnahme zu dieser Verallgemeinerung ist.

Braune Algen, die in brackigem Wasser wachsen, sind fast allein geschlechtslos.

Chemie

Braune Algen haben einen Wert im Rahmen, im Vergleich mit roten Algen und Grünen. Das widerspiegelt ihre verschiedenen metabolischen Pfade.

Sie haben Zellulose-Wände mit alginic Säure; in der amorphen Abteilung von Zellwänden auch wichtiger fucoidin. Einige Arten (Padina) verkalken mit aragonite Nadeln.

Braune Algen erzeugen einen spezifischen Typ genannten phlorotannins des Gerbstoffs.

Wichtigkeit und Gebrauch

Die braunen Algen schließen mehrere essbare Seetange ein.

Siehe auch

• Wrack (Seetang)

Links

• Monterey Bucht-Flora
• Die Monterey Bildung Kaliforniens, Universität des Museums von Kalifornien der Paläontologie
• Phaeophyceae, nationale Universität Irlands, Galway