Phylogeography

Phylogeography ist die Studie der historischen Prozesse, die für den zeitgenössischen geografischen Vertrieb von Personen verantwortlich sein können. Das wird durch das Betrachten des geografischen Vertriebs von Personen im Licht der mit einer Gengenealogie als vereinigten Muster vollbracht.

Dieser Begriff wurde eingeführt, um geografisch strukturierte genetische Signale innerhalb und unter Arten zu beschreiben. Ein ausführlicher Fokus auf biogeography/biogeographical vorigen Sätzen einer Art phylogeography abgesondert von der klassischen Bevölkerungsgenetik und phylogenetics.

Vorige Ereignisse, die abgeleitet werden können, schließen Bevölkerungsvergrößerung, Bevölkerungsengpässe, vicariance und Wanderung ein. Kürzlich entwickelte Annäherungen, die coalescent Theorie oder die genealogische Geschichte von Allelen und Verteilungsinformation integrieren, können die Verhältnisrollen dieser verschiedenen historischen Kräfte im Formen aktueller Muster genauer richten.

Entwicklung

Während der Begriff phylogeography zuerst 1987 ins Leben gerufen wurde, hat er als ein Studienfach für den viel längeren bestanden. Historischer biogeography richtet, wie historische geologische, klimatische und ökologische Bedingungen den aktuellen Vertrieb der Arten beeinflusst haben. Als ein Teil von historischem biogeography hatten Forscher die geografischen und evolutionären Beziehungen von Organismen wenige Jahre vorher bewertet. Zwei Entwicklungen während der 1960er Jahre und der 1970er Jahre waren im Legen des Grundsteins für modernen phylogeography besonders wichtig; das erste war die Ausbreitung vom Cladistic-Gedanken, und das zweite war die Entwicklung der Teller-Tektonik-Theorie.

Die resultierende Schule des Gedankens war vicariance biogeography, der den Ursprung von neuen Abstammungen durch geologische Ereignisse wie erklärt hat, sich von Kontinenten oder die Bildung von Flüssen auseinander lebend. Wenn eine dauernde Bevölkerung (oder Arten) durch einen neuen Fluss oder eine neue Bergkette geteilt wird (d. h., ein vicariance Ereignis), werden zwei Bevölkerungen (oder Arten) geschaffen. Paläoerdkunde, Geologie und Paläoökologie sind alle wichtigen Felder, die Information liefern, die in Phylogeographic-Analysen integriert wird.

Phylogeography nimmt eine Bevölkerungsgenetik und phylogenetic Perspektive auf biogeography. Mitte der 1970er Jahre Bevölkerung haben sich genetische Analysen mitochondrial Anschreibern zugewandt. Das Advent der Polymerase-Kettenreaktion (PCR), des Prozesses, wo Millionen von Kopien eines DNA-Segmentes wiederholt werden können, war in der Entwicklung von phylogeography entscheidend.

Dank dieses Durchbruchs war die in mitochondrial DNA-Folgen enthaltene Information viel zugänglicher. Fortschritte in beiden Labormethoden (z.B kapillare DNA sequencing Technologie), der leichtere sequencing DNA und rechenbetonte Methoden erlaubt hat, die besseren Gebrauch der Daten machen (z.B coalescent Theorie verwendend), haben geholfen, phylogeographic Schlussfolgerung zu verbessern.

Frühe Phylogeographic-Arbeit ist kürzlich für seine Bericht-Natur kritisiert worden und fehlt von der statistischen Strenge (d. h. es hat alternative Hypothesen nicht statistisch geprüft). Die einzige echte Methode war Alan Templeton hat Clade Analyse Verschachtelt, die von einem Interferenzschlüssel Gebrauch gemacht hat, die Gültigkeit eines gegebenen Prozesses im Erklären der Übereinstimmung zwischen geografischer Entfernung und genetischer Zusammenhängendkeit zu bestimmen. Neue Annäherungen haben eine stärkere statistische Annäherung an phylogeography genommen, als es am Anfang getan wurde.

Beispiel

Klimaveränderung, wie die Vereisungszyklen der letzten 2.4 Millionen Jahre, hat einige Arten in disjunct refugia regelmäßig eingeschränkt. Diese eingeschränkten Reihen können auf Bevölkerungsengpässe hinauslaufen, die genetische Schwankung reduzieren. Sobald eine Umkehrung in der Klimaveränderung schnelle Wanderung aus refugial Gebieten, diese Arten Ausbreitung schnell ins kürzlich verfügbare Habitat berücksichtigt. Mehrere empirische Studien finden genetische Unterschriften sowohl des Tieres als auch der Pflanzenarten, die dieses Drehbuch von refugia und Posteisvergrößerung unterstützen. Das ist beide in den Wendekreisen vorgekommen (wo die Hauptwirkung der Vereisung Trockenheit, d. h. die Vergrößerung der Savanne und Wiedertraktion des tropischen Regenwaldes vergrößert), sowie gemäßigte Gebiete, die direkt unter Einfluss Gletscher waren.

Phylogeography und Bewahrung

Phylogeography kann in der Priorisierung von Gebieten des hohen Werts für die Bewahrung helfen. Analysen von Phylogeographic haben auch eine wichtige Rolle im Definieren von bedeutenden Entwicklungseinheiten (ESU), einer Einheit der Bewahrung unter dem Art-Niveau gespielt, das häufig auf dem einzigartigen geografischen Vertrieb und den mitochondrial genetischen Mustern definiert wird.

Eine neue Studie auf dem gefährdeten Höhle-Flusskrebs in den Appalachen des östlichen Nordamerikas demonstriert, wie Phylogenetic-Analysen zusammen mit dem geografischen Vertrieb im Erkennen von Bewahrungsprioritäten helfen können. Mit phylogeographical Annäherungen haben die Autoren gefunden, dass verborgen innerhalb was, wie man dachte, eine einzelne, weit verteilte Art war, ist eine alte und vorher unentdeckte Art auch da gewesen. Bewahrungsentscheidungen können jetzt getroffen werden, um sicherzustellen, dass beide Abstammungen Schutz erhalten haben. Ergebnisse wie das sind nicht ein ungewöhnliches Ergebnis von Phylogeographic-Studien.

Eine Analyse von Salamandern der Klasse Eurycea, auch in den Appalachen, hat gefunden, dass die aktuelle Taxonomie der Gruppe außerordentlich Art-Niveau-Ungleichheit unterschätzt hat. Die Autoren dieser Studie haben auch gefunden, dass Muster der phylogeographic Ungleichheit mit dem historischen (aber nicht modern) Drainage-Verbindungen mehr vereinigt wurden, anzeigend, dass Hauptverschiebungen in den Drainage-Mustern des Gebiets eine wichtige Rolle in der Generation der Ungleichheit dieser Salamander gespielt haben. Ein gründliches Verstehen der phylogeographic Struktur wird so informierte Wahlen in prioritizing Gebieten für die Bewahrung erlauben.

Vergleichender phylogeography

Das Feld von vergleichendem phylogeography bemüht sich, die Mechanismen zu erklären, die für die phylogenetic Beziehungen und den Vertrieb der verschiedenen Arten verantwortlich sind. Zum Beispiel können Vergleiche über vielfachen taxa die Geschichten von biogeographical Gebieten klären. Zum Beispiel zeigen phylogeographic Analysen von Landwirbeltieren auf der Baja Halbinsel von Kalifornien und Seefisch sowohl auf dem Pazifik als auch auf den Golfseiten der Halbinsel genetische Unterschriften, die darauf hinweisen, dass ein vicariance Ereignis vielfachen taxa während des Pleistozäns oder Pliozäns betroffen hat.

Phylogeography gibt auch eine wichtige historische Perspektive auf der Gemeinschaftszusammensetzung. Geschichte ist für die regionale und lokale Ungleichheit auf zwei Weisen wichtig. Ein, die Größe und das Make-Up der Regionalart-Lache ergibt sich aus dem Gleichgewicht der Artbildung und des Erlöschens. Zwei, an einer lokalen Niveau-Gemeinschaftszusammensetzung ist unter Einfluss der Wechselwirkung zwischen lokalem Erlöschen der Bevölkerungen der Art und Wiederkolonisation. Eine vergleichende Phylogenetic-Annäherung in den australischen Nassen Wendekreisen zeigt an, dass Regionalmuster des Art-Vertriebs und der Ungleichheit durch das lokale Erlöschen und die nachfolgenden Wiederkolonisationen entsprechend klimatischen Zyklen größtenteils bestimmt werden.

Phylogeography integriert biogeography und Genetik, um im größeren Detail die geradlinige Geschichte einer Art im Zusammenhang der geoclimatic Geschichte des Planeten zu studieren. Eine Beispiel-Studie von Gift-Fröschen, die im südamerikanischen neotropics (illustriert nach links) leben, wird verwendet, um zu demonstrieren, wie phylogeographers Genetik und Paläoerdkunde zum Stück zusammen die ökologische Geschichte von Organismen in ihren Umgebungen verbinden. Mehrere geoclimatic Hauptereignisse haben den biogeographic Vertrieb von Organismen in diesem Gebiet, einschließlich der Isolierung und Wiederverbindung Südamerikas, der Erhebung der Anden, eines umfassenden floodbasin Amazonensystems während Miocene, der Bildung von Orinoco und Drainagen von Amazonas und drywet Klimazyklen überall im Pliozän zu Pleistozän-Zeitaltern außerordentlich beeinflusst. Mit dieser paläogeografischen Kontextinformation (wird paläogeografische Zeitreihe in Tafeln A-D gezeigt), haben die Autoren dieser Studie eine ungültige Hypothese vorgeschlagen, die keine Raumstruktur und zwei alternative Hypothese annimmt, die Streuung einschließt, und andere biogeographic Einschränkungen (Hypothese in Tafeln E-G, verzeichnet als SMO, SM1 und SM2 gezeigt werden). Der phylogeographers hat die Reihen jeder Frosch-Art besucht, um Gewebeproben für die genetische Analyse zu erhalten; Forscher können auch Gewebeproben von Museum-Sammlungen erhalten.

Die Entwicklungsgeschichte und Beziehungen unter verschiedenen Gift-Frosch-Arten werden mit phylogenetic wieder aufgebaut Bäume sind auf molekulare Daten zurückzuführen gewesen. Die molekularen Bäume werden in Bezug auf die paläogeografische Geschichte des Gebiets für eine ganze Phylogeographic-Studie kartografisch dargestellt. Der im Zentrum der Zahl gezeigte Baum ließ seine Zweiglängen zu einer molekularen Uhr mit der geologischen am Boden gezeigten Zeitbar kalibrieren. Derselbe phylogenetic Baum wird noch vier Male kopiert, um zu zeigen, wo jede Abstammung verteilt wird und (illustriert in den Beilage-Karten unten, einschließlich der Waschschüssel von Amazonas, der Anden, Giuana-Venuzuala, des Mittelamerikas-Chocó) gefunden wird. Die Kombination von in dieser Studie verwendeten Techniken veranschaulicht mehr allgemein, wie Phylogeographic-Studien weitergehen und für Muster des allgemeinen Einflusses prüfen. Paläogeografische Daten gründen geologische Zeitaufzeichnungen für historische Ereignisse, die die sich verzweigenden Muster in den molekularen Bäumen erklären. Diese Studie hat das ungültige Modell zurückgewiesen und hat gefunden, dass der Ursprung für alle noch vorhandenen Amazonengift-Frosch-Arten in erster Linie von vierzehn Abstammungen stammt, die sich in ihre jeweiligen Gebiete zerstreut haben, nachdem Miocene floodbasin zurückgetreten ist. Regional gestützte phylogeographic Studien dieses Typs werden für verschiedene Arten als ein Mittel der unabhängigen Prüfung wiederholt. Phylogeographers finden weit gehend übereinstimmende und wiederholte Muster unter Arten in den meisten Gebieten des Planeten, der wegen eines allgemeinen Einflusses der paläoklimatischen Geschichte ist.

Menschlicher phylogeography

Phylogeography hat sich auch erwiesen, im Verstehen des Ursprungs und der Streuungsmuster unserer eigenen Arten, Homo Sapiens nützlich zu sein. Gestützt in erster Linie auf Beobachtungen von Skelettüberresten von altem Menschen bleibt und Bewertungen ihres Alters, Anthropologen haben zwei konkurrierende Hypothesen über menschliche Ursprünge vorgeschlagen.

Die erste Hypothese wird den Aus Afrika mit dem Ersatzmodell genannt, das behauptet, dass die letzte Vergrößerung aus Afrika vor ungefähr 100,000 Jahren auf die modernen Menschen hinausgelaufen ist, die alle vorherigen Bevölkerungen von Homo spp. in Eurasien versetzen, die das Ergebnis einer früheren Welle der Auswanderung aus Afrika waren. Das Mehrregionaldrehbuch behauptet dass Personen von der neuen Vergrößerung aus Afrika vermischt genetisch mit jenen menschlichen Bevölkerungen von älteren afrikanischen Auswanderungen.

Eine Phylogeographic-Studie, die eine Mitochondrial Eve aufgedeckt hat, die in Afrika vor 150,000 Jahren gelebt hat, hat frühe Unterstützung für das Modell Aus Afrika zur Verfügung gestellt.

Während diese Studie seine Mängel hatte, hat sie bedeutende Aufmerksamkeit sowohl innerhalb von wissenschaftlichen Kreisen als auch innerhalb von einem breiteren Publikum erhalten. Eine gründlichere phylogeographic Analyse, die zehn verschiedene Gene statt eines einzelnen mitochondrial Anschreibers verwendet hat, zeigt an, dass mindestens zwei Hauptvergrößerungen aus Afrika nach der anfänglichen Reihe-Erweiterung von Homo erectus eine wichtige Rolle gespielt haben, die die moderne menschliche Genlache gestaltet, und dass wiederkehrender genetischer Austausch durchdringend ist. Diese Ergebnisse haben stark Afrikas Hauptrolle in der Evolution von modernen Menschen demonstriert, sondern auch haben angezeigt, dass das Mehrregionalmodell eine Gültigkeit hatte. Diese Studien sind von der Bevölkerung genomic Studien größtenteils verdrängt worden, die Größenordnungen mehr Daten verwenden.

Jedoch, im Licht dieser neuen Daten aus dem 1000 Genom-Projekt, genomic-erklettern Sie SNP Datenbanken, die Tausende von Personen allgemein und Proben probieren, die von zwei homo Nichtsapiens hominins genommen sind (Neanderthals und Desinovans), das Bild des evolutionären Menschen ist mehr aufgelöste und komplizierte einschließende mögliche Mischung von Neanderthal und Desinovan, Mischung mit archaischem afrikanischem hominins und eurasischer Vergrößerung ins australasische Gebiet geworden, das den Standard aus der afrikanischen Vergrößerung zurückdatiert.

Phylogeography von Viren

Viren sind im Verstehen der Dynamik der Entwicklungsänderung wegen ihrer schnellen Veränderungsrate und schnelle Generationszeit informativ. Phylogeography ist ein nützliches Werkzeug im Verstehen der Ursprünge und des Vertriebs von verschiedenen Virenbeanspruchungen. Eine Phylogeographic-Annäherung ist für viele Krankheiten genommen worden, die menschlicher Gesundheit, einschließlich dengue Fiebers, Tollwut, Grippe und HIV drohen. Ähnlich wird eine Phylogeographic-Annäherung wahrscheinlich eine Schlüsselrolle im Verstehen der Vektoren und Ausbreitung der Vogelgrippe (HPAI H5N1) spielen, die Relevanz von phylogeography zur breiten Öffentlichkeit demonstrierend.


Sarangani / Norris Poulson
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