Metabolismus (von "metabolē", "Änderung" oder metabolismos, "outthrow") ist der Satz von chemischen Reaktionen, die zufällig in den Zellen von lebenden Organismen Leben stützen. Diese Prozesse erlauben Organismen, ihre Strukturen anzubauen und wieder hervorzubringen, aufrechtzuerhalten, und auf ihre Umgebungen zu antworten. Der Wortmetabolismus kann sich auch auf alle chemischen Reaktionen beziehen, die in lebenden Organismen, einschließlich des Verzehrens und des Transports von Substanzen in und zwischen verschiedenen Zellen vorkommen, in welchem Fall der Satz von Reaktionen innerhalb der Zellen intermediären Metabolismus oder Zwischenmetabolismus genannt wird.

Metabolismus wird gewöhnlich in zwei Kategorien geteilt. Katabolismus bricht organische Sache, um zum Beispiel Energie in der Zellatmung zu ernten. Anabolism verwendet Energie, Bestandteile von Zellen wie Proteine und Nukleinsäuren zu bauen.

Die chemischen Reaktionen des Metabolismus werden in metabolische Pfade organisiert, in denen chemischer durch eine Reihe von Schritten in eine andere Chemikalie durch eine Folge von Enzymen umgestaltet wird. Enzyme sind für den Metabolismus entscheidend, weil sie Organismen erlauben, wünschenswerte Reaktionen zu steuern, die Energie verlangen und bei sich, bei der Kopplung sie zu spontanen Reaktionen diese Ausgabe-Energie nicht vorkommen werden. Da Enzyme als Katalysatoren handeln, die sie diesen Reaktionen erlauben, schnell und effizient weiterzugehen. Enzyme erlauben auch die Regulierung von metabolischen Pfaden als Antwort auf Änderungen in der Umgebung der Zelle oder Signalen von anderen Zellen.

Der Metabolismus eines Organismus bestimmt, welche Substanzen es nahrhaft finden wird, und der es giftig finden wird. Zum Beispiel verwenden einige prokaryotes Wasserstoffsulfid als ein Nährstoff, noch ist dieses Benzin zu Tieren giftig. Die Geschwindigkeit des Metabolismus, der metabolischen Rate, beeinflusst, wie viel Essen ein Organismus verlangen wird, und auch betrifft, wie es im Stande ist, dieses Essen zu erhalten.

Eine bemerkenswerte Eigenschaft des Metabolismus ist die Ähnlichkeit der grundlegenden metabolischen Pfade und Bestandteile zwischen sogar gewaltig verschiedenen Arten. Zum Beispiel ist der Satz von carboxylic Säuren, die als die Zwischenglieder im sauren Zitronenzyklus am besten bekannt sind, in allen bekannten Organismen da, in Arten so verschieden gefunden werden, wie die einzelligen Bakterien Escherichia coli und riesigen Mehrzellorganismen wie Elefanten. Diese bemerkenswerten Ähnlichkeiten in metabolischen Pfaden sind wahrscheinlich wegen ihres frühen Äußeren in der Entwicklungsgeschichte, und wegen ihrer Wirkung behalten werden.

Schlüssel biochemicals

Die meisten Strukturen, die Tiere, Werke und Mikroben zusammensetzen, werden von drei grundlegenden Klassen des Moleküls gemacht: Aminosäuren, Kohlenhydrate und lipids (häufig genannt Fette). Weil diese Moleküle für das Leben, metabolische Reaktionen lebenswichtig sind entweder sich darauf konzentrieren, diese Moleküle während des Aufbaus von Zellen und Geweben zu machen, oder sie zu brechen und sie als eine Energiequelle, im Verzehren und Gebrauch des Essens zu verwenden. Viele wichtige biochemicals können zusammengetroffen werden, um Polymer wie DNA und Proteine zu machen. Diese Makromoleküle sind notwendig.

Aminosäuren und Proteine

Proteine werden aus Aminosäuren gemacht, die in einer geradlinigen Kette eingeordnet sind, und sind durch peptide Obligationen zusammengetroffen. Viele Proteine sind die Enzyme, die die chemischen Reaktionen im Metabolismus katalysieren. Andere Proteine haben strukturelle oder mechanische Funktionen wie die Proteine, die den cytoskeleton, ein System des Gerüsts bilden, das die Zellgestalt aufrechterhält. Proteine sind auch in der Zellnachrichtenübermittlung, den geschützten Antworten, dem Zellfestkleben, dem aktiven Transport über Membranen und dem Zellzyklus wichtig.

Lipids

Lipids sind die verschiedenste Gruppe von biochemicals. Ihr Hauptstrukturgebrauch ist als ein Teil von biologischen Membranen wie die Zellmembran, oder als eine Energiequelle. Lipids werden gewöhnlich als hydrophobe oder amphipathic biologische Moleküle definiert, die sich in organischen Lösungsmitteln wie Benzol oder Chloroform auflösen werden. Die Fette sind eine große Gruppe von Zusammensetzungen, die Fettsäuren und Glyzerin enthalten; ein Glyzerin-Molekül, das drei Fettsäure esters beigefügt ist, ist ein triacylglyceride. Mehrere Schwankungen auf dieser grundlegenden Struktur, bestehen einschließlich des abwechselnden Rückgrats wie sphingosine im sphingolipids und wasserquellfähige Gruppen wie Phosphat in phospholipids. Steroiden wie Cholesterin sind eine andere Hauptklasse von lipids, die in Zellen gemacht werden.

Kohlenhydrate

Kohlenhydrate sind Aldehyde oder ketones mit vielen hydroxyl Gruppen, die als gerade Ketten oder Ringe bestehen können. Kohlenhydrate sind die reichlichsten biologischen Moleküle, und füllen zahlreiche Rollen, wie die Lagerung und der Transport der Energie (Stärke, glycogen) und Strukturbestandteile (Zellulose in Werken, chitin in Tieren). Die grundlegenden Kohlenhydrat-Einheiten werden Monosaccharid genannt und schließen galactose, fructose, und am wichtigsten Traubenzucker ein. Monosaccharid kann zusammen verbunden werden, um Polysaccharid auf fast grenzenlose Weisen zu bilden.

Nucleotides

Die zwei Nukleinsäuren, DNA und RNS sind Polymer von nucleotides, jeder nucleotide das Enthalten einer Phosphatgruppe, einer ribose Zuckergruppe und einer stickstoffhaltigen Basis. Nukleinsäuren sind für die Lagerung und den Gebrauch der genetischen Information, durch die Prozesse der Abschrift und Protein-Biosynthese kritisch. Diese Information wird durch DNA-Reparatur-Mechanismen geschützt und durch die DNA-Erwiderung fortgepflanzt. Viele Viren haben ein RNS-Genom, zum Beispiel HIV, das Rückabschrift verwendet, um eine DNA-Schablone von seinem Viren-RNS-Genom zu schaffen. Die RNS in ribozymes wie spliceosomes und ribosomes ist Enzymen ähnlich, weil es chemische Reaktionen katalysieren kann. Individuelle nucleosides werden durch die Befestigung eines nucleobase einem ribose Zucker gemacht. Diese Basen sind Heterocyclic-Ringe, die Stickstoff, klassifiziert als purines oder pyrimidines enthalten. Nucleotides handeln auch als coenzymes in metabolischen Gruppenübertragungsreaktionen.

Coenzymes

Metabolismus schließt eine riesengroße Reihe von chemischen Reaktionen ein, aber der grösste Teil des Falls unter einigen grundlegenden Typen von Reaktionen, die mit der Übertragung von funktionellen Gruppen verbunden sind. Diese allgemeine Chemie erlaubt Zellen, einen kleinen Satz von metabolischen Zwischengliedern zu verwenden, um chemische Gruppen zwischen verschiedenen Reaktionen zu tragen. Diese Gruppenübertragungszwischenglieder werden coenzymes genannt. Jede Klasse der Gruppenübertragungsreaktion wird durch einen besonderen coenzyme ausgeführt, der das Substrat für eine Reihe von Enzymen ist, die es, und eine Reihe von Enzymen erzeugen, die es verbrauchen. Diese coenzymes werden deshalb unaufhörlich gemacht, verbraucht und dann wiederverwandt.

Ein zentraler coenzyme ist Adenosin triphosphate (ATP), die universale Energiewährung von Zellen. Dieser nucleotide wird verwendet, um chemische Energie zwischen verschiedenen chemischen Reaktionen zu übertragen. Es gibt nur einen kleinen Betrag von ATP in Zellen, aber weil es unaufhörlich regeneriert wird, kann der menschliche Körper über sein eigenes Gewicht in ATP pro Tag verwenden. ATP handelt als eine Brücke zwischen Katabolismus und anabolism mit catabolic Reaktionen, die ATP und anabolische Reaktionen erzeugen, die es verbrauchen. Es dient auch als ein Transportunternehmen von Phosphatgruppen in phosphorylation Reaktionen.

Ein Vitamin ist eine organische Zusammensetzung, die in kleinen Mengen erforderlich ist, die in den Zellen nicht gemacht werden können. In der menschlichen Nahrung fungieren die meisten Vitamine als coenzymes nach der Modifizierung; zum Beispiel sind alle wasserlöslichen Vitamine phosphorylated oder werden mit nucleotides verbunden, wenn sie in Zellen verwendet werden. Adenin von Nicotinamide dinucleotide (NADH), eine Ableitung des Vitamins B (niacin), ist ein wichtiger coenzyme, der als ein Wasserstoffannehmer handelt. Hunderte von getrennten Typen von dehydrogenases entfernen Elektronen von ihren Substraten und reduzieren NAD in NADH. Diese reduzierte Form des coenzyme ist dann ein Substrat für einigen der reductases in der Zelle, die ihre Substrate reduzieren muss. Adenin von Nicotinamide dinucleotide besteht in zwei zusammenhängenden Formen in der Zelle, NADH und NADPH. Die NAD/NADH-Form ist in catabolic Reaktionen wichtiger, während NADP/NADPH in anabolischen Reaktionen verwendet wird.

Minerale und cofactors

Anorganische Elemente spielen kritische Rollen im Metabolismus; einige sind reichlich (z.B Natrium und Kalium), während andere bei Minutenkonzentrationen fungieren. Ungefähr 99 % einer Masse eines Säugetiers werden aus dem Element-Kohlenstoff, Stickstoff, Kalzium, Natrium, Chlor, Kalium, Wasserstoff, Phosphor, Sauerstoff und Schwefel zusammengesetzt. Organische Zusammensetzungen (Proteine, lipids und Kohlenhydrate) enthalten die Mehrheit des Kohlenstoff und Stickstoffs; der grösste Teil des Sauerstoffes und Wasserstoffs ist als Wasser da.

Die reichlichen anorganischen Elemente handeln als ionische Elektrolyte. Die wichtigsten Ionen sind Natrium, Kalium, Kalzium, Magnesium, Chlorid, Phosphat und das organische Ion-Bikarbonat. Die Wartung von genauen Anstiegen über Zellmembranen erhält osmotischen Druck und pH aufrecht. Ionen sind auch für die Nerven- und Muskelfunktion kritisch, weil Handlungspotenziale in diesen Geweben durch den Austausch von Elektrolyten zwischen der extracellular Flüssigkeit und dem cytosol erzeugt werden. Elektrolyte gehen ein und verlassen Zellen durch Proteine in der Zellmembran genannt Ion-Kanäle. Zum Beispiel hängt Muskelzusammenziehung von der Bewegung von Kalzium, Natrium und Kalium durch Ion-Kanäle in der Zellmembran und T-tubules ab.

Übergang-Metalle sind gewöhnlich als Spurenelemente in Organismen, mit Zink und Eisen da, das reichlichst ist. Diese Metalle werden in einigen Proteinen als cofactors verwendet und sind für die Tätigkeit von Enzymen wie catalase und Proteine des Sauerstoff-Transportunternehmens wie Hämoglobin notwendig. Metall cofactors wird dicht zu spezifischen Seiten in Proteinen gebunden; obwohl Enzym cofactors während der Katalyse modifiziert werden kann, kehren sie immer zu ihrem ursprünglichen Staat am Ende der katalysierten Reaktion zurück. Metallmikronährstoffe werden in Organismen durch spezifische Transportvorrichtungen aufgenommen und binden zu Lagerungsproteinen wie ferritin oder metallothionein wenn nicht verwendet.

Katabolismus

Katabolismus ist der Satz von metabolischen Prozessen, die große Moleküle brechen. Diese schließen das Brechen und Oxidieren von Nahrungsmittelmolekülen ein. Der Zweck der catabolic Reaktionen ist, die Energie und durch anabolische Reaktionen erforderlichen Bestandteile zur Verfügung zu stellen. Die genaue Natur dieser catabolic Reaktionen unterscheidet sich vom Organismus bis Organismus, und Organismen können gestützt auf ihren Energiequellen und Kohlenstoff (ihre primären Ernährungsgruppen), wie gezeigt, im Tisch unten klassifiziert werden. Organische Moleküle werden als eine Energiequelle durch organotrophs verwendet, während lithotrophs anorganische Substrate und Phototrophs-Festnahme-Sonnenlicht als chemische Energie verwenden. Jedoch hängen alle diese verschiedenen Formen des Metabolismus von redox Reaktionen ab, die mit der Übertragung von Elektronen von reduzierten Spender-Molekülen wie organische Moleküle, Wasser, Ammoniak, Wasserstoffsulfid oder Eisenionen zu Annehmer-Molekülen wie Sauerstoff, Nitrat oder Sulfat verbunden sind. In Tieren sind diese Reaktionen mit komplizierten organischen Molekülen verbunden, die zu einfacheren Molekülen, wie Kohlendioxyd und Wasser brechen werden. In photosynthetischen Organismen wie Werke und cyanobacteria veröffentlichen diese Elektronübertragungsreaktionen Energie nicht, aber werden als eine Weise verwendet, vom Sonnenlicht absorbierte Energie zu versorgen.

Der grösste Teil des Standardsets von catabolic Reaktionen in Tieren kann in drei Hauptstufen getrennt werden. In den ersten, großen organischen Molekülen wie Proteine werden Polysaccharid oder lipids in ihre kleineren Bestandteile außerhalb Zellen verdaut. Dann werden diese kleineren Moleküle durch Zellen aufgenommen und zu noch kleineren Molekülen, gewöhnlich Acetyl coenzyme (Acetyl-CoA) umgewandelt, das eine Energie veröffentlicht. Schließlich wird die Acetyl-Gruppe auf CoA zu Wasser und Kohlendioxyd im sauren Zitronenzyklus und der Elektrontransportkette oxidiert, die Energie veröffentlichend, die durch das Reduzieren von coenzyme Nicotinamide-Adenin dinucleotide (NAD) in NADH versorgt wird.

Verzehren

Makromoleküle wie Stärke, Zellulose oder Proteine können durch Zellen nicht schnell aufgenommen werden und müssen in ihre kleineren Einheiten gebrochen werden, bevor sie im Zellmetabolismus verwendet werden können. Mehrere allgemeine Klassen von Enzymen verdauen diese Polymer. Diese Verdauungsenzyme schließen ein zieht diese Auswahl Proteine in Aminosäuren pro-auf, sowie glycoside faulenzt dass Auswahl-Polysaccharid ins Monosaccharid hydro.

Mikroben verbergen einfach Verdauungsenzyme in ihre Umgebungen, während Tiere nur diese Enzyme von Spezialzellen in ihren Eingeweiden verbergen. Die Aminosäuren oder der durch diese extracellular Enzyme veröffentlichte Zucker werden dann in Zellen durch spezifische aktive Transportproteine gepumpt.

Energie von organischen Zusammensetzungen

Kohlenhydrat-Katabolismus ist die Depression von Kohlenhydraten in kleinere Einheiten. Kohlenhydrate werden gewöhnlich in Zellen genommen, sobald sie ins Monosaccharid verdaut worden sind. Einmal innen ist der Hauptweg der Depression glycolysis, wo Zucker wie Traubenzucker und fructose in pyruvate umgewandelt wird und ein ATP erzeugt wird. Pyruvate ist ein Zwischenglied in mehreren metabolischen Pfaden, aber die Mehrheit wird zu Acetyl-CoA umgewandelt und in den sauren Zitronenzyklus gefüttert. Obwohl weiter ATP im sauren Zitronenzyklus erzeugt wird, ist das wichtigste Produkt NADH, der von NAD gemacht wird, weil das Acetyl-CoA oxidiert wird. Diese Oxydation veröffentlicht Kohlendioxyd als ein Abfallprodukt. In anaerobic Bedingungen erzeugt glycolysis Laktat, durch das Enzym-Laktat dehydrogenase, NADH zu NAD + für den Wiedergebrauch in glycolysis wiederoxidierend. Ein Alternativweg für die Traubenzucker-Depression ist der pentose Phosphatpfad, der den coenzyme NADPH reduziert und pentose Zucker wie ribose, der Zuckerbestandteil von Nukleinsäuren erzeugt.

Fette sind catabolised durch die Hydrolyse, um Fettsäuren und Glyzerin zu befreien. Das Glyzerin geht in glycolysis ein, und die Fettsäuren werden durch die Beta-Oxydation gebrochen, um Acetyl-CoA zu veröffentlichen, das dann in den sauren Zitronenzyklus gefüttert wird. Fettsäuren veröffentlichen mehr Energie auf die Oxydation als Kohlenhydrate, weil Kohlenhydrate mehr Sauerstoff in ihren Strukturen enthalten.

Aminosäuren werden entweder verwendet, um Proteine und anderen biomolecules zu synthetisieren, oder zum Harnstoff und Kohlendioxyd als eine Energiequelle oxidiert. Der Oxydationspfad fängt mit der Eliminierung der amino Gruppe durch einen transaminase an. Die amino Gruppe wird in den Harnstoff-Zyklus gefüttert, ein deaminated Kohlenstoffgerüst in der Form von keto Säure verlassend. Mehrere dieser keto Säuren sind Zwischenglieder im sauren Zitronenzyklus, zum Beispiel bildet der deamination von glutamate α-ketoglutarate. Die glucogenic Aminosäuren können auch in Traubenzucker, durch gluconeogenesis (besprochen unten) umgewandelt werden.

Energietransformationen

Oxidative phosphorylation

In oxidative phosphorylation werden die Elektronen, die von organischen Molekülen in Gebieten wie der protagon saure Zyklus entfernt sind, Sauerstoff übertragen, und die veröffentlichte Energie wird verwendet, um ATP zu machen. Das wird in eukaryotes durch eine Reihe von Proteinen in den Membranen von mitochondria genannt die Elektrontransportkette getan. In prokaryotes werden diese Proteine in der inneren Membran der Zelle gefunden. Diese Proteine verwenden die Energie, die von vorübergehenden Elektronen von reduzierten Molekülen wie NADH auf Sauerstoff veröffentlicht ist, um Protone über eine Membran zu pumpen.

Das Pumpen von Protonen aus dem mitochondria schafft einen Protonenkonzentrationsunterschied über die Membran und erzeugt einen elektrochemischen Anstieg. Das unterdrückt Laufwerk-Protone in den mitochondrion durch die Basis eines Enzyms genannt ATP synthase. Der Fluss von Protonen lässt die Stiel-Subeinheit rotieren, die aktive Seite des synthase Gebiets veranlassend, Gestalt und phosphorylate Adenosin diphosphate zu ändern - es in ATP verwandelnd.

Energie von anorganischen Zusammensetzungen

Chemolithotrophy ist ein Typ des in prokaryotes gefundenen Metabolismus, wo Energie bei der Oxydation von anorganischen Zusammensetzungen erhalten wird. Diese Organismen können Wasserstoff, reduzierte Schwefel-Zusammensetzungen (wie Sulfid, Wasserstoffsulfid und thiosulfate), Eiseneisen (FeII) oder Ammoniak als Quellen der abnehmenden Macht verwenden, und sie gewinnen Energie von der Oxydation dieser Zusammensetzungen mit Elektronenakzeptoren wie Sauerstoff oder nitrite. Diese mikrobischen Prozesse sind in globalen biogeochemical Zyklen wie acetogenesis, Nitrierung und Entstickung wichtig und sind für die Boden-Fruchtbarkeit kritisch.

Energie vom Licht

Die Energie im Sonnenlicht wird von Werken, cyanobacteria, purpurroten Bakterien, grünen Schwefel-Bakterien und einem protists gewonnen. Dieser Prozess wird häufig mit der Konvertierung des Kohlendioxyds in organische Zusammensetzungen als ein Teil der Fotosynthese verbunden, die unten besprochen wird. Die Energiefestnahme und Kohlenstoff-Fixieren-Systeme können jedoch getrennt in prokaryotes funktionieren, weil purpurrote Bakterien und grüne Schwefel-Bakterien Sonnenlicht als eine Energiequelle verwenden können, während sie zwischen dem Kohlenstoff-Fixieren und der Gärung von organischen Zusammensetzungen umschalten.

In vielen Organismen ist die Festnahme der Sonnenenergie im Prinzip oxidative phosphorylation ähnlich, weil es Energie einschließt, die als ein Protonenkonzentrationsanstieg und diese Protonenmotiv-Kraft dann wird versorgt, die ATP Synthese steuert. Die Elektronen mussten fahren diese Elektrontransportkette kommen aus genannten photosynthetischen Reaktionszentren oder rhodopsins von Licht sammelnden Proteinen. Reaktionszentren werden in zwei Typen abhängig vom Typ der photosynthetischen Pigment-Gegenwart mit den meisten photosynthetischen Bakterien klassifiziert, die nur einen Typ haben, während Werke und cyanobacteria zwei haben.

In Werken, Algen und cyanobacteria, Photosystem II Gebrauch-Licht-Energie, Elektronen von Wasser zu entfernen, Sauerstoff als ein Abfallprodukt veröffentlichend. Die Elektronen überfluten dann zum cytochrome b6f Komplex, der ihre Energie verwendet, Protone über die thylakoid Membran im Chloroplasten zu pumpen. Diese Protone kehren durch die Membran zurück, weil sie den ATP synthase wie zuvor steuern. Die Elektronen fließen dann durch Photosystem I und können dann entweder verwendet werden, um den coenzyme NADP für den Gebrauch im Zyklus von Calvin zu reduzieren, der unten besprochen, oder für weiter die ATP Generation wiederverwandt wird.

Anabolism

Anabolism ist der Satz von konstruktiven metabolischen Prozessen, wo die durch den Katabolismus veröffentlichte Energie verwendet wird, um komplizierte Moleküle zu synthetisieren. Im Allgemeinen werden die komplizierten Moleküle, die Zellstrukturen zusammensetzen, schrittweise von kleinen und einfachen Vorgängern gebaut. Anabolism schließt drei grundlegende Stufen ein. Erstens, die Produktion von Vorgängern wie Aminosäuren, Monosaccharid, isoprenoids und nucleotides, zweitens, ihre Aktivierung in reaktive Formen mit der Energie von ATP, und drittens, der Zusammenbau dieser Vorgänger in komplizierte Moleküle wie Proteine, Polysaccharid, lipids und Nukleinsäuren.

Organismen unterscheiden sich darin, wie viel der Moleküle in ihren Zellen sie für sich bauen können. Autotrophs wie Werke kann die komplizierten organischen Moleküle in Zellen wie Polysaccharid und Proteine von einfachen Molekülen wie Kohlendioxyd und Wasser bauen. Heterotrophs verlangen andererseits eine Quelle von komplizierteren Substanzen, wie Monosaccharid und Aminosäuren, um diese komplizierten Moleküle zu erzeugen. Organismen können weiter von der äußersten Quelle ihrer Energie klassifiziert werden: Photoautotrophs und photoheterotrophs erhalten Energie vom Licht, wohingegen chemoautotrophs und chemoheterotrophs Energie von anorganischen Oxydationsreaktionen erhalten.

Kohlenstoff-Fixieren

Fotosynthese ist die Synthese von Kohlenhydraten vom Sonnenlicht und Kohlendioxyd (CO). In Werken, cyanobacteria und Algen, oxygenic Fotosynthese spaltet Wasser mit als ein Abfallprodukt erzeugtem Sauerstoff. Dieser Prozess verwendet den ATP und NADPH, der von den photosynthetischen Reaktionszentren, wie beschrieben, oben erzeugt ist, um CO in den 3-Phosphate-glycerate umzuwandeln, der dann in Traubenzucker umgewandelt werden kann. Diese Reaktion des Kohlenstoff-Fixierens wird durch das Enzym RuBisCO als ein Teil des Calvins - Zyklus von Benson ausgeführt. Drei Typen der Fotosynthese kommen in Werken, C3 Kohlenstoff-Fixieren, C4 Kohlenstoff-Fixieren und NOCKEN-Fotosynthese vor. Diese unterscheiden sich durch den Weg, den Kohlendioxyd in den Zyklus von Calvin mit C3 Werken bringt, die CO direkt befestigen, während C4 und NOCKEN-Fotosynthese den CO in andere Zusammensetzungen zuerst als Anpassungen vereinigen, um sich mit intensivem Sonnenlicht und trockenen Bedingungen zu befassen.

In photosynthetischem prokaryotes sind die Mechanismen des Kohlenstoff-Fixierens verschiedener. Hier kann Kohlendioxyd vom Calvin - Zyklus von Benson, ein umgekehrter saurer Zitronenzyklus oder der carboxylation von Acetyl-CoA befestigt werden. Prokaryotic chemoautotrophs befestigen auch CO durch den Calvin - Zyklus von Benson, aber verwenden Energie von anorganischen Zusammensetzungen, um die Reaktion zu steuern.

Kohlenhydrate und glycans

In Kohlenhydrat anabolism können einfache organische Säuren ins Monosaccharid wie Traubenzucker umgewandelt und dann verwendet werden, um Polysaccharid wie Stärke zu sammeln. Die Generation von Traubenzucker von Zusammensetzungen wie pyruvate, Laktat, Glyzerin, glycerate 3-Phosphate- und Aminosäuren wird gluconeogenesis genannt. Gluconeogenesis wandelt pyruvate zu glucose-6-phosphate durch eine Reihe von Zwischengliedern um, von denen viele mit glycolysis geteilt werden. Jedoch ist dieser Pfad nicht einfach glycolysis geführt rückwärts, weil mehrere Schritte durch non-glycolytic Enzyme katalysiert werden. Das ist wichtig, weil es der Bildung und Depression von Traubenzucker erlaubt, getrennt geregelt zu werden, und beide Pfade davon abhält, gleichzeitig in einem sinnlosen Zyklus zu laufen.

Obwohl Fett eine allgemeine Weise ist, Energie in Wirbeltieren wie Menschen zu versorgen, können die Fettsäuren in diesen Läden nicht zu Traubenzucker durch gluconeogenesis umgewandelt werden, weil diese Organismen Acetyl-CoA in pyruvate nicht umwandeln können; Werke, aber Tiere tun nicht, haben Sie wirklich die notwendige enzymatische Maschinerie. Infolgedessen, nach langfristigem Verhungern, müssen Wirbeltiere ketone Körper von Fettsäuren erzeugen, um Traubenzucker in Geweben wie das Gehirn zu ersetzen, das nicht metabolize Fettsäuren kann. In anderen Organismen wie Werke und Bakterien wird dieses metabolische Problem mit dem glyoxylate Zyklus behoben, der den Decarboxylierungsschritt im sauren Zitronenzyklus umgeht und die Transformation von Acetyl-CoA zu oxaloacetate erlaubt, wo es für die Produktion von Traubenzucker verwendet werden kann.

Polysaccharid und glycans werden durch die folgende Hinzufügung des Monosaccharids durch glycosyltransferase von einem reaktiven Zuckerphosphat-Spender wie uridine diphosphate Traubenzucker (UDP-Traubenzucker) einem Annehmer hydroxyl Gruppe auf dem wachsenden Polysaccharid gemacht. Da einige der hydroxyl Gruppen auf dem Ring des Substrats Annehmer sein kann, kann das erzeugte Polysaccharid gerade haben oder hat sich Strukturen verzweigt. Das erzeugte Polysaccharid kann strukturelle oder metabolische Funktionen selbst haben, oder lipids übertragen werden, und Proteine durch Enzyme haben oligosaccharyltransferases genannt.

Fettsäuren, isoprenoids und Steroiden

Fettsäuren werden durch Fettsäure synthases dass polymerize gemacht und reduzieren dann Einheiten des Acetyls-CoA. Die acyl Ketten in den Fettsäuren werden durch einen Zyklus von Reaktionen erweitert, die die acyl Gruppe hinzufügen, sie auf einen Alkohol reduzieren, sie zu einer alkene Gruppe dehydrieren und sie dann wieder auf eine alkane Gruppe reduzieren. Die Enzyme der sauren Fettbiosynthese werden in zwei Gruppen, in Tieren und Fungi alle diese geteilt Fettsäure synthase Reaktionen wird durch ein einzelnes mehrfunktionelles Protein des Typs I ausgeführt, während im Werk plastids und den Bakterien getrennte Enzyme des Typs II jeden Schritt im Pfad durchführen.

Terpenes und isoprenoids sind eine große Klasse von lipids, die den carotenoids einschließen und die größte Klasse des Werks natürliche Produkte bilden. Diese Zusammensetzungen werden durch den Zusammenbau und die Modifizierung von Isopren-Einheiten gemacht, die von den reaktiven Vorgängern isopentenyl pyrophosphate und dimethylallyl pyrophosphate geschenkt sind. Diese Vorgänger können unterschiedlich gemacht werden. In Tieren und archaea erzeugt der mevalonate Pfad diese Zusammensetzungen von Acetyl-CoA, während in Werken und Bakterien der non-mevalonate Pfad pyruvate und glyceraldehyde 3-Phosphate-als Substrate verwendet. Eine wichtige Reaktion, die diese aktivierten Isopren-Spender verwendet, ist Steroide-Biosynthese. Hier werden die Isopren-Einheiten zusammengetroffen, um squalene zu machen, und dann zusammengefaltet und in eine Reihe von Ringen gebildet, um lanosterol zu machen. Lanosterol kann dann in andere Steroiden wie Cholesterin und ergosterol umgewandelt werden.

Proteine

Organismen ändern sich in ihrer Fähigkeit, die 20 allgemeinen Aminosäuren zu synthetisieren. Die meisten Bakterien und Werke können alle zwanzig synthetisieren, aber Säugetiere können nur elf unwesentliche Aminosäuren synthetisieren. So müssen neun wesentliche Aminosäuren beim Essen erhalten werden. Alle Aminosäuren werden von Zwischengliedern in glycolysis, dem sauren Zitronenzyklus oder dem pentose Phosphatpfad synthetisiert. Stickstoff wird durch glutamate und glutamine zur Verfügung gestellt. Aminosäure-Synthese hängt von der Bildung der passenden Säure des Alphas-keto ab, die dann transaminated ist, um eine Aminosäure zu bilden.

Aminosäuren werden in Proteine gemacht, indem sie in einer Kette durch peptide Obligationen zusammengetroffen wird. Jedes verschiedene Protein hat eine einzigartige Folge von Aminosäure-Rückständen: Das ist seine primäre Struktur. Da die Buchstaben vom Alphabet verbunden werden können, um eine fast endlose Vielfalt von Wörtern zu bilden, können Aminosäuren in unterschiedlichen Folgen verbunden werden, um eine riesige Vielfalt von Proteinen zu bilden. Proteine werden von Aminosäuren gemacht, die durch die Verhaftung zu einem Übertragungs-RNS-Molekül durch ein ester Band aktiviert worden sind. Dieser aminoacyl-tRNA Vorgänger wird in einer ATP-abhängigen Reaktion erzeugt, die durch einen aminoacyl tRNA synthetase ausgeführt ist. Dieser aminoacyl-tRNA ist dann ein Substrat für den ribosome, der sich der Aminosäure auf die sich verlängernde Protein-Kette mit der Folge-Information in einer Bote-RNS anschließt.

Synthese von Nucleotide und birgt

Nucleotides werden von Aminosäuren, Kohlendioxyd und Ameisensäure in Pfaden gemacht, die große Beträge der metabolischen Energie verlangen. Folglich haben die meisten Organismen effiziente Systeme, um vorgebildeten nucleotides zu bergen. Purines werden als nucleosides (Basen synthetisiert, die ribose beigefügt sind). Sowohl Adenin als auch guanine werden vom Vorgänger nucleoside inosine Monophosphat gemacht, das mit Atomen von den Aminosäuren glycine, glutamine, und der aspartic Säure, sowie formate synthetisiert wird, der vom coenzyme tetrahydrofolate übertragen ist. Pyrimidines werden andererseits von der Basis orotate synthetisiert, der von glutamine und aspartate gebildet wird.

Xenobiotics und redox Metabolismus

Alle Organismen werden ständig zu Zusammensetzungen ausgestellt, die sie als Nahrungsmittel nicht verwenden können und schädlich sein würden, wenn sie in Zellen angewachsen haben, weil sie keine metabolische Funktion haben. Diese potenziell zerstörenden Zusammensetzungen werden xenobiotics genannt. Xenobiotics wie synthetische Rauschgifte, natürliche Gifte und Antibiotika werden durch eine Reihe von xenobiotic-metabolizing Enzymen entgiftet. In Menschen schließen diese cytochrome P450 oxidases, UDP-glucuronosyltransferases und glutathione S-transferases ein. Dieses System von Enzymen handelt in drei Stufen, um den xenobiotic (Phase I) und dann verbundene wasserlösliche Gruppen auf das Molekül (Phase II) erstens zu oxidieren. Der modifizierte wasserlösliche xenobiotic kann dann aus Zellen gepumpt werden, und in Mehrzellorganismen kann weiter metabolized davor sein excreted (Phase III) sein. In der Ökologie sind diese Reaktionen in der mikrobischen Biodegradation von Schadstoffen und dem bioremediation des verseuchten Landes und der Olkatastrophen besonders wichtig. Viele dieser mikrobischen Reaktionen werden mit Mehrzellorganismen geteilt, aber wegen der unglaublichen Ungleichheit von Typen von Mikroben sind diese Organismen im Stande, sich mit einer viel breiteren Reihe von xenobiotics zu befassen, als Mehrzellorganismen, und können sogar beharrliche organische Schadstoffe wie Organochloride-Zusammensetzungen erniedrigen.

Ein zusammenhängendes Problem für aerobic Organismen ist Oxidative-Betonung. Hier erzeugen Prozesse einschließlich oxidative phosphorylation und die Bildung von Disulfid-Obligationen während der Protein-Falte reaktive Sauerstoff-Arten wie Wasserstoffperoxid. Diese, oxidants beschädigend, werden durch Antioxidationsmittel metabolites wie glutathione und Enzyme wie catalases und peroxidases entfernt.

Thermodynamik von lebenden Organismen

Lebende Organismen müssen den Gesetzen der Thermodynamik folgen, die die Übertragung der Hitze und Arbeit beschreiben. Das zweite Gesetz der Thermodynamik stellt fest, dass in jedem geschlossenen System der Betrag des Wärmegewichtes (Unordnung) dazu neigen wird zuzunehmen. Obwohl lebend scheint die erstaunliche Kompliziertheit von Organismen, diesem Gesetz zu widersprechen, Leben ist möglich, weil alle Organismen offene Systeme sind, die Sache und Energie mit ihren Umgebungen austauschen. So sind lebende Systeme nicht im Gleichgewicht, aber sind stattdessen dissipative Systeme, die ihren Staat der hohen Kompliziertheit durch das Verursachen einer größeren Zunahme im Wärmegewicht ihrer Umgebungen aufrechterhalten. Der Metabolismus einer Zelle erreicht das durch die Kopplung die spontanen Prozesse des Katabolismus zu den nichtspontanen Prozessen von anabolism. In thermodynamischen Begriffen erhält Metabolismus Ordnung durch das Schaffen der Unordnung aufrecht.

Regulierung und Kontrolle

Da sich die Umgebungen von den meisten Organismen ständig ändern, müssen die Reaktionen des Metabolismus fein geregelt werden, um einen unveränderlichen Satz von Bedingungen innerhalb von Zellen aufrechtzuerhalten, eine Bedingung hat homeostasis genannt. Metabolische Regulierung erlaubt auch Organismen, auf Signale zu antworten und aktiv mit ihren Umgebungen aufeinander zu wirken. Zwei nah verbundene Konzepte sind wichtig, um zu verstehen, wie metabolische Pfade kontrolliert werden. Erstens ist die Regulierung eines Enzyms in einem Pfad, wie seine Tätigkeit vergrößert und als Antwort auf Signale vermindert wird. Zweitens ist die durch dieses Enzym ausgeübte Kontrolle die Wirkung, die diese Änderungen in seiner Tätigkeit auf der gesamten Rate des Pfads (der Fluss durch den Pfad) haben. Zum Beispiel kann ein Enzym große Änderungen in der Tätigkeit zeigen (d. h. es wird hoch geregelt), aber wenn diese Änderungen wenig Wirkung auf den Fluss eines metabolischen Pfads haben, dann wird dieses Enzym an der Kontrolle des Pfads nicht beteiligt.

Es gibt vielfache Niveaus der metabolischen Regulierung. In der inneren Regulierung regelt der metabolische Pfad selbst, um auf Änderungen in den Niveaus von Substraten oder Produkten zu antworten; zum Beispiel kann eine Abnahme im Betrag des Produktes den Fluss durch den Pfad vergrößern, um zu ersetzen. Dieser Typ der Regulierung schließt häufig allosteric Regulierung der Tätigkeiten von vielfachen Enzymen im Pfad ein. Unwesentliche Kontrolle schließt eine Zelle in einen Mehrzellorganismus ein, der seinen Metabolismus als Antwort auf Signale von anderen Zellen ändert. Diese Signale sind gewöhnlich in der Form von auflösbaren Boten wie Hormone und Wachstumsfaktoren und werden durch spezifische Empfänger auf der Zelloberfläche entdeckt. Diese Signale werden dann innerhalb der Zelle durch die zweiten Bote-Systeme übersandt, die häufig den phosphorylation von Proteinen eingeschlossen haben.

Ein sehr gut verstandenes Beispiel der unwesentlichen Kontrolle ist die Regulierung des Traubenzucker-Metabolismus durch das Hormoninsulin. Insulin wird als Antwort auf Anstiege von Bluttraubenzucker-Niveaus erzeugt. Die Schwergängigkeit des Hormons zu Insulin-Empfängern auf Zellen aktiviert dann eine Kaskade des Proteins kinases, die die Zellen veranlassen, Traubenzucker aufzunehmen und ihn in Lagerungsmoleküle wie Fettsäuren und glycogen umzuwandeln. Der Metabolismus von glycogen wird von der Tätigkeit von phosphorylase, das Enzym kontrolliert, das glycogen und glycogen synthase, das Enzym bricht, das es macht. Diese Enzyme werden auf eine gegenseitige Mode mit phosphorylation geregelt, der glycogen synthase hemmt, aber phosphorylase aktiviert. Insulin verursacht glycogen Synthese durch das Aktivieren des Proteins phosphatases und das Produzieren einer Abnahme im phosphorylation dieser Enzyme.

Evolution

Die Hauptpfade des Metabolismus, der oben, wie glycolysis und der saure Zitronenzyklus beschrieben ist, sind in allen drei Gebieten von Wesen da und sind im letzten universalen Vorfahren da gewesen. Diese universale Erbzelle war prokaryotic und wahrscheinlich ein methanogen, der umfassende Aminosäure, nucleotide, Kohlenhydrat und lipid Metabolismus hatte. Die Retention dieser alten Pfade während der späteren Evolution kann das Ergebnis dieser Reaktionen sein, die eine optimale Lösung ihrer besonderen metabolischen Probleme, mit Pfaden wie glycolysis und der saure Zitronenzyklus sind, der ihre Endprodukte hoch effizient und in einer minimalen Zahl von Schritten erzeugt. Veränderungsänderungen, die Nichtcodier-DNA-Segmente betreffen, können die metabolische Leistungsfähigkeit der Person bloß betreffen, für die die Veränderung vorkommt.

Die ersten Pfade des Enzym-basierten Metabolismus können Teile von purine nucleotide Metabolismus mit vorherigen metabolischen Pfaden gewesen sein, die ein Teil der alten RNS-Welt sind.

Viele Modelle sind vorgeschlagen worden, um die Mechanismen zu beschreiben, durch die sich neuartige metabolische Pfade entwickeln. Diese schließen die folgende Hinzufügung neuartiger Enzyme zu einem kurzen Erbpfad, der Verdoppelung und dann Abschweifung von kompletten Pfaden sowie der Einberufung von vorher existierenden Enzymen und ihrem Zusammenbau in einen neuartigen Reaktionspfad ein. Die ziemliche Bedeutung dieser Mechanismen ist unklar, aber Genomic-Studien haben gezeigt, dass Enzyme in einem Pfad wahrscheinlich eine geteilte Herkunft haben werden, darauf hinweisend, dass sich viele Pfade auf eine schrittweise Mode mit neuartigen Funktionen entwickelt haben, die von vorher existierenden Schritten im Pfad schaffen werden. Ein alternatives Modell kommt aus Studien, die die Evolution der Strukturen von Proteinen in metabolischen Netzen verfolgen, hat das darauf hingewiesen, dass Enzyme durchdringend rekrutiert werden, Enzyme leihend, um ähnliche Funktionen in verschiedenen metabolischen Pfaden durchzuführen (offensichtlich in der MANET Datenbank), laufen Diese Einberufungsprozesse auf ein enzymatisches Entwicklungsmosaik hinaus. Eine dritte Möglichkeit besteht darin, dass einige Teile des Metabolismus als "Module" bestehen könnten, die in verschiedenen Pfaden wiederverwendet werden und ähnliche Funktionen auf verschiedenen Molekülen durchführen können.

Sowie die Evolution von neuen metabolischen Pfaden, Evolution kann auch den Verlust von metabolischen Funktionen verursachen. Zum Beispiel in einigen Parasiten werden metabolische Prozesse, die für das Überleben nicht notwendig sind, verloren und vorgebildete Aminosäuren, nucleotides, und Kohlenhydrate können stattdessen vom Gastgeber gereinigt werden. Ähnliche reduzierte metabolische Fähigkeiten werden in endosymbiotic Organismen gesehen.

Untersuchung und Manipulation

Klassisch wird Metabolismus durch eine Reductionist-Annäherung studiert, die sich auf einen einzelnen metabolischen Pfad konzentriert. Besonders wertvoll ist der Gebrauch von radioaktiven Leuchtspurgeschossen am ganzen Organismus, dem Gewebe und den Zellniveaus, die die Pfade von Vorgängern zu Endprodukten definieren, indem sie radioaktiv etikettierte Zwischenglieder und Produkte identifiziert wird. Die Enzyme, die diese chemischen Reaktionen katalysieren, können dann gereinigt werden und ihre Kinetik, und Antworten auf Hemmstoffe untersucht. Eine parallele Annäherung soll die kleinen Moleküle in einer Zelle oder Gewebe identifizieren; der ganze Satz dieser Moleküle wird den metabolome genannt. Insgesamt geben diese Studien eine gute Ansicht von der Struktur und Funktion von einfachen metabolischen Pfaden, aber sind wenn angewandt, auf kompliziertere Systeme wie der Metabolismus einer ganzen Zelle unzulänglich.

Eine Idee von der Kompliziertheit der metabolischen Netze in Zellen, die Tausende von verschiedenen Enzymen enthalten, wird von der Zahl gegeben, die die Wechselwirkungen zwischen gerade 43 Proteinen und 40 metabolites nach rechts zeigt: Die Folgen von Genomen stellen Listen zur Verfügung, die irgendetwas bis zu 45,000 Gene enthalten. Jedoch ist es jetzt möglich, das genomic Daten zu verwenden, um ganze Netze von biochemischen Reaktionen wieder aufzubauen und holistischere mathematische Modelle zu erzeugen, die erklären und ihr Verhalten voraussagen können. Diese Modelle, sind wenn verwendet, besonders stark, den Pfad und die metabolite Daten zu integrieren, die durch klassische Methoden mit Daten auf dem Genausdruck von proteomic und DNA-Mikroreihe-Studien erhalten sind. Mit diesen Techniken ist ein Modell des menschlichen Metabolismus jetzt erzeugt worden, der zukünftige Rauschgift-Entdeckung und biochemische Forschung führen wird. Diese Modelle werden jetzt in der Netzanalyse verwendet, um menschliche Krankheiten in Gruppen einzuteilen, die allgemeine Proteine oder metabolites teilen.

Metabolische Bakteriennetze sind ein bemerkenswertes Beispiel der Frackschleife-Organisation, eine Architektur, die fähig ist, eine breite Reihe von Nährstoffen einzugeben und eine große Vielfalt von Produkten und komplizierten Makromolekülen mit relativ wenigem Zwischenglied allgemeine Währungen zu erzeugen.

Eine technologische Hauptanwendung dieser Information ist metabolische Technik. Hier sind Organismen wie Hefe, Werke oder Bakterien genetisch verändert, um sie nützlicher in der Biotechnologie zu machen und der Produktion von Rauschgiften wie Antibiotika oder Industriechemikalien wie 1,3-propanediol und shikimic Säure zu helfen. Diese genetischen Modifizierungen haben gewöhnlich zum Ziel abzunehmen der Betrag der Energie hat gepflegt, das Produkt, die Zunahme-Erträge zu erzeugen und die Produktion der Verschwendung zu reduzieren.

Geschichte

Der Begriff Metabolismus wird aus dem Griechen  - "Metabolismos" für "die Änderung" oder "Sturz" abgeleitet. Die Geschichte der wissenschaftlichen Studie des Metabolismus misst mehrere Jahrhunderte ab und hat sich davon bewegt, ganze Tiere in frühen Studien, zum Überprüfen individueller metabolischer Reaktionen in der modernen Biochemie zu untersuchen. Die ersten kontrollierten Experimente im menschlichen Metabolismus wurden von Santorio Santorio 1614 in seinem Buch Ars de statica medicina veröffentlicht. Er hat beschrieben, wie er sich vorher und nach dem Essen, Schlaf, Arbeiten, Geschlecht, Fasten, Trinken und excreting gewogen hat. Er hat gefunden, dass der grösste Teil des Essens, das er angenommen hat, dadurch verloren wurde, was er "unempfindlichen Schweiß" genannt hat.

In diesen frühen Studien waren die Mechanismen dieser metabolischen Prozesse nicht identifiziert worden, und, wie man dachte, hat eine Lebenskraft lebendes Gewebe belebt. Im 19. Jahrhundert, als er die Gärung von Zucker zu Alkohol durch die Hefe studiert hat, hat Louis Pasteur beschlossen, dass Gärung durch Substanzen innerhalb der Hefe-Zellen katalysiert wurde, die er "Fermente" genannt hat. Er hat geschrieben, dass "alkoholische Gärung eine Tat ist, die mit dem Leben und der Organisation der Hefe-Zellen aufeinander bezogen ist, nicht mit dem Tod oder der Verwesung der Zellen." Diese Entdeckung, zusammen mit der Veröffentlichung von Friedrich Wöhler 1828 der chemischen Synthese des Harnstoffs, der bemerkenswert ist, um die erste organische von ganz anorganischen Vorgängern bereite Zusammensetzung zu sein, hat bewiesen, dass die organischen Zusammensetzungen und chemischen in Zellen gefundenen Reaktionen nicht im Prinzip verschieden waren als jeder andere Teil der Chemie.

Es war die Entdeckung von Enzymen am Anfang des 20. Jahrhunderts durch Eduard Buchner, der die Studie der chemischen Reaktionen des Metabolismus von der biologischen Studie von Zellen getrennt hat, und die Anfänge der Biochemie gekennzeichnet hat. Die Masse von biochemischen Kenntnissen ist schnell im Laufe des Anfangs des 20. Jahrhunderts gewachsen. Einer der fruchtbarsten von diesen modernen Biochemikern war Hans Krebs, der riesige Beiträge zur Studie des Metabolismus geleistet hat. Er hat den Harnstoff-Zyklus und später entdeckt, mit Hans Kornberg, dem sauren Zitronenzyklus und dem glyoxylate Zyklus arbeitend. Moderner biochemischer Forschung ist durch die Entwicklung von neuen Techniken wie Chromatographie, Röntgenstrahl-Beugung, NMR Spektroskopie, radioisotopic das Beschriften, die Elektronmikroskopie und die molekularen Dynamik-Simulationen außerordentlich geholfen worden. Diese Techniken haben die Entdeckung erlaubt und über Analyse der vielen Moleküle und metabolischen Pfade in Zellen ausführlich berichtet.

Siehe auch

• Anthropogener Metabolismus
• Grundlegende metabolische Rate
• Calorimetry
• Angeborener Fehler des Metabolismus
• Eisenschwefel-Welttheorie, ein "Metabolismus zuerst" Theorie des Ursprungs des Lebens.
• Respirometry
• Thermische Wirkung des Essens
• Wassermetabolismus
• Schwefelmetabolismus
• Antimetabolite

Weiterführende Literatur

Einleitender

• und, Die Chemie des Lebens. (Pinguin-Pressewissenschaft, 1999), internationale Standardbuchnummer 0-14-027273-9

• und, Ins Kühle: Energiefluss, Thermodynamik und Leben. (Universität der Chikagoer Presse, 2005), internationale Standardbuchnummer 0-226-73936-8

• Sauerstoff: Das Molekül der Gemacht die Welt. (Presse der Universität Oxford, die USA, 2004), internationale Standardbuchnummer 0-19-860783-0

Fortgeschrittener

• und, Grundlagen von Enzymology: Zelle und Molekulare Biologie von Katalytischen Proteinen. (Presse der Universität Oxford, 1999), internationale Standardbuchnummer 0 19 850229 X

• und, Biochemie. (W. H. Freeman und Gesellschaft, 2002), internationale Standardbuchnummer 0-7167-4955-6

• und, Lehninger Grundsätze der Biochemie. (Palgrave Macmillan, 2004), internationale Standardbuchnummer 0-7167-4339-6

• und, die Biologie von Brock von Kleinstlebewesen. (Benjamin Cummings, 2002), internationale Standardbuchnummer 0-13-066271-2

• und, Die Biologische Chemie der Elemente: Die Anorganische Chemie des Lebens. (Clarendon Press, 1991), internationale Standardbuchnummer 0-19-855598-9

• und, Bioenergetik. (Academic Press Inc., 2002), internationale Standardbuchnummer 0-12-518121-3