Triticale (× Triticosecale), ist eine Hybride von Weizen (Triticum) und Roggen (Secale), der zuerst in Laboratorien während des Endes des 19. Jahrhunderts geboren ist. Das Korn wurde in Schottland und Schweden ursprünglich geboren. Gewerblich verfügbarer triticale ist fast immer eine zweite Generationshybride, d. h., ein Kreuz zwischen zwei Arten von primären (das erste Kreuz) triticales. In der Regel verbindet triticale den hohen Ertrag potenzielle und gute Korn-Qualität von Weizen mit der Krankheit und Umwelttoleranz (einschließlich Boden-Bedingungen) des Roggens. Nur kürzlich hat es gewesen entwickelt in ein gewerblich lebensfähiges Getreide. Abhängig vom cultivar kann triticale mehr oder weniger jedem seiner Eltern ähneln. Es wird größtenteils für das Futter oder Futter angebaut, obwohl einige mit Sitz in triticale Nahrungsmittel an Reformhäusern gekauft werden können oder in einigen Frühstückszerealien gefunden werden sollen.

man Weizen und Roggen durchquert, wird Weizen als der weibliche Elternteil und Roggen als der Elternteil männlichen Geschlechts (Blütenstaub-Spender) verwendet. Die resultierende Hybride ist steril, und muss mit colchicine behandelt werden, um polyploidy und so die Fähigkeit zu veranlassen, sich fortzupflanzen.

Die primären Erzeuger von triticale sind Polen, Deutschland, Frankreich, Weißrussland und Australien. 2009, gemäß der Nahrungsmittel- und Landwirtschaft-Organisation (FAO), wurden 15.0 Millionen Tonnen in 29 Ländern überall in der Welt geerntet.

Die triticale Hybriden sind der ganze amphidiploid, was bedeutet, dass das Werk diploid für zwei Genome ist, ist auf verschiedene Arten zurückzuführen gewesen. Mit anderen Worten ist triticale ein allotetraploid. In früheren Jahren wurde der grösste Teil der Arbeit auf octoploid triticale getan. Verschiedene ploidy Niveaus sind geschaffen und mit der Zeit bewertet worden. Der tetraploids hat wenig Versprechung gezeigt, aber hexaploid triticale war erfolgreich genug, um kommerzielle Anwendung zu finden.

Der CIMMYT triticale Verbesserungsprogramm hat Nahrungsmittelproduktion und Nahrung in Entwicklungsländern verbessern wollen. Triticale hat Potenzial in der Produktion von Brot und anderen Nahrungsmittelprodukten, wie Plätzchen, Teigwaren, Pizza-Geld und Frühstückszerealien. Der Protein-Inhalt ist höher als dieser von Weizen, obwohl der glutenin Bruchteil weniger ist. Das Korn ist auch festgesetzt worden, um höhere Niveaus von lysine zu haben, als Weizen. Vergrößerte Annahme annehmend, wird sich die sich prügelnde Industrie an triticale anpassen müssen, weil die sich prügelnden für Weizen verwendeten Techniken zu triticale unpassend sind. Verkaufen u. a. gefundener triticale konnte als ein Futter-Korn verwendet werden, und spätere Forschung hat gefunden, dass seine Stärke besonders sogleich verdaut wurde. Als ein Futter-Korn wird triticale bereits gut gegründet und der hohen Wirtschaftswichtigkeit. Es hat Aufmerksamkeit als ein potenzielles Energiegetreide erhalten, und Forschung wird zurzeit auf dem Gebrauch der Biomasse des Getreides in der bioethanol Produktion geführt.

Biologie und Genetik

Die frühere Arbeit mit Kreuzen des Weizen-Roggens war wegen des niedrigen Überlebens des resultierenden hybriden Embryos und der spontanen Chromosom-Verdoppelung schwierig. Diese zwei Faktoren waren schwierig, vorauszusagen und zu kontrollieren. Um die Lebensfähigkeit des Embryos zu verbessern und so seine Abtreibung in vitro Kulturtechniken zu vermeiden, wurden (Laibach, 1925) entwickelt. Colchicine wurde als ein Kampfstoff verwendet, um die Chromosomen (Blakeslee & Avery 1937) zu verdoppeln. Nach diesen Entwicklungen wurde ein neues Zeitalter der Triticale-Fortpflanzung eingeführt. Früher hatten Triticale-Hybriden vier Fortpflanzungsunordnungen — nämlich, meiotic Instabilität, hohe aneuploid Frequenz, niedrige Fruchtbarkeit und haben Samen schrumpfen lassen (Muntzing 1939; Krolow 1966). Studien von Cytogenetical wurden gefördert und gut gefördert, um diese Probleme zu überwinden.

Es ist besonders schwierig, den Ausdruck von Roggen-Genen im Vordergrund des Weizen-Zytoplasmas und des vorherrschenden Weizens Kerngenom zu sehen. Das macht es schwierig, das Potenzial des Roggens im Krankheitswiderstand und der ökologischen Anpassung zu begreifen. Eine der Weisen, dieses Problem zu erleichtern, war, secalotricum zu erzeugen, in dem Roggen-Zytoplasma statt dessen von Weizen verwendet wurde.

Triticale ist im Wesentlichen ein Selbstbefruchten, oder natürlich angeboren, Getreide. Diese Weise der Fortpflanzung läuft auf mehr homozygous Genom hinaus. Das Getreide wird jedoch an diese Form der Fortpflanzung aus einem Entwicklungsgesichtspunkt angepasst. Kreuzbefruchtung ist auch möglich, aber es ist nicht die primäre Form der Fortpflanzung.

Herkömmliche Zuchtannäherungen

Das Ziel eines triticale Fortpflanzung des Programmes wird auf die Verbesserung von quantitativen Charakterzügen, wie Korn-Ertrag, Ernährungsqualität und Pflanzenhöhe, sowie Charakterzüge hauptsächlich eingestellt, die schwieriger sind, sich, wie frühere Reife und verbessertes Testgewicht (eine Maß-Hauptteil-Dichte) zu verbessern. Diese Charakterzüge werden von mehr als einem Gen kontrolliert. Probleme entstehen jedoch, weil solche polygenic Charakterzüge die Integration von mehreren physiologischen Prozessen in ihrem Ausdruck einschließen. So läuft der Mangel an der Kontrolle des einzelnen Gens (oder einfaches Erbe) auf niedrigen Charakterzug heritability hinaus (Zumelzú u. a. 1998).

Seit der Induktion des CIMMYT triticale Fortpflanzung des Programmes 1964 ist die Verbesserung im begriffenen Korn-Ertrag bemerkenswert gewesen. 1968, an Ciudad Obregón, Sonora, im nordwestlichen Mexiko, hat die höchste tragende triticale Linie 2.4 t/ha erzeugt. Heute hat CIMMYT hoch tragenden Frühling triticale Linien veröffentlicht (z.B. Pollmer-2), die die 10 T/ha-Ertrag-Barriere unter optimalen Produktionsbedingungen übertroffen haben.

Gestützt auf dem kommerziellen Erfolg anderer hybrider Getreide, dem Gebrauch der Hybride triticales weil hat sich eine Strategie, um Ertrag in geneigten sowie geringfügigen, Umgebungen zu erhöhen, erfolgreich mit der Zeit erwiesen. Frühere Forschung, die durch von einem chemischen hybridisierenden Agenten Gebrauch gemachten CIMMYT geführt ist, um heterosis in hexaploid triticale Hybriden zu bewerten. Um die viel versprechendsten Eltern für die hybride Produktion auszuwählen, sind in verschiedenen Umgebungen geführte Testkreuze erforderlich, weil die Abweichung ihrer spezifischen sich verbindenden Fähigkeit unter sich unterscheidenden Umweltbedingungen der wichtigste Bestandteil im Auswerten ihres Potenzials als Eltern ist, um viel versprechende Hybriden zu erzeugen. Die Vorhersage der allgemeinen sich verbindenden Fähigkeit jedes triticale Werks von der Leistung seiner Eltern ist nur in Bezug auf den Korn-Ertrag gemäßigt. Gewerblich abbaufähige Ertrag-Vorteile der Hybride triticale cultivars sind von der Besserung des Elternteils heterosis und von Fortschritten in der Entwicklung der angeborenen Linie abhängig.

Triticale ist als ein Tierfutter-Korn nützlich. Jedoch ist es notwendig, sein Mahlen und Brot machende Qualitätsaspekte zu verbessern, um sein Potenzial für den menschlichen Verbrauch zu vergrößern. Die Beziehung zwischen dem konstituierenden Weizen und den Roggen-Genomen wurde bemerkt, um meiotic Unregelmäßigkeiten zu erzeugen, und Genom-Instabilität und Inkompatibilität haben zahlreiche Probleme aufgeworfen, als Versuche gemacht wurden, triticale zu verbessern. Das hat zu zwei alternativen Methoden geführt, seine Fortpflanzungsleistung, nämlich, die Verbesserung der Zahl von Körnern pro Blumenspikelet und sein meiotic Verhalten zu studieren und zu verbessern. Die Zahl von Körnern pro spikelet hat einen verbundenen niedrigen Heritability-Wert (de Zumelzú u. a. 1998). Im sich verbessernden Ertrag ist indirekte Auswahl (hat die Auswahl daran Charakterzüge außer dem entsprochen/verbunden, um verbessert zu werden), notwendigerweise so nicht wirksam wie direkte Auswahl. (Gallais 1984)

(das Fallen des Pflanzenstamms, besonders unter windigen Bedingungen) logiert, ist Widerstand kompliziert geerbt (Ausdruck wird von vielen Genen kontrolliert) Charakterzug, und ist so ein wichtiges Zuchtziel in der Vergangenheit gewesen. Der Gebrauch, Gene überzuragen, die als Gene von Rht bekannt sind, die sowohl von Triticum als auch von Secale vereinigt worden sind, ist auf eine Abnahme von bis zu 20 Cm in der Pflanzenhöhe hinausgelaufen, ohne irgendwelche nachteiligen Effekten zu verursachen.

Anwendung neuerer Techniken

Reichliche Information besteht bezüglich des Krankheitswiderstands (R) Gene für Weizen und ein unaufhörlich aktualisierter Online-Katalog, der Katalog von Gensymbolen, dieser Gene kann an http://wheat.pw.usda.gov/ggpages/wgc/98/ gefunden werden. Eine andere Online-Datenbank von Getreiderostwiderstand-Genen ist an http://www.cdl.umn.edu/res_gene/res_gene.html verfügbar. Leider ist weniger über den Roggen und besonders triticale R-genes bekannt. Viele R-genes sind Weizen von seinen wilden Verwandten übertragen worden, und erscheinen im Katalog, so sie für die Triticale-Fortpflanzung bereitstellend. Die zwei erwähnten Datenbanken sind bedeutende Mitwirkende zur Besserung der genetischen Veränderlichkeit der triticale Genlache durch das Gen (oder mehr spezifisch, Allel) Bestimmung. Genetische Veränderlichkeit ist für den Fortschritt in der Fortpflanzung notwendig. Außerdem kann genetische Veränderlichkeit auch durch das Produzieren neuen primären triticales erreicht werden, der im Wesentlichen die Wiederverfassung von triticale und die Entwicklung von verschiedenen Hybriden bedeutet, die triticale wie Triticale-Roggen-Hybriden einschließen. Auf diese Weise sind einige Chromosomen vom R Genom von einigen vom D Genom ersetzt worden. Der resultierende so genannte Ersatz und die Versetzung triticale erleichtern die Übertragung von R-genes.

Introgression

Introgression schließt die Überfahrt nah verwandter Pflanzenverwandter ein, und läuft auf die Übertragung von 'Blöcken' von Genen, d. h. größere Segmente von Chromosomen im Vergleich zu einzelnen Genen hinaus. R-genes werden allgemein innerhalb solcher Blöcke eingeführt, die gewöhnlich incorporated/translocated/introgressed in den distal (äußerste) Gebiete von Chromosomen des Getreides sind, das introgressed ist. In den proximalen Gebieten von Chromosomen gelegene Gene können (sehr nah unter Drogeneinfluss) völlig verbunden werden, so verhindernd oder streng genetische Wiederkombination behindernd, die notwendig ist, um solche Blöcke zu vereinigen. Molekulare Anschreiber (haben kleine Längen der DNA Folge charakterisiert/gewusst), sind an 'das Anhängsel' gewöhnt und verfolgen so solche Versetzungen. Eine schwache colchicine Lösung ist verwendet worden, um die Wahrscheinlichkeit der Wiederkombination in den proximalen Chromosom-Gebieten, und so die Einführung der Versetzung zu diesem Gebiet zu vergrößern. Die resultierende Versetzung von kleineren Blöcken, die tatsächlich den R-gene (s) von Interesse tragen, hat die Wahrscheinlichkeit vermindert, unerwünschte Gene einzuführen.

Produktion von verdoppeltem haploids

Werke des verdoppelten haploid (DH) haben das Potenzial, um viel Zeit in der Entwicklung von angeborenen Linien zu sparen. Das wird in einer einzelnen Generation, im Vergleich mit vielen erreicht, die viel physischen Raum/Möglichkeiten sonst besetzen würden. DHs drücken auch schädliche rückläufige Allele aus, die sonst durch Überlegenheitseffekten in einem Genom maskiert sind, das mehr als eine Kopie jedes Chromosoms (und so mehr als eine Kopie jedes Gens) enthält. Verschiedene Techniken bestehen, um DHs zu schaffen. In der vitro Kultur von Staubbeuteln und Mikrosporen wird meistenteils in Zerealien einschließlich triticale verwendet. Diese zwei Techniken werden androgenesis genannt, der sich auf die Entwicklung des Blütenstaubs bezieht. Viele Pflanzenarten und cultivars innerhalb der Arten, einschließlich triticale, sind darin widerspenstig die Erfolg-Rate, ganz zu erreichen, hat kürzlich (diploid) Werke erzeugt ist sehr niedrig. Der Genotyp durch die Kulturmedium-Wechselwirkung ist für unterschiedliche Erfolg-Raten verantwortlich, wie ein hoher Grad der Mikrospore-Abtreibung während culturing ist. (Johansson u. a. 2000), wie man bekannt, wird Die Antwort von elterlichen triticale Linien zur Staubbeutel-Kultur zur Antwort ihrer Nachkommenschaft aufeinander bezogen.

Chromosom-Beseitigung ist eine andere Methode, DHs zu erzeugen, und ist mit hybridisation von Weizen mit dem Mais (Zea mays L.), gefolgt von der auxin Behandlung und der künstlichen Rettung des Endergebnisses haploid Embryos verbunden, bevor sie natürlich abbrechen. Diese Technik wird eher umfassend auf Weizen angewandt. Sein Erfolg ist im großen Teil wegen der Gefühllosigkeit des Mais-Blütenstaubs zu den crossability Hemmstoff-Genen bekannt als Kr1 und Kr2, die im Blumenstil von vielen Weizen cultivars ausgedrückt werden. Die Technik ist leider in triticale weniger erfolgreich. Jedoch, wie man fand, war Imperata cylindrica (ein Gras) genauso wirksam wie Mais in Bezug auf die Produktion von DHs sowohl in Weizen als auch in triticale.

Anwendung molekularer Anschreiber

Ein wichtiger Vorteil der auf die Pflanzenfortpflanzung angewandten Biotechnologie ist die Geschwindigkeitsübertretung der Cultivar-Ausgabe, die 8-12 Jahre sonst nehmen würde. Es ist der Prozess der Auswahl, die wirklich erhöht wird, d. h., das behaltend, was wünschenswert oder viel versprechend und das befreiend ist, was nicht ist. Das trägt damit das Ziel, die genetische Struktur der Pflanzenbevölkerung zu ändern. Die Website ist http://maswheat.ucdavis.edu/protocols/protocols.htm eine wertvolle Quelle für Protokolle des Anschreibers hat Auswahl geholfen (MAS) in Zusammenhang mit R-genes in Weizen. MAS ist eine Form der indirekten Auswahl. Der Katalog von Gene Symbols hat erwähnt früher ist eine zusätzliche Quelle von molekularen und morphologischen Anschreibern. Wieder ist triticale in Bezug auf molekulare Anschreiber nicht gut charakterisiert worden, obwohl ein Überfluss am Roggen molekulare Anschreiber es möglich macht, Roggen-Chromosomen und Segmente davon innerhalb eines triticale Hintergrunds zu verfolgen.

Ertrag-Verbesserungen von bis zu 20 % sind in der Hybride triticale cultivars wegen heterosis erreicht worden. Das bringt die Frage dessen auf, welche angeborene Linien durchquert werden sollten (um Hybriden zu erzeugen), mit einander als Eltern, um Ertrag in ihrer hybriden Nachkommenschaft zu maximieren. Das wird die 'sich verbindende Fähigkeit' der elterlichen Linien genannt. Die Identifizierung der guten sich verbindenden Fähigkeit in einer frühen Bühne im Fortpflanzungsprogramm kann die Kosten reduzieren, die mit 'dem Tragen' einer Vielzahl von Werken (wörtlich Tausende) dadurch vereinigt sind, und bildet so einen Teil der effizienten Auswahl. Das Kombinieren der Fähigkeit wird bewertet, indem es die ganze verfügbare Information über den Abstieg (genetische Zusammenhängendkeit), Morphologie, qualitativ (einfach geerbt) Charakterzüge und biochemische und molekulare Anschreiber in Betracht gezogen wird. Außergewöhnlich besteht wenig Information auf dem Gebrauch von molekularen Anschreibern, um heterosis in triticale vorauszusagen. Molekulare Anschreiber werden allgemein als bessere Propheten akzeptiert als morphologische Anschreiber (agronomische Charakterzüge) wegen ihrer Gefühllosigkeit zur Schwankung in Umweltbedingungen.

Ein nützlicher molekularer als eine einfache Folge-Wiederholung (SSR) bekannter Anschreiber wird in der Fortpflanzung in Bezug auf die Auswahl verwendet. SSRs sind Segmente eines Genoms, das aus Tandem-Wiederholungen einer kurzen Folge von nucleotides, gewöhnlich zwei bis sechs Grundpaare zusammengesetzt ist. Sie sind populäre Werkzeuge in der Genetik und sich wegen ihres Verhältnisüberflusses im Vergleich zu anderen Anschreiber-Typen, einem hohen Grad von polymorphism (Zahl von Varianten), und das leichte Prüfen durch die polymerase Kettenreaktion fortpflanzend. Jedoch sind sie teuer, um sich zu identifizieren und sich zu entwickeln. Vergleichendes kartografisch darstellendes Genom hat einen hohen Grad der Ähnlichkeit in Bezug auf die Folge colinearity zwischen nah zusammenhängenden Getreide-Arten offenbart. Das erlaubt den Austausch solcher Anschreiber innerhalb einer Gruppe der zusammenhängenden Arten, wie Weizen, Roggen und triticale. Eine Studie hat eine 58-%- und 39-%-Übertragbarkeitsrate zu triticale von Weizen und Roggen beziehungsweise gegründet. Übertragbarkeit bezieht sich auf das Phänomen, wo die Folge der DNA nucleotides das Flankieren des SSR geometrischen Orts (Position auf dem Chromosom) (ähnlich) zwischen Genomen nah zusammenhängender Arten genug homolog ist. So können DNA-Zündvorrichtungen (eine allgemein kurze Folge von nucleotides werden verwendet, um eine Kopieren-Reaktion während PCR zu leiten), entworfen für eine Art verwendet werden, um SSRs in zusammenhängenden Arten zu entdecken. SSR Anschreiber sind in Weizen und Roggen verfügbar, aber sehr wenige sind falls etwa, für triticale verfügbar.

Genetische Transformation

Die genetische Transformation von Getreide ist mit der Integration von 'Auslands'-Genen oder eher, sehr kleine DNA-Bruchstücke im Vergleich zu introgression besprochen früher verbunden. Unter anderem Gebrauch ist Transformation ein nützliches Werkzeug, um neue Charakterzüge oder Eigenschaften ins umgestaltete Getreide einzuführen. Zwei Methoden werden allgemein verwendet: Ansteckend bakterienvermittelt (gewöhnlich Agrobacterium) und biolistics, mit den Letzteren, die auf allopolyploid Zerealien wie triticale meistens anwenden werden. Agrobacterium-vermittelte Transformation hält jedoch mehrere Vorteile, wie eine niedrige Stufe der transgenic DNA-Neuordnung, eine niedrige Zahl von eingeführten Kopien der sich verwandelnden DNA, stabiler Integration eines a priori charakterisierten T-DNA-Bruchstücks (die DNA enthaltend, die den Charakterzug von Interesse ausdrückt) und ein erwartetes höheres Niveau des transgene Ausdrucks. Triticale ist bis neulich nur über biolistics mit einer 3.3-%-Erfolg-Rate umgestaltet worden (Zimny u. a. 1995). Wenig ist auf der Agrobacterium-vermittelten Transformation von Weizen dokumentiert worden; während keine Daten in Bezug auf triticale bis 2005 bestanden haben, war die Erfolg-Rate in der späteren Arbeit dennoch niedrig.

Beschluss

Triticale hält viel Versprechung als ein kommerzielles Getreide, weil es das Potenzial hat, um spezifische Probleme innerhalb der Getreideindustrie zu richten. Die Forschung eines hohen Standards wird zurzeit weltweit in Plätzen wie Stellenbosch Universität in Südafrika geführt.

Herkömmliche Pflanzenfortpflanzung hat geholfen, triticale als ein wertvolles Getreide besonders zu gründen, wo Bedingungen für die Weizen-Kultivierung weniger geneigt sind. Triticale, die ein synthetisiertes Korn nichtsdestoweniger, viele anfängliche Beschränkungen wie eine Unfähigkeit sind, sich wegen Unfruchtbarkeit und Samens schrumpfender, niedriger Ertrag und schlechter Nährwert zu vermehren, sind größtenteils beseitigt worden.

Gewebekulturtechniken in Bezug auf Weizen und triticale haben dauernde Verbesserungen gesehen, aber die Isolierung und culturing von individuellen Mikrosporen scheinen, den grössten Teil der Versprechung zu halten. Viele molekulare Anschreiber können auf die Anschreiber-geholfene Genübertragung angewandt werden, aber der Ausdruck von R-genes im neuen genetischen Hintergrund von triticale muss untersucht werden. Mehr als 750 Weizen-Mikrosatellitenzündvorrichtungspaare sind in öffentlichen Weizen-Fortpflanzungsprogrammen verfügbar, und konnten in der Entwicklung von SSRs in triticale ausgenutzt werden. Ein anderer Typ des molekularen Anschreibers, einzelnen nucleotide polymorphism (SNP), wird wahrscheinlich einen bedeutenden Einfluss auf die Zukunft der Triticale-Fortpflanzung haben.

Triticale in der Fiktion

Eine Episode der populären Fernsehreihe, "Die Schwierigkeiten mit Tribbles" hat um den Schutz eines Kornes gekreist, das von triticale entwickelt ist, den Schriftsteller David Gerrold "quadro-triticale" am Vorschlag des Erzeugers Gene Coon genannt hat, und, dem er vier verschiedene Lappen pro Kern zugeschrieben hat. Eine spätere Episode hat "Mehr Tribbles, Mehr Schwierigkeiten betitelt,", in, auch geschrieben von Gerrold, befasst "quinto-triticale", eine Verbesserung auf dem Original, das anscheinend fünf Lappen pro Kern hatte.

"Die Schwierigkeiten mit Tribbles" hat Episode die Entwicklung von triticale nach Kanada zugeschrieben. 1953 hat die Universität von Manitoba den ersten nordamerikanischen triticale Fortpflanzung des Programms begonnen. Früh hat sich das Gebären von Anstrengungen auf das Entwickeln eines hohen Tragens, Wassermangel tolerante menschliche für Randweizen-Produzieren-Gebiete passende Nahrungsmittelgetreide-Arten konzentriert.

Das zusätzliche Lesen

• Cavaleri, P. (2002) Auswahl-Antworten für Einige Agronomische Charakterzüge in Hexaploid Triticale. Agriscientia, XIX, 45-50.
• Stace, C. A. (1987) Triticale: Ein Fall der Nomenclatural Misshandlung. Taxon, 36 (2) 445-452
• Information von Triticosecale von NPGS/GRIN. http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/genus.pl?12927 Zugegriffen am 8. Januar 2008.
• Triticale Information. http://www.triticale-infos.eu/ und http://www.triticale-infos.de