Fotosynthese (vom Griechen [photo-], "Licht", und [Synthese], "das Zusammenstellen", "die Zusammensetzung") ist ein Prozess, der von Werken und anderen Organismen verwendet ist, um die Energie der Sonne zu gewinnen, den Wasserstoff von Wasser von Sauerstoff abzuspalten. Wasserstoff wird mit dem Kohlendioxyd (absorbiert von Luft oder Wasser) verbunden, um Traubenzucker und Ausgabe-Sauerstoff zu bilden. Alle lebenden Zellen verwenden der Reihe nach Brennstoffe ist auf Traubenzucker zurückzuführen gewesen, und oxidieren Sie den Wasserstoff und Kohlenstoff, um die Energie der Sonne und Reformwasser und Kohlendioxyd im Prozess (Zellatmung) zu veröffentlichen.

Fotosynthese kommt in Werken, Algen und vielen Arten von Bakterien, aber nicht in archaea vor. Photosynthetische Organismen werden photoautotrophs genannt, da sie ihr eigenes Essen schaffen können. In Werken, Algen und cyanobacteria, verwendet Fotosynthese Kohlendioxyd und Wasser, Sauerstoff als ein Abfallprodukt veröffentlichend. Fotosynthese ist für das ganze aerobic Leben auf der Erde lebenswichtig. Zusätzlich zum Aufrechterhalten normaler Niveaus von Sauerstoff in der Atmosphäre ist Fotosynthese die Energiequelle für fast das ganze Leben auf der Erde, entweder direkt, durch die primäre Produktion, oder indirekt, als die äußerste Quelle der Energie in ihrem Essen, die Ausnahmen, die chemoautotrophs dass lebend in Felsen oder um das tiefe Meer Hydrothermalöffnungen sind. Die Rate der Energiefestnahme durch die Fotosynthese, ist etwa 100 terawatts riesig, der ungefähr sechsmal größer ist als der Macht-Verbrauch der menschlichen Zivilisation. Sowie Energie, Fotosynthese ist auch die Quelle des Kohlenstoff in allen organischen Zusammensetzungen innerhalb der Körper von Organismen. Insgesamt wandeln photosynthetische Organismen ungefähr 100-115 petagrams von Kohlenstoff in die Biomasse pro Jahr um.

Obwohl Fotosynthese unterschiedlich in verschiedenen Arten geschehen kann, sind einige Eigenschaften immer dasselbe. Zum Beispiel beginnt der Prozess immer, wenn die Energie vom Licht von genannten photosynthetischen Reaktionszentren von Proteinen gefesselt ist, die Chlorophyll enthalten. In Werken werden diese Proteine innen organelles genannt Chloroplasten gehalten, während in Bakterien sie in der Plasmamembran eingebettet werden. Etwas von der leichten durch Chlorophyll gesammelten Energie wird in der Form von Adenosin triphosphate (ATP) versorgt. Der Rest der Energie wird verwendet, um Elektronen von einer Substanz wie Wasser zu entfernen. Diese Elektronen werden dann in den Reaktionen verwendet, die Kohlendioxyd in organische Zusammensetzungen verwandeln. In Werken, Algen und cyanobacteria, wird das durch eine Folge von Reaktionen genannt den Zyklus von Calvin getan, aber verschiedene Sätze von Reaktionen werden in einigen Bakterien wie der Rückzyklus von Krebs in Chlorobium gefunden. Viele photosynthetische Organismen haben Anpassungen, die konzentrieren oder Kohlendioxyd versorgen. Das hilft, einen verschwenderischen Prozess genannt Photoatmung zu reduzieren, die einen Teil des während der Fotosynthese erzeugten Zuckers verbrauchen kann.

Die ersten photosynthetischen Organismen haben sich wahrscheinlich über früh in der Entwicklungsgeschichte des Lebens entwickelt, als alle Formen des Lebens auf der Erde Kleinstlebewesen waren und die Atmosphäre viel mehr Kohlendioxyd hatte. Sie haben am wahrscheinlichsten Wasserstoff- oder Wasserstoffsulfid als Quellen von Elektronen, aber nicht Wasser verwendet. Cyanobacteria ist später ringsherum erschienen, und hat drastisch die Erde geändert, als sie begonnen haben, die Atmosphäre zu oxydieren, darüber beginnend. Diese neue Atmosphäre hat die Evolution des komplizierten Lebens wie protists erlaubt. Schließlich, nicht später als vor einer Milliarde Jahren, hat einer dieser protists eine symbiotische Beziehung mit einem cyanobacterium gebildet, den Vorfahren von vielen Werken und Algen erzeugend. Die Chloroplasten in modernen Werken sind die Nachkommen dieser alten symbiotischen cyanobacteria.

Übersicht

Photosynthetische Organismen sind photoautotrophs, was bedeutet, dass sie Behältnisse der Energie sind, sind sie im Stande, Essen direkt vom Kohlendioxyd, dem Wasser und der Verwenden-Energie vom Licht zu synthetisieren. Sie häufen es als ein Teil ihrer potenziellen Energie an. Jedoch führen nicht alle Organismen, die Licht als eine Energiequelle verwenden, Fotosynthese aus, da photoheterotrophs organische Zusammensetzungen, aber nicht Kohlendioxyd als eine Quelle von Kohlenstoff verwenden. In Werken, Algen und cyanobacteria, veröffentlicht Fotosynthese Sauerstoff. Das wird oxygenic Fotosynthese genannt. Obwohl es einige Unterschiede zwischen oxygenic Fotosynthese in Werken, Algen und cyanobacteria gibt, ist der gesamte Prozess in diesen Organismen ziemlich ähnlich. Jedoch gibt es einige Typen von Bakterien, die anoxygenic Fotosynthese ausführen, die Kohlendioxyd verbraucht, aber Sauerstoff nicht veröffentlicht.

Kohlendioxyd wird in Zucker in einem Prozess genannt Kohlenstoff-Fixieren umgewandelt. Kohlenstoff-Fixieren ist eine redox Reaktion, so muss Fotosynthese sowohl eine Energiequelle versorgen, um diesen Prozess zu steuern, als auch die Elektronen mussten Kohlendioxyd in ein Kohlenhydrat umwandeln, das eine Verminderungsreaktion ist. Im allgemeinen Umriss ist Fotosynthese das Gegenteil der Zellatmung, wo Traubenzucker und andere Zusammensetzungen oxidiert werden, um Kohlendioxyd, Wasser zu erzeugen, und chemische Energie zu veröffentlichen. Jedoch finden die zwei Prozesse durch eine verschiedene Folge von chemischen Reaktionen und in verschiedenen Zellabteilungen statt.

Die allgemeine Gleichung für die Fotosynthese ist deshalb:

:2n CO + 2n DH + Fotonen  2 (CHO) + 2n TUN

Kohlendioxyd + Elektronendonator + leichte Energie  Kohlenhydrat + hat Elektronendonator oxidiert

In der oxygenic Fotosynthese ist Wasser der Elektronendonator und, da seine Hydrolyse Sauerstoff veröffentlicht, ist die Gleichung für diesen Prozess:

:2n CO + 4n HO + Fotonen  2 (CHO) + 2n O + 2n HO

:carbon-Dioxyd + Wasser + leichte Energie  Kohlenhydrat + Sauerstoff + Wasser

Häufig 2n werden Wassermoleküle an beiden Seiten annulliert, tragend:

:2n CO + 2n HO + Fotonen  2 (CHO) + 2n O

:carbon-Dioxyd + Wasser + leichte Energie  Kohlenhydrat + Sauerstoff

Andere Prozesse setzen andere Zusammensetzungen (wie arsenite) für Wasser in der Elektronversorgungsrolle ein; die Mikroben verwenden Sonnenlicht, um arsenite zu arsenate zu oxidieren: Die Gleichung für diese Reaktion ist:

:CO + (AsO) + Fotonen  (AsO) + CO

:carbon-Dioxyd + arsenite + leichte Energie  arsenate + Kohlenmonoxid (hat gepflegt, andere Zusammensetzungen in nachfolgenden Reaktionen zu bauen)

Fotosynthese kommt in zwei Stufen vor. In der ersten Stufe gewinnen leicht-abhängige Reaktionen oder leichte Reaktionen die Energie des Lichtes und verwenden es, um die Energielagerungsmoleküle ATP und NADPH zu machen. Während der zweiten Bühne verwenden die leicht-unabhängigen Reaktionen diese Produkte, um Kohlendioxyd zu gewinnen und zu reduzieren.

Die meisten Organismen, die Fotosynthese verwerten, um Sauerstoff zu erzeugen, verwenden sichtbares Licht, um so zu tun, obwohl mindestens drei Infrarotradiation verwenden.

Photosynthetische Membranen und organelles

3. innere Membran (1+2+3: Umschlag)

4. stroma (wässrige Flüssigkeit)

5. Thylakoid-Lumen (innerhalb von thylakoid)

6. Thylakoid-Membran

7. granum (Stapel von thylakoids)

8. thylakoid (Blättchen)

9. Stärke

10. ribosome

11. Plastidial-DNA

12. plastoglobule (Fall von lipids)

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Die Proteine, die Licht für die Fotosynthese sammeln, werden innerhalb von Zellmembranen eingebettet. Auf die einfachste Weise werden diese eingeordnet ist in photosynthetischen Bakterien, wo diese Proteine innerhalb der Plasmamembran gehalten werden. Jedoch kann diese Membran in zylindrische Platten dicht gefaltet werden hat thylakoids genannt, oder hat sich in die Runde vesicles gebauscht hat intracytoplasmic Membranen genannt. Diese Strukturen können den grössten Teil des Interieurs einer Zelle füllen, der Membran eine sehr große Fläche gebend und deshalb den Betrag des Lichtes vergrößernd, das die Bakterien absorbieren können.

In Werken und Algen findet Fotosynthese in organelles genannt Chloroplasten statt. Eine typische Pflanzenzelle enthält ungefähr 10 bis 100 Chloroplasten. Der Chloroplast wird durch eine Membran eingeschlossen. Diese Membran wird aus einer phospholipid inneren Membran, einer phospholipid Außenmembran und einem Zwischenmembranenraum zwischen ihnen zusammengesetzt. Innerhalb der Membran ist eine wässrige Flüssigkeit genannt den stroma. Der stroma enthält Stapel (grana) thylakoids, die die Seite der Fotosynthese sind. Die thylakoids sind glatt gemachte Platten, die durch eine Membran mit einem Lumen oder thylakoid Raum innerhalb seiner begrenzt sind. Die Seite der Fotosynthese ist die thylakoid Membran, die integrierte und peripherische Membranenprotein-Komplexe einschließlich der Pigmente enthält, die leichte Energie absorbieren, die die Photosysteme bilden.

Werke absorbieren Licht in erster Linie mit dem Pigment-Chlorophyll, das der Grund ist, dass die meisten Werke eine grüne Farbe haben. Außer Chlorophyll verwenden Werke auch Pigmente wie Karotine und xanthophylls. Algen verwenden auch Chlorophyll, aber verschiedene andere Pigmente sind als phycocyanin, Karotine und xanthophylls in grünen Algen, phycoerythrin in roten Algen (rhodophytes) und fucoxanthin in braunen Algen und Kieselalgen da, die auf ein großes Angebot an Farben hinauslaufen.

Diese Pigmente werden in Werken und Algen in speziellen Antenne-Proteinen eingebettet. In solchen Proteinen werden alle Pigmente befohlen, gut zusammen zu arbeiten. Solch ein Protein wird auch einen Licht erntenden Komplex genannt.

Obwohl alle Zellen in den grünen Teilen eines Werks Chloroplasten haben, wird der grösste Teil der Energie in den Blättern gewonnen. Die Zellen in den Innengeweben eines Blattes, genannt das Blattgewebe, können zwischen 450,000 und 800,000 Chloroplasten für jeden Quadratmillimeter des Blattes enthalten. Die Oberfläche des Blattes wird mit einer wasserdichten wächsernen Nagelhaut gleichförmig angestrichen, die das Blatt vor der übermäßigen Eindampfung von Wasser schützt und die Absorption des ultravioletten oder blauen Lichtes vermindert, um Heizung zu reduzieren. Die durchsichtige Oberhaut-Schicht erlaubt Licht, zu den Palisade-Blattgewebe-Zellen durchzugehen, wo der grösste Teil der Fotosynthese stattfindet.

Leichte Reaktionen

In den leichten Reaktionen absorbiert ein Molekül des Pigment-Chlorophylls ein Foton und verliert ein Elektron. Dieses Elektron wird zu einer modifizierten Form von genanntem pheophytin von Chlorophyll passiert, der das Elektron zu einem Chinon-Molekül passiert, den Anfang eines Flusses von Elektronen unten eine Elektrontransportkette erlaubend, die zur äußersten Verminderung von NADP zu NADPH führt. Außerdem schafft das einen Protonenanstieg über die Chloroplast-Membran; seine Verschwendung wird durch ATP synthase für die begleitende Synthese von ATP verwendet. Das Chlorophyll-Molekül gewinnt das verlorene Elektron von einem Wassermolekül bis genannten photolysis eines Prozesses wieder, der einen dioxygen (O) Molekül veröffentlicht.

Die gesamte Gleichung für die leicht-abhängigen Reaktionen unter den Bedingungen des nichtzyklischen Elektronflusses in grünen Werken ist:

:2 HO + 2 NADP + 3 ADP + 3 P + Licht  2 NADPH + 2 H + 3 ATP + O

Nicht alle Wellenlängen des Lichtes können Fotosynthese unterstützen. Das photosynthetische Handlungsspektrum hängt vom Typ der zusätzlichen Pigment-Gegenwart ab. Zum Beispiel, in grünen Werken, ähnelt das Handlungsspektrum dem Absorptionsspektrum für Chlorophyll und carotenoids mit Spitzen für den violett-blauen und roten Licht. In roten Algen überlappt das Handlungsspektrum mit dem Absorptionsspektrum von phycobilins für das rote blau-grüne Licht, das diesen Algen erlaubt, in tieferem Wasser zu wachsen, das die längeren von grünen Werken verwendeten Wellenlängen herausfiltert. Der nichtabsorbierte Teil des leichten Spektrums ist, was photosynthetischen Organismen ihre Farbe (z.B, grüne Werke, rote Algen, purpurrote Bakterien) gibt und für die Fotosynthese in den jeweiligen Organismen am wenigsten wirksam ist.

Z Schema

In Werken kommen leicht-abhängige Reaktionen in den thylakoid Membranen der Chloroplasten und Gebrauch-Licht-Energie vor, ATP und NADPH zu synthetisieren. Die leicht-abhängige Reaktion hat zwei Formen: zyklisch und nichtzyklisch. In der nichtzyklischen Reaktion werden die Fotonen in den Licht erntenden Antenne-Komplexen des Photosystems II durch Chlorophyll und andere zusätzliche Pigmente gewonnen (sieh Diagramm am Recht). Wenn ein Chlorophyll-Molekül am Kern des Photosystems II Reaktionszentrum erhält genügend Erregungsenergie von den angrenzenden Antenne-Pigmenten, ein Elektron, dem primären Elektronenakzeptor-Molekül, pheophytin, durch einen Prozess genannt photoveranlasste Anklage-Trennung übertragen wird. Diese Elektronen werden durch eine Elektrontransportkette, das so genannte Z-Schema hin- und hergebewogen, das im Diagramm gezeigt ist, das am Anfang fungiert, um ein chemiosmotic Potenzial über die Membran zu erzeugen. Ein ATP synthase Enzym verwendet das chemiosmotic Potenzial, um ATP während photophosphorylation zu machen, wohingegen NADPH ein Produkt des Terminals redox Reaktion im Z-Schema ist. Das Elektron geht in ein Chlorophyll-Molekül im Photosystem I ein. Das Elektron ist wegen des vom Photosystem gefesselten Lichtes aufgeregt. Ein zweites Elektrontransportunternehmen akzeptiert das Elektron, das wieder überliefert wird, Energien von Elektronenakzeptoren senkend. Die durch die Elektronenakzeptoren geschaffene Energie wird verwendet, um Wasserstoffionen über die thylakoid Membran ins Lumen zu bewegen. Das Elektron wird verwendet, um das Co-Enzym NADP zu reduzieren, der Funktionen in der leicht-unabhängigen Reaktion hat. Die zyklische Reaktion ist diesem der nichtzyklischen ähnlich, aber unterscheidet sich in der Form, dass es nur ATP erzeugt, und nicht reduzierter NADP (NADPH) geschaffen wird. Die zyklische Reaktion findet nur am Photosystem I statt. Sobald das Elektron vom Photosystem versetzt wird, wird das Elektron die Elektronenakzeptor-Moleküle und der Umsatz zum Photosystem I, davon überliefert, wo es, folglich der Name zyklische Reaktion ausgestrahlt wurde.

Wasser photolysis

Der NADPH ist der abnehmende Hauptagent in Chloroplasten, eine Quelle von energischen Elektronen zu anderen Reaktionen zur Verfügung stellend. Seine Produktion verlässt Chlorophyll mit einem Defizit von Elektronen (oxidiert), der bei einem anderen abnehmenden Agenten erhalten werden muss. Die aufgeregten Elektronen haben von Chlorophyll im Photosystem verloren ich werde von der Elektrontransportkette durch plastocyanin ersetzt. Jedoch, da Photosystem II die ersten Schritte des Z-Schemas einschließt, ist eine Außenquelle von Elektronen erforderlich, sein oxidiertes Chlorophyll Moleküle zu reduzieren. Die Quelle von Elektronen im grünen Werk und der cyanobacterial Fotosynthese ist Wasser. Zwei Wassermoleküle werden durch vier aufeinander folgende Reaktionen der Anklage-Trennung durch das Photosystem II oxidiert, um ein Molekül von diatomic Sauerstoff und vier Wasserstoffionen nachzugeben; das in jedem Schritt nachgegebene Elektron wird einem redox-aktiven tyrosine Rückstand übertragen, der dann das photoxidized paarweise angeordnete Chlorophyll eine Art genannt P680 reduziert, der als der primäre (Licht-gesteuerte) Elektronendonator im Photosystem II Reaktionszentrum dient. Die Oxydation von Wasser wird im Photosystem II durch eine redox-aktive Struktur katalysiert, die vier Mangan-Ionen und ein Kalzium-Ion enthält; dieser Sauerstoff entwickelnde Komplex bindet zwei Wassermoleküle und versorgt die vier Oxidieren-Entsprechungen, die erforderlich sind, die wasseroxidierende Reaktion zu steuern. Photosystem II ist das einzige bekannte biologische Enzym, das diese Oxydation von Wasser ausführt. Die Wasserstoffionen tragen zum transmembrane chemiosmotic Potenzial bei, das zu ATP Synthese führt. Sauerstoff ist ein Abfallprodukt von leicht-abhängigen Reaktionen, aber die Mehrheit von Organismen auf Erdgebrauch-Sauerstoff für die Zellatmung einschließlich photosynthetischer Organismen.

Leicht-unabhängige Reaktionen

Der Zyklus von Calvin

In den leicht-unabhängigen oder dunklen Reaktionen das Enzym gewinnt RuBisCO CO von der Atmosphäre und in einem Prozess, der verlangt, dass der kürzlich gebildete NADPH, genannt den Zyklus von Calvin-Benson, Drei-Kohlenstoff-Zucker veröffentlicht, der später verbunden wird, um Rohrzucker und Stärke zu bilden. Die gesamte Gleichung für die leicht-unabhängigen Reaktionen in grünen Werken ist:

:3 CO + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H  CHO-Phosphat + 9 ADP + 8 P + 6 NADP + 3 HO

Um spezifischer zu sein, erzeugt Kohlenstoff-Fixieren ein Zwischenprodukt, das dann zu den Endkohlenhydrat-Produkten umgewandelt wird. Die durch die Fotosynthese erzeugten Kohlenstoffgerüste werden dann verschiedenartig verwendet, um andere organische Zusammensetzungen, wie die bauende materielle Zellulose, als Vorgänger für lipid und Aminosäure-Biosynthese, oder als ein Brennstoff in der Zellatmung zu bilden. Der Letztere kommt nicht nur in Werken sondern auch in Tieren vor, wenn die Energie von Werken eine Nahrungsmittelkette durchgeführt wird.

Das Fixieren oder die Verminderung des Kohlendioxyds sind ein Prozess, in dem sich Kohlendioxyd mit einem Fünf-Kohlenstoff-Zucker, ribulose 1,5-bisphosphate (RuBP) verbindet, um zwei Moleküle einer Drei-Kohlenstoff-Zusammensetzung, glycerate 3-Phosphate-(GP), auch bekannt als 3-phosphoglycerate (PGA) nachzugeben. GP, in Gegenwart von ATP und NADPH von den leicht-abhängigen Stufen, wird auf den 3-Phosphate-glyceraldehyde (G3P) reduziert. Dieses Produkt wird auch 3-phosphoglyceraldehyde (PGAL) oder gerade als triose Phosphat genannt. Triose ist ein 3-Kohlenstoff-Zucker (sieh Kohlenhydrate). Meiste (5 aus 6 Molekülen) des erzeugten G3P werden verwendet, um RuBP zu regenerieren, so kann der Prozess weitergehen (sieh Zyklus von Calvin-Benson). 1 aus 6 Molekülen von triose Phosphaten nicht "wiederverwandt" verdichtet sich häufig, um hexose Phosphate zu bilden, die schließlich Rohrzucker, Stärke und Zellulose nachgeben. Der Zucker hat während Kohlenstoff-Metabolismus-Ertrag-Kohlenstoffgerüste erzeugt, die für andere metabolische Reaktionen wie die Produktion von Aminosäuren und lipids verwendet werden können.

Kohlenstoff-Konzentrieren-Mechanismen

Auf dem Land

In heißen und trockenen Bedingungen, Werke nahe ihre Stomata, um den Verlust von Wasser zu verhindern. Unter diesen Bedingungen, wird und Sauerstoff-Benzin abnehmen, das durch die leichten Reaktionen der Fotosynthese erzeugt ist, wird im Stamm, nicht den Blättern abnehmen, eine Zunahme der Photoatmung durch die oxygenase Tätigkeit von ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase verursachend, und im Kohlenstoff-Fixieren abnehmen. Einige Werke haben Mechanismen entwickelt, die Konzentration in den Blättern unter diesen Bedingungen zu vergrößern.

C Werke befestigen chemisch Kohlendioxyd in den Zellen des Blattgewebes durch das Hinzufügen davon zum Drei-Kohlenstoff-Molekül phosphoenolpyruvate (PEP), eine Reaktion, die durch ein Enzym genannt der PEP carboxylase, das Schaffen der organischen Vier-Kohlenstoff-Säure oxaloacetic Säure katalysiert ist. Säure von Oxaloacetic oder durch diesen Prozess synthetisierter malate werden dann zu Spezialbündel-Scheide-Zellen verlagert, wo das Enzym RuBisCO und andere Zyklus-Enzyme von Calvin, werden und wo veröffentlicht, durch die Decarboxylierung von Vier-Kohlenstoff-Säuren gelegen, dann durch die Tätigkeit von RuBisCO zu den 3-phosphoglyceric Drei-Kohlenstoff-Zuckersäuren befestigt wird. Die physische Trennung von RuBisCO von den Sauerstoff erzeugenden leichten Reaktionen reduziert Photoatmung und vergrößert Fixieren und, so, photosynthetische Kapazität des Blattes. Werke können mehr Zucker erzeugen als Werke in Bedingungen des hohen Lichtes und der Temperatur. Viele wichtige Getreide-Werke sind Werke, einschließlich Maises, Sorghos, Zuckerrohrs und Flattergrases. Werke, die PEP-CARBOXYLASE im Kohlenstoff-Fixieren nicht verwenden, werden C Werke genannt, weil die primäre carboxylation Reaktion, die von RuBisCO katalysiert ist, die 3-phosphoglyceric Drei-Kohlenstoff-Zuckersäuren direkt im Zyklus von Calvin-Benson erzeugt. Mehr als 90 % von Werken verwenden Kohlenstoff-Fixieren, im Vergleich zu 3 % dieses Gebrauch-Kohlenstoff-Fixieren.

Xerophytes, wie Kaktusse und der grösste Teil von succulents, verwenden auch PEP carboxylase, um Kohlendioxyd in einem Prozess genannt Säure-Metabolismus von Crassulacean (CAM) zu gewinnen. Im Gegensatz zum Metabolismus, der physisch das Fixieren zum PEP vom Zyklus von Calvin trennt, trennt NOCKEN zeitlich diese zwei Prozesse. NOCKEN-Werke haben eine verschiedene Blatt-Anatomie von Werken, und befestigen nachts, wenn ihre Stomata offen sind. NOCKEN-Werke versorgen größtenteils in der Form von malic Säure über carboxylation von phosphoenolpyruvate zu oxaloacetate, der dann auf malate reduziert wird. Die Decarboxylierung von malate während des Tages veröffentlicht innerhalb der Blätter, so Kohlenstoff-Fixieren dem 3-phosphoglycerate durch RuBisCO erlaubend. Sechzehntausend Arten von Werken verwenden NOCKEN.

In Wasser

Cyanobacteria besitzen carboxysomes, die die Konzentration von ungefähr RuBisCO vergrößern, um die Rate der Fotosynthese zu vergrößern. Ein Enzym, kohlenstoffhaltiger anhydrase, der innerhalb des carboxysome gelegen ist, veröffentlichen CO von den aufgelösten Hydrokarbonat-Ionen (HCO). Bevor sich der CO verbreitet, ist es schnell sponged durch RuBisCO, der innerhalb des carboxysomes konzentriert wird. HCO Ionen werden von CO außerhalb der Zelle durch einen anderen kohlenstoffhaltigen anhydrase gemacht und werden in die Zelle durch ein Membranenprotein aktiv gepumpt. Sie können die Membran nicht durchqueren, weil sie beladen werden, und innerhalb des cytosol sie in CO sehr slowy ohne die Hilfe von kohlenstoffhaltigem anhydrase zurückkehren. Das veranlasst die HCO Ionen, innerhalb der Zelle davon anzuwachsen, wo sie sich in den carboxysomes verbreiten. Pyrenoids in Algen und hornworts handeln auch, um sich um rubisco zu konzentrieren.

Ordnung und Kinetik

Der gesamte Prozess der Fotosynthese findet in vier Stufen statt:

Leistungsfähigkeit

Werke wandeln gewöhnlich Licht in die chemische Energie mit einer photosynthetischen Leistungsfähigkeit von 3-6 % um. Die photosynthetische Leistungsfähigkeit der wirklichen Werke ändert sich mit der Frequenz des Lichtes, das, leichter Intensität, Temperatur und Verhältnisses des Kohlendioxyds in der Atmosphäre wird umwandelt, und kann sich von 0.1 % bis 8 % ändern. Vergleichsweise wandeln Sonnenkollektoren Licht in die elektrische Energie an einer Leistungsfähigkeit von etwa 6-20 % für serienmäßig hergestellte Tafeln, und über 40 % in Laborgeräten um.

Fotosynthese-Maß-Systeme werden nicht entworfen, um den Betrag des vom Blatt gefesselten Lichtes direkt zu messen. Dennoch erlauben die leichten Ansprechkurven, die Systeme wie der LCpro-SD erzeugen, wirklich Vergleiche in der photosynthetischen Leistungsfähigkeit zwischen Werken.

Evolution

Früh, wie man denkt, sind photosynthetische Systeme, wie diejenigen vom grünen und purpurroten Schwefel und den grünen und purpurroten Nichtschwefel-Bakterien, anoxygenic mit verschiedenen Molekülen als Elektronendonatoren gewesen. Wie man denkt, haben grüne und purpurrote Schwefel-Bakterien Wasserstoff und Schwefel als ein Elektronendonator verwendet. Grüne Nichtschwefel-Bakterien haben verschiedenen amino und andere organische Säuren verwendet. Purpurrote Nichtschwefel-Bakterien haben eine Vielfalt von nichtspezifischen organischen Molekülen verwendet. Der Gebrauch dieser Moleküle ist mit den geologischen Beweisen im Einklang stehend, dass die Atmosphäre damals hoch reduziert wurde.

denkt, sind Fossilien was filamentous photosynthetische Organismen sind an 3.4 Milliarden Jahren datiert worden.

Die Hauptquelle von Sauerstoff in der Atmosphäre ist oxygenic Fotosynthese, und sein erstes Äußeres wird manchmal die Sauerstoff-Katastrophe genannt. Geologische Beweise weisen darauf hin, dass oxygenic Fotosynthese, wie das in cyanobacteria, wichtig während des Zeitalters von Paleoproterozoic vor ungefähr 2 Milliarden Jahren geworden ist. Die moderne Fotosynthese in Werken und dem grössten Teil photosynthetischen prokaryotes ist oxygenic. Fotosynthese von Oxygenic verwendet Wasser als ein Elektronendonator, der zu molekularem Sauerstoff im photosynthetischen Reaktionszentrum oxidiert wird.

Symbiose und der Ursprung von Chloroplasten

Mehrere Gruppen von Tieren haben symbiotische Beziehungen mit photosynthetischen Algen gebildet. Diese sind in Korallen, Schwämmen und Seerosen am üblichsten. Es wird gewagt, dass das wegen der besonders einfachen Körperpläne und großen Flächen dieser Tiere im Vergleich zu ihren Volumina ist. Außerdem, einige Seeweichtiere Elysia viridis und Elysia chlorotica erhalten auch eine symbiotische Beziehung mit Chloroplasten aufrecht, die sie von den Algen in ihrer Diät gewinnen und dann in ihren Körpern versorgen. Das erlaubt den Weichtieren, allein durch die Fotosynthese seit mehreren Monaten auf einmal zu überleben. Einige der Gene vom Pflanzenzellkern sind sogar den Nacktschnecken übertragen worden, so dass die Chloroplasten mit Proteinen geliefert werden können, die sie überleben müssen.

Eine noch nähere Form der Symbiose kann den Ursprung von Chloroplasten erklären. Chloroplasten haben viele Ähnlichkeiten mit photosynthetischen Bakterien, einschließlich eines kreisförmigen Chromosoms, Prokaryotic-Typ ribosomes und ähnliche Proteine im photosynthetischen Reaktionszentrum. Die endosymbiotic Theorie weist darauf hin, dass photosynthetische Bakterien (durch endocytosis) durch frühe eukaryotic Zellen erworben wurden, um die ersten Pflanzenzellen zu bilden. Deshalb können Chloroplasten photosynthetische Bakterien sein, die sich an das Leben innerhalb von Pflanzenzellen angepasst haben. Wie mitochondria besitzen Chloroplasten noch ihre eigene DNA, die von der Kern-DNA ihrer Pflanzengastgeber-Zellen getrennt ist, und die Gene in dieser Chloroplast-DNA ähneln denjenigen in cyanobacteria. Die DNA in Chloroplasten codiert für redox Proteine wie photosynthetische Reaktionszentren. Die Hypothese von CoRR schlägt vor, dass diese Co-Position für die Redox Regulierung erforderlich ist.

Cyanobacteria und die Evolution der Fotosynthese

Die biochemische Kapazität, Wasser als die Quelle für Elektronen in der Fotosynthese zu verwenden, hat sich einmal in einem gemeinsamen Ahnen von noch vorhandenem cyanobacteria entwickelt. Die geologische Aufzeichnung zeigt an, dass dieses sich verwandelnde Ereignis früh in der Geschichte der Erde, vor mindestens 2450-2320 Millionen Jahren (Ma) stattgefunden hat, und es wird viel früher nachgesonnen. Verfügbare Beweise von geobiological Studien von Archean (> 2500 Ma) Sedimentgesteine zeigen an, dass Leben 3500 Ma bestanden hat, aber die Frage dessen, wenn oxygenic entwickelte Fotosynthese noch unbeantwortet ist. Ein klares paläontologisches Fenster auf der cyanobacterial Evolution geöffnet 2000 Ma, einen bereits verschiedenen biota von blauen Grünen offenbarend. Cyanobacteria ist primäre Haupterzeuger im Laufe der Proterozoic Ewigkeit (2500-543 Ma) teilweise geblieben, weil die redox Struktur der Ozeane photoautotrophs fähig zum Stickstoff-Fixieren bevorzugt hat. Grüne Algen haben sich blauen Grünen als primäre Haupterzeuger auf Festlandsockeln in der Nähe vom Ende von Proterozoic angeschlossen, aber nur mit dem Mesozoischen (251-65 Ma) haben Radiationen von dinoflagellates, coccolithophorids, und Kieselalgen primäre Produktion in Seebord-Wasser getan nehmen moderne Form an. Cyanobacteria bleiben kritisch zu Seeökosystemen als primäre Erzeuger in ozeanischem gyres, als Agenten des biologischen Stickstoff-Fixierens, und in der modifizierten Form als der plastids von Seealgen.

Eine 2010-Studie durch Forscher an der Tel Aviver Universität hat entdeckt, dass die östliche Hornisse (Vespa orientalis) Bekehrter-Sonnenlicht in die elektrische Macht mit einem Pigment xanthopterin genannt hat. Das ist die ersten wissenschaftlichen Beweise eines Mitgliedes des Tierreiches, das sich mit der Fotosynthese beschäftigt.

Entdeckung

Obwohl einige der Schritte in der Fotosynthese noch immer nicht völlig verstanden werden, ist die gesamte photosynthetische Gleichung seit dem 19. Jahrhundert bekannt gewesen.

Jan van Helmont hat die Forschung des Prozesses Mitte des 17. Jahrhunderts begonnen, als er sorgfältig die Masse des Bodens gemessen hat, der von einem Werk und der Masse des Werks verwendet ist, wie es gewachsen ist. Nach bemerken, dass sich die Boden-Masse sehr wenig geändert hat, hat er Hypothese aufgestellt, dass die Masse des wachsenden Werks aus dem Wasser, die einzige Substanz kommen muss, die er zum eingemachten Werk hinzugefügt hat. Seine Hypothese war teilweise genau — viel von der gewonnenen Masse kommt auch aus dem Kohlendioxyd sowie Wasser. Jedoch war das ein Signalpunkt zur Idee, dass der Hauptteil einer Biomasse eines Werks aus den Eingängen der Fotosynthese, nicht dem Boden selbst kommt.

Joseph Priestley, ein Chemiker und Minister, hat entdeckt, dass, als er ein Volumen von Luft unter einem umgekehrten Glas isoliert hat, und eine Kerze darin verbrannt hat, würde die Kerze sehr schnell viel ausbrennen, bevor es an Wachs knapp geworden ist. Er hat weiter entdeckt, dass eine Maus Luft ähnlich "verletzen" konnte. Er hat dann gezeigt, dass die Luft, die durch die Kerze und die Maus "verletzt" worden war, von einem Werk wieder hergestellt werden konnte.

1778 hat Jan Ingenhousz, Gerichtsarzt der österreichischen Kaiserin, die Experimente von Priestley wiederholt. Er hat entdeckt, dass es der Einfluss des Sonnenlichtes auf dem Werk war, das es veranlassen konnte, eine Maus in einer Sache von Stunden wiederzubeleben.

1796 hat Jean Senebier, ein schweizerischer Pastor, Botaniker, und Naturforscher, demonstriert, dass grüne Werke Kohlendioxyd verbrauchen und Sauerstoff unter dem Einfluss des Lichtes veröffentlichen. Bald später hat Nicolas-Théodore de Saussure gezeigt, dass die Zunahme in der Masse des Werks, weil es wächst, nur zum Auffassungsvermögen von CO sondern auch zur Integration von Wasser nicht erwartet sein konnte. So wurde die grundlegende Reaktion, durch die Fotosynthese verwendet wird, um Essen zu erzeugen (wie Traubenzucker) entworfen.

Cornelis Van Niel hat Schlüsselentdeckungen gemacht, die die Chemie der Fotosynthese erklären. Indem er purpurrote Schwefel-Bakterien und grüne Bakterien studiert hat, war er der erste Wissenschaftler, um zu demonstrieren, dass Fotosynthese eine leicht-abhängige redox Reaktion ist, in der Wasserstoff Kohlendioxyd reduziert.

Robert Emerson hat zwei leichte Reaktionen entdeckt, indem er Pflanzenproduktivität mit verschiedenen Wellenlängen des Lichtes geprüft hat. Mit dem Rot allein wurden die leichten Reaktionen unterdrückt. Als blau und rot verbunden wurden, war die Produktion viel wesentlicher. So gab es zwei Photosysteme, das ein Aufsaugen von bis zu 600 nm Wellenlängen, den anderen bis zu 700 nm. Der erstere ist als PSII bekannt, der Letztere ist PSI. PSI enthält nur Chlorophyll a, PSII enthält in erster Linie Chlorophyll mit dem grössten Teil des verfügbaren Chlorophylls b unter anderem Pigment. Diese schließen phycobilins ein, die die roten und blauen Pigmente von roten und blauen Algen beziehungsweise und fucoxanthol für braune Algen und Kieselalgen sind. Der Prozess ist am produktivsten, wenn die Absorption von Quanten sowohl im PSII als auch in PSI gleich ist, versichernd, dass die Eingangsenergie vom Antenne-Komplex zwischen dem PSI und PSII System geteilt wird, das der Reihe nach die Photochemie antreibt.

Robert Hill hat gedacht, dass ein Komplex von Reaktionen, die aus einem Zwischenglied zu cytochrome b (jetzt ein plastoquinone) bestehen, ein anderer von cytochrome f zu einem Schritt in den Kohlenhydrat erzeugenden Mechanismen ist. Diese werden durch plastoquinone verbunden, der wirklich verlangt, dass Energie, cytochrome f dafür zu reduzieren, ein genügend reductant ist. Weitere Experimente, um zu beweisen, dass der während der Fotosynthese von grünen Werken entwickelte Sauerstoff aus Wasser gekommen ist, wurden von Hill 1937 und 1939 durchgeführt. Er hat gezeigt, dass isolierte Chloroplasten Sauerstoff in Gegenwart von unnatürlichen abnehmenden Agenten wie Eisenoxalat, ferricyanide oder benzoquinone nach der Aussetzung abgeben, um sich zu entzünden. Die Reaktion von Hill ist wie folgt:

:2 HO + 2 + (Licht, Chloroplasten)  2 AH + O

wo A der Elektronenakzeptor ist. Deshalb, im Licht, wird der Elektronenakzeptor reduziert, und Sauerstoff wird entwickelt.

Samuel Ruben und Martin Kamen haben radioaktive Isotope verwendet, um zu beschließen, dass der in der Fotosynthese befreite Sauerstoff aus dem Wasser gekommen ist.

Melvin Calvin und Andrew Benson, zusammen mit James Bassham, haben den Pfad der Kohlenstoff-Assimilation (der photosynthetische Kohlenstoff-Verminderungszyklus) in Werken aufgehellt. Der Kohlenstoff-Verminderungszyklus ist als der Zyklus von Calvin bekannt, der den Beitrag von Bassham und Benson ignoriert. Viele Wissenschaftler kennzeichnen den Zyklus als der Zyklus von Calvin-Benson, Benson-Calvin, und einige nennen es sogar den Calvin-Benson-Bassham (oder CBB) Zyklus.

Nobel Preisgekrönter Wissenschaftler Rudolph A. Marcus ist im Stande gewesen, die Funktion und Bedeutung der Elektrontransportkette zu entdecken.

Otto Heinrich Warburg und Dean Burk haben die I-Quant-Fotosynthese-Reaktion entdeckt, die den CO spaltet, der durch die Atmung aktiviert ist.

Louis N.M. Duysens und Jan Amesz haben entdeckt, dass Chlorophyll ein Wille absorbiert ein Licht, cytochrome f oxidieren, wird Chlorophyll (und andere Pigmente) ein anderes Licht absorbieren, aber wird das reduzieren dasselbe hat cytochrome oxidiert, feststellend, dass die zwei leichten Reaktionen der Reihe nach sind.

Faktoren

Es gibt drei Hauptfaktoren, die Fotosynthese und mehrere Folgeerscheinungsfaktoren betreffen. Die wichtigen drei sind:

• Leichtes Ausstrahlen und Wellenlänge
• Kohlendioxyd-Konzentration
• Temperatur.

Leichte Intensität (Ausstrahlen), Wellenlänge und Temperatur

Am Anfang des 20. Jahrhunderts hat Frederick Frost Blackman zusammen mit Albert Einstein die Effekten der leichten Intensität (Ausstrahlen) und Temperatur auf der Rate der Kohlenstoff-Assimilation untersucht.

• Bei der unveränderlichen Temperatur ändert sich die Rate der Kohlenstoff-Assimilation mit dem Ausstrahlen, am Anfang zunehmend, als das Ausstrahlen zunimmt. Jedoch, am höheren Ausstrahlen, hält diese Beziehung nicht mehr, und die Rate der Kohlenstoff-Assimilation erreicht ein Plateau.
• Am unveränderlichen Ausstrahlen, der Rate von Kohlenstoff-Assimilationszunahmen weil wird die Temperatur über eine beschränkte Reihe vergrößert. Diese Wirkung wird nur an hohen Ausstrahlen-Niveaus gesehen. Am niedrigen Ausstrahlen, die Temperatur vergrößernd, hat wenig Einfluss auf die Rate der Kohlenstoff-Assimilation.

Diese zwei Experimente illustrieren Lebenspunkte: Erstens von der Forschung ist es bekannt, dass, im Allgemeinen, fotochemische Reaktionen durch die Temperatur nicht betroffen werden. Jedoch zeigen diese Experimente klar, dass Temperatur die Rate der Kohlenstoff-Assimilation betrifft, also muss es zwei Sätze von Reaktionen im vollen Prozess der Kohlenstoff-Assimilation geben. Das, sind natürlich, die leicht-abhängige 'fotochemische' Bühne und die leicht-unabhängige, temperaturabhängige Bühne. Zweitens illustrieren die Experimente von Blackman das Konzept, Faktoren zu beschränken. Ein anderer Begrenzungsfaktor ist die Wellenlänge des Lichtes. Cyanobacteria, die mehrere Meter unterhalb der Wasserlinie wohnen, können die richtigen Wellenlängen nicht erhalten, die erforderlich sind, photoveranlasste Anklage-Trennung in herkömmlichen photosynthetischen Pigmenten zu verursachen. Um dieses Problem zu bekämpfen, umgibt eine Reihe von Proteinen mit verschiedenen Pigmenten das Reaktionszentrum. Diese Einheit wird einen phycobilisome genannt.

Kohlendioxyd-Niveaus und Photoatmung

Als sich Kohlendioxyd-Konzentrationen, die Rate erheben, an der Zucker durch die leicht-unabhängigen Reaktionszunahmen, bis beschränkt, durch andere Faktoren gemacht wird. RuBisCO, das Enzym, das Kohlendioxyd in den leicht-unabhängigen Reaktionen gewinnt, hat eine verbindliche Sympathie sowohl für das Kohlendioxyd als auch für den Sauerstoff. Wenn die Konzentration des Kohlendioxyds hoch ist, wird RuBisCO Kohlendioxyd befestigen. Jedoch, wenn die Kohlendioxyd-Konzentration niedrig ist, wird RuBisCO Sauerstoff statt des Kohlendioxyds binden. Dieser Prozess, genannt Photoatmung, verwendet Energie, aber erzeugt Zucker nicht.

RuBisCO oxygenase Tätigkeit ist für Werke aus mehreren Gründen nachteilig:

1. Ein Produkt der oxygenase Tätigkeit ist phosphoglycolate (2 Kohlenstoff) statt des 3-phosphoglycerate (3 Kohlenstoff). Phosphoglycolate kann nicht metabolized durch den Zyklus von Calvin-Benson sein und vertritt vom Zyklus verlorenen Kohlenstoff. Eine hohe oxygenase Tätigkeit dräniert deshalb den Zucker, der erforderlich ist, ribulose 5-bisphosphate und für die Verlängerung des Zyklus von Calvin-Benson wiederzuverwenden.
2. Phosphoglycolate ist schnell metabolized zu glycolate, der für ein Werk bei einer hohen Konzentration toxisch ist; es hemmt Fotosynthese.
3. Das Retten glycolate ist ein energisch teurer Prozess, der den glycolate Pfad verwendet, und nur 75 % des Kohlenstoff in den Zyklus von Calvin-Benson als 3-phosphoglycerate zurückgegeben werden. Die Reaktionen erzeugen auch Ammoniak (NH), der im Stande ist, sich aus dem Werk zu verbreiten, zu einem Verlust des Stickstoffs führend.

:: Eine hoch vereinfachte Zusammenfassung ist:

::: 2 glycolate + ATP  3-phosphoglycerate + Kohlendioxyd + ADP + NH

Der Retten-Pfad für die Produkte von RuBisCO oxygenase Tätigkeit ist als Photoatmung allgemeiner bekannt, da es durch den leicht-abhängigen Sauerstoff-Verbrauch und die Ausgabe des Kohlendioxyds charakterisiert wird.

Siehe auch

• Jan Anderson (Wissenschaftler)
• Künstliche Fotosynthese
• Zyklus von Calvin-Benson
• Kohlenstoff-Fixieren
• Zellatmung
• Chemosynthesis
• Leicht-abhängige Reaktion
• Photobiologie
• Photohemmung
• Photosystem
• Photosystem I
• Photosystem II
• Photosynthetisches Reaktionszentrum
• Photosynthetisch aktive Radiation
• Quant-Biologie
• Roter Rand
• Vitamin D

Weiterführende Literatur

Bücher

Papiere

Links

• Eine Sammlung von Fotosynthese-Seiten für alle Niveaus von einem berühmten Experten (Govindjee)
• Eingehend, fortgeschrittene Behandlung der Fotosynthese, auch von Govindjee
• Wissenschaftshilfe: Fotosynthese-Artikel verwendet für die Wissenschaft der Höheren Schule
• Metabolismus, Zellatmung und Fotosynthese - die virtuelle Bibliothek der Biochemie- und Zellbiologie
• Gesamte Überprüfung der Fotosynthese an einem Zwischenniveau
• Gesamter Energetics der Fotosynthese
• Fotosynthese-Entdeckungsmeilensteine - experimentieren und Hintergrund
• Die Quelle von Sauerstoff, der durch die Fotosynthese Interaktiver Zeichentrickfilm, ein Lehrbuch-Tutorenkurs erzeugt ist
• Fotosynthese - leichte abhängige & leichte unabhängige Stufen
• Khan-Akademie, Videoeinführung