Bakterienkonjugation ist die Übertragung des genetischen Materials zwischen Bakterienzellen durch den direkten Zelle-zu-Zelle-Kontakt oder durch eine einer Brücke ähnliche Verbindung zwischen zwei Zellen. Entdeckt 1946 von Joshua Lederberg und Edward Tatum ist Konjugation ein Mechanismus der horizontalen Genübertragung, wie Transformation und transduction sind, obwohl diese zwei anderen Mechanismen Zelle-zu-Zelle-Kontakt nicht einschließen.

Bakterienkonjugation wird häufig als die Bakterienentsprechung von der sexuellen Fortpflanzung betrachtet oder sich vermählend, da es den Austausch des genetischen Materials einschließt. Während der Konjugation stellt die Spender-Zelle einen conjugative oder mobilizable genetisches Element zur Verfügung, das meistenteils ein plasmid oder transposon ist. Die meisten conjugative plasmids haben Systeme, die sicherstellen, dass die Empfänger-Zelle kein ähnliches Element bereits enthält.

Die genetische übertragene Information ist häufig für den Empfänger vorteilhaft. Vorteile können antibiotischen Widerstand, xenobiotic Toleranz oder die Fähigkeit einschließen, neuen metabolites zu verwenden. Solcher vorteilhafter plasmids kann als bakterieller endosymbionts betrachtet werden. Andere Elemente können jedoch als Bakterienparasiten und Konjugation als ein von ihnen entwickelter Mechanismus angesehen werden, um ihre Ausbreitung zu berücksichtigen.

Mechanismus

Konjugationsdiagramm

1-Spender-Zelle erzeugt pilus. 2-Pilus haften der Empfänger-Zelle an und bringen die zwei Zellen zusammen. 3-wird Der bewegliche plasmid eingeschnitten, und ein einzelnes Ufer der DNA wird dann der Empfänger-Zelle übertragen. 4-synthetisieren Beide Zellen ein Ergänzungsufer, um ein doppeltes gestrandetes Rundschreiben plasmid zu erzeugen und auch pili wieder hervorzubringen; beide Zellen sind jetzt lebensfähige Spender.]]

Der archetypische conjugative plasmid ist der F-plasmid oder F-Faktor. Der F-plasmid ist ein episome (ein plasmid, der sich ins Bakterienchromosom durch die homologe Wiederkombination integrieren kann) mit einer Länge von ungefähr 100 Kilobytes. Es trägt seinen eigenen Ursprung der Erwiderung, des oriV, und eines Ursprungs der Übertragung oder oriT. Es kann nur eine Kopie des F-plasmid in einer gegebenen Bakterie geben, entweder frei oder einheitlich, und Bakterien, die eine Kopie besitzen, werden F-positive genannt, oder F-plus (hat F angezeigt). Zellen, die an F plasmids Mangel haben, werden F-negative oder F-minus (F) genannt, und weil solcher als Empfänger-Zellen fungieren kann.

Unter anderer genetischer Information trägt der F-plasmid einen tra und trb geometrischen Ort, die zusammen ungefähr 33 Kilobytes lang sind und aus ungefähr 40 Genen bestehen. Der tra geometrische Ort schließt das pilin Gen und die Durchführungsgene ein, die zusammen pili auf der Zelloberfläche bilden. Der geometrische Ort schließt auch die Gene für die Proteine ein, die sich der Oberfläche von F Bakterien anschließen und Konjugation beginnen. Obwohl es etwas Debatte über den genauen Mechanismus der Konjugation gibt, scheint es, dass die pili nicht die Strukturen sind, durch die DNA-Austausch vorkommt. Das ist in Experimenten gezeigt worden, wo den pilus erlaubt wird Kontakt herzustellen, aber dann mit SDS denaturiert wird und noch DNA-Transformation noch weitergeht. Mehrere Proteine, die für im tra oder trb geometrischen Ort codiert sind, scheinen, einen Kanal zwischen den Bakterien zu öffnen, und es wird gedacht, dass das traD Enzym, das an der Basis des pilus gelegen ist, Membranenfusion beginnt.

Wenn Konjugation durch ein Signal begonnen wird, schafft das relaxase Enzym einen Einschnitt in einem der Ufer des conjugative plasmid am oriT. Relaxase kann allein oder in einem Komplex von mehr als einem Dutzend Proteinen bekannt insgesamt als ein relaxosome arbeiten. Im F-plasmid System wird das relaxase Enzym TraI genannt, und der relaxosome besteht aus TraI, TraY, TraM und dem einheitlichen Gastgeber-Faktor IHF. Das eingeschnittene Ufer oder T-Ufer, wird dann vom ungebrochenen Ufer abgewickelt und der Empfänger-Zelle in einer 5 '-Endstation zu 3 '-Endstationsrichtung übertragen. Das restliche Ufer wird jeder Unabhängiger der conjugative Handlung (vegetative Erwiderung wiederholt, die am oriV beginnt) oder gemeinsam mit der Konjugation (conjugative Erwiderung, die der rollenden Kreiserwiderung des Lambdas phage ähnlich ist). Erwiderung von Conjugative kann einen zweiten Einschnitt verlangen, bevor erfolgreiche Übertragung vorkommen kann. Ein neuer Bericht behauptet, Konjugation mit Chemikalien gehemmt zu haben, die eine Zwischenstufe dieses zweiten einschneidenden Ereignisses nachahmen.

Wenn der F-plasmid, der übertragen wird, vorher ins Genom des Spenders integriert worden ist, kann etwas von der chromosomalen DNA des Spenders auch mit der plasmid DNA übertragen werden. Der Betrag der chromosomalen DNA, die übertragen wird, hängt ab, wie lange die zwei sich paarenden Bakterien im Kontakt bleiben. In allgemeinen Laborbeanspruchungen von E. coli die Übertragung des kompletten Bakterienchromosoms nimmt ungefähr 100 Minuten. Die übertragene DNA kann dann ins Empfänger-Genom über die homologe Wiederkombination integriert werden.

Eine Zellkultur, die in seinen Bevölkerungszellen mit nichteinheitlichem F-plasmids gewöhnlich auch enthält, enthält einige Zellen, die ihren plasmids zufällig integriert haben. Es sind diese Zellen, die für die niederfrequenten chromosomalen Genübertragungen verantwortlich sind, die in solchen Kulturen vorkommen. Einige Beanspruchungen von Bakterien mit einem einheitlichen F-plasmid können isoliert und in der reinen Kultur angebaut werden. Weil solche Beanspruchungen chromosomale Gene sehr effizient übertragen, werden sie Hfr (hohe Frequenz der Wiederkombination) genannt. Der E. coli Genom wurde durch unterbrochene Paarungsexperimente ursprünglich kartografisch dargestellt, in denen verschiedene Zellen von Hfr im Prozess der Konjugation von Empfängern nach weniger als 100 Minuten geschert wurden (am Anfang einen Mixer von Waring verwendend). Die Gene, die übertragen wurden, wurden dann untersucht.

Zwischenkönigreich-Übertragung

Das Stickstoff-Befestigen Rhizobia ist ein interessanter Fall der Zwischenkönigreich-Konjugation. Zum Beispiel enthält das Geschwulst-Verursachen (Ti) plasmid von Agrobacterium und der Wurzelgeschwulst, die (Ri) plasmid von A. rhizogenes veranlasst, Gene, die zum Überwechseln Pflanzenzellen fähig sind. Der Ausdruck dieser Gene gestaltet effektiv die Pflanzenzellen in meinen erzeugende Fabriken um. Hält dafür werden von den Bakterien als Quellen des Stickstoffs und der Energie verwendet. Angesteckte Zellen bilden Krone-Galle oder Wurzelgeschwülste beziehungsweise. Der Ti und Ri plasmids sind so endosymbionts der Bakterien, die der Reihe nach endosymbionts (oder Parasiten) des angesteckten Werks sind.

Der Ti und Ri plasmids können auch zwischen Bakterien mit einem System übertragen werden (der tra oder Übertragung, operon), der verschieden und des Systems unabhängig ist, das für die Zwischenkönigreich-Übertragung (der vir oder Giftigkeit, operon) verwendet ist. Solche Übertragungen schaffen giftige Beanspruchungen von vorher avirulent Beanspruchungen.

Gentechnologie-Anwendungen

Konjugation ist ein günstiges Mittel, um genetisches Material einer Vielfalt von Zielen zu übertragen. In Laboratorien sind erfolgreiche Übertragungen von Bakterien der Hefe, den Werken, den Säugetierzellen berichtet worden und haben Säugetiermitochondria isoliert. Konjugation ist im Vorteil gegenüber anderen Formen der genetischen Übertragung einschließlich der minimalen Störung des Zellumschlags des Ziels und der Fähigkeit, relativ große Beträge des genetischen Materials zu übertragen (sieh die obengenannte Diskussion von E. coli Chromosom-Übertragung). In der Pflanzentechnik ergänzt Agrobacterium ähnliche Konjugation andere Standardfahrzeuge wie Tabakmosaikvirus (TMV). Während TMV dazu fähig ist, viele Pflanzenfamilien anzustecken, ist das in erster Linie krautartiger dicots. Agrobacterium ähnliche Konjugation wird auch in erster Linie für dicots verwendet, aber Empfänger des Monokinderbettchens sind ziemlich üblich.

Siehe auch

• Transduction
• Transfection
• Transformation
• Triparental, der sich vermählt

Links

• Bakterienkonjugation (ein Blitz-Zeichentrickfilm)