Die moderne Entwicklungssynthese ist eine Vereinigung von Ideen von mehreren biologischen Spezialisierungen, die eine weit akzeptierte Rechnung der Evolution zur Verfügung stellt. Es wird auch die neue Synthese, die moderne Synthese, die Entwicklungssynthese, Millennium-Synthese und die neo darwinistische Synthese genannt.

Die Synthese, die zwischen 1936 und 1947 erzeugt ist, widerspiegelt die aktuelle Einigkeit. Die vorherige Entwicklung der Bevölkerungsgenetik, zwischen 1918 und 1932, war ein Stimulus, weil es gezeigt hat, dass Mendelsche Genetik mit der Zuchtwahl und allmählichen Evolution im Einklang stehend war. Die Synthese ist noch, weit gehend, das aktuelle Paradigma in der Entwicklungsbiologie.

Die moderne Synthese hat Schwierigkeiten und Verwirrungen gelöst, die durch die Spezialisierung und schlechte Kommunikation zwischen Biologen in den frühen Jahren des 20. Jahrhunderts verursacht sind. An seinem Herzen war die Frage dessen, ob Mendelsche Genetik mit der allmählichen Evolution mittels der Zuchtwahl beigelegt werden konnte. Ein zweites Problem war, ob sich die breite Skala ändert, von Paläontologisten gesehene (Makroevolution) konnte durch Änderungen erklärt werden, die in lokalen Bevölkerungen (Mikroevolution) gesehen sind.

Die Synthese hat Beweise von Biologen eingeschlossen, die in der Genetik erzogen sind, wer Bevölkerungen im Feld und im Laboratorium studiert hat. Diese Studien waren für die Entwicklungstheorie entscheidend. Die Synthese hat Ideen von mehreren Zweigen der Biologie angezogen, die getrennt, besonders Genetik, Zytologie, Systematik, Botanik, Morphologie, Ökologie und Paläontologie geworden war.

Julian Huxley hat den Begriff erfunden, als er sein Buch, (1942) erzeugt hat. Andere Hauptzahlen in der modernen Synthese schließen R. A. Fisher, Theodosius Dobzhansky, J. B. S. Haldane, Sewall Wright, E. B. Ford, Ernst Mayr, Bernhard Rensch, Sergei Chetverikov, George Gaylord Simpson und G. Ledyard Stebbins ein.

Zusammenfassung der modernen Synthese

Die moderne Synthese hat die Lücke zwischen experimentellen Genetikern und Naturforschern, und zwischen Paläontologisten überbrückt. Es stellt dass fest:

1. Alle Entwicklungsphänomene können in einem Weg erklärt werden, der mit bekannten genetischen Mechanismen und den Beobachtungsbeweisen von Naturforschern im Einklang stehend ist.
2. Evolution ist allmählich: Kleine genetische durch die Zuchtwahl geregelte Änderungen wachsen im Laufe langer Zeiträume an. Diskontinuitäten unter Arten (oder anderer taxa) werden als das Entstehen allmählich durch die geografische Trennung und das Erlöschen (nicht saltation) erklärt.
3. Zuchtwahl ist bei weitem der Hauptmechanismus der Änderung; sogar geringe Vorteile, sind wenn fortgesetzt, wichtig. Der Gegenstand der Auswahl ist der Phänotyp in seiner Umgebungsumgebung.
4. Die Rolle des genetischen Antriebs ist doppelsinnig. Obwohl stark unterstützt, am Anfang durch Dobzhansky wurde es später degradiert, weil Ergebnisse von ökologischer Genetik erhalten wurden.
5. Das Denken in Bezug auf Bevölkerungen, aber nicht Personen, ist primär: Die genetische in natürlichen Bevölkerungen vorhandene Ungleichheit ist ein Schlüsselfaktor in der Evolution. Die Kraft der Zuchtwahl ist in freier Wildbahn größer als vorher erwartet; die Wirkung von ökologischen Faktoren wie Nische-Beruf und die Bedeutung von Barrieren für den Genfluss ist alle wichtig.
6. In der Paläontologie wird die Fähigkeit, historische Beobachtungen durch die Extrapolation von der Mikroevolution bis Makroevolution zu erklären, vorgeschlagen. Historische Eventualität bedeutet, dass Erklärungen an verschiedenen Niveaus bestehen können. Gradualismus bedeutet unveränderliche Rate der Änderung nicht.

Die Idee, dass Artbildung nach Bevölkerungen vorkommt, wird reproduktiv isoliert ist sehr diskutiert worden. In Werken muss polyploidy in jede Ansicht von der Artbildung eingeschlossen werden. Formulierungen wie 'Evolution bestehen in erster Linie aus Änderungen in den Frequenzen von Allelen zwischen einer Generation, und ein anderer' wurde eher später vorgeschlagen. Die traditionelle Ansicht besteht darin, dass Entwicklungsbiologie ('evo-devo') wenig Rolle in der Synthese gespielt hat, aber eine Rechnung der Arbeit von Gavin de Beer von Stephen J. Gould weist darauf hin, dass er eine Ausnahme sein kann.

Entwicklungen, die bis zur Synthese führen

1859-1899

Charles Darwin Auf dem Ursprung der Arten war im Überzeugen der meisten Biologen erfolgreich, dass Evolution vorgekommen war, aber im Überzeugen von ihnen weniger erfolgreich war, dass Zuchtwahl sein primärer Mechanismus war. In den 19. und frühen 20. Jahrhunderten wurden Schwankungen von Lamarckism, orthogenesis ('progressive' Evolution), und saltationism (Evolution durch Sprünge) als Alternativen besprochen. Außerdem hat Darwin keine genaue Erklärung dessen angeboten, wie neue Arten entstehen. Als ein Teil der Unstimmigkeit darüber, ob Zuchtwahl allein genügend war, um Artbildung zu erklären, hat George Romanes den Begriff Neo-Darwinismus ins Leben gerufen, um sich auf die Version der Evolution zu beziehen, die von Alfred Russel Wallace und August Weismann mit seiner schweren Abhängigkeit von der Zuchtwahl verteidigt ist. Weismann und Wallace haben die Idee von Lamarckian vom Erbe von erworbenen Eigenschaften, etwas zurückgewiesen, was Darwin nicht ausgeschlossen hatte.

Die Idee von Weismann bestand darin, dass die Beziehung zwischen dem erblichen Material, das er das Keim-Plasma (Deutsch, Keimplasma), und der Rest des Körpers genannt hat (der soma) eine Einwegbeziehung war: Das Keim-Plasma hat den Körper gebildet, aber der Körper hat das Keim-Plasma nicht beeinflusst, außer indirekt in seiner Teilnahme in einem Bevölkerungsthema der Zuchtwahl. Weismann wurde ins Englisch übersetzt, und obwohl er einflussreich war, hat man viele Jahre für die volle Bedeutung seiner zu schätzenden Arbeit gebraucht. Später, nach der Vollziehung der modernen Synthese, ist der Begriff Neo-Darwinismus gekommen, um mit seinem Kernkonzept vereinigt zu werden: Evolution, die durch die Zuchtwahl gesteuert ist, die Schwankung folgt, die durch die genetische Veränderung und genetische Wiederkombination (chromosomale Überkreuzungen) erzeugt ist.

1900-1915

Die Arbeit von Gregor Mendel wurde von Hugo de Vries und Carl Correns 1900 wieder entdeckt. Nachrichten darüber haben William Bateson in England erreicht, der über das Papier während einer Präsentation zur Königlichen Gartenbaugesellschaft im Mai 1900 berichtet hat. Es hat gezeigt, dass die Beiträge jedes Elternteils ihre Integrität behalten haben, anstatt mit dem Beitrag des anderen Elternteils zu verschmelzen. Das hat eine Abteilung des Gedankens verstärkt, der bereits in den 1890er Jahren da gewesen ist.

Die zwei Schulen waren:

• Saltationism (große Veränderungen oder Sprünge), bevorzugt von frühem Mendelians, der hartes Erbe als unvereinbar mit der Zuchtwahl angesehen

hat

• Schule von Biometric: Geführt von Karl Pearson und Walter Weldon, diskutiert kräftig dagegen, sagend, dass empirische Beweise angezeigt haben, dass Schwankung in den meisten Organismen dauernd, nicht getrennt war, weil hat Mendelism vorausgesagt.

Die Relevanz von Mendelism zur Evolution war unklar und besonders durch Bateson heiß diskutiert, der den biometric Ideen von seinem ehemaligen Lehrer Weldon entgegengesetzt hat. Viele Wissenschaftler haben geglaubt, dass die zwei Theorien wesentlich einander widersprochen haben. Diese Debatte zwischen dem biometricians und Mendelians hat seit ungefähr 20 Jahren weitergegangen und wurde nur durch die Entwicklung der Bevölkerungsgenetik gelöst.

T. H. Morgan hat seine Karriere in der Genetik als ein saltationist begonnen, und hat das Versuchen begonnen zu demonstrieren, dass Veränderungen neue Arten in Taufliegen erzeugen konnten. Jedoch hat die experimentelle Arbeit an seinem Laboratorium mit der Taufliege melanogaster, der geholfen hat, die Verbindung zwischen der Mendelschen Genetik und der chromosomalen Theorie des Erbes zu gründen, demonstriert, dass, anstatt neue Arten in einem Einzelschritt zu schaffen, Veränderungen die genetische Schwankung in der Bevölkerung vergrößert haben.

Das Fundament der Bevölkerungsgenetik

Der erste Schritt zur Synthese war die Entwicklung der Bevölkerungsgenetik. R.A. Fisher, J.B.S. Haldane und Sewall Wright haben kritische Beiträge zur Verfügung gestellt. 1918 hat Fisher das Papier "Die Korrelation Zwischen Verwandten auf der Annahme des Mendelschen Erbes" erzeugt, das gezeigt hat, wie die dauernde durch den biometricians gemessene Schwankung das Ergebnis der Handlung von vielen getrennten genetischen geometrischen Orten sein konnte. In dieser und nachfolgende Papiere, die seinen 1930 kulminieren, bestellen Die Genetical Theorie der Zuchtwahl vor, Fisher ist im Stande gewesen zu zeigen, wie Mendelsche Genetik, gegen das Denken an viele frühe Genetiker war, die mit der Idee von der durch die Zuchtwahl gesteuerten Evolution völlig im Einklang stehend sind. Während der 1920er Jahre hat eine Reihe von Vorträgen von J.B.S. Haldane mathematische Analyse auf echte Weltbeispiele der Zuchtwahl wie die Evolution von industriellem melanism in gepfefferten Motten angewandt. Haldane hat diese Zuchtwahl eingesetzt konnte in der echten Welt an einer schnelleren Rate arbeiten, als sogar Fisher angenommen hatte.

Sewall Wright hat sich auf Kombinationen von Genen konzentriert, die als Komplexe und die Effekten der Inzucht auf kleinen relativ isolierten Bevölkerungen aufeinander gewirkt haben, die genetischen Antrieb ausstellen konnten. In einer 1932-Zeitung hat er das Konzept einer anpassungsfähigen Landschaft eingeführt, in der Phänomene wie Kreuz-Fortpflanzung und genetischer Antrieb in kleinen Bevölkerungen sie von anpassungsfähigen Spitzen wegschieben konnten, die der Reihe nach Zuchtwahl erlauben würden, sie zu neuen anpassungsfähigen Spitzen zu stoßen. Das Modell von Wright würde an Feldnaturforscher wie Theodosius Dobzhansky und Ernst Mayr appellieren, die sich der Wichtigkeit von der geografischen Isolierung in echten Weltbevölkerungen bewusst wurden. Die Arbeit des Fischers, Haldanes und Wrights hat die Disziplin der Bevölkerungsgenetik gegründet. Das ist der Vorgänger der modernen Synthese, die eine noch breitere Koalition von Ideen ist. Eine Beschränkung der modernen Synthese-Version der Bevölkerungsgenetik ist, dass es einen geometrischen Genort auf einmal behandelt, genetische Verbindung und resultierendes Verbindungsungleichgewicht zwischen geometrischen Orten vernachlässigend.

Die moderne Synthese

Theodosius Dobzhansky, ein ukrainischer Emigrant, der ein Postdoktorarbeiter im Taufliege-Laboratorium von Morgan gewesen war, war einer der ersten, um Genetik auf natürliche Bevölkerungen anzuwenden. Er hat größtenteils mit der Taufliege pseudoobscura gearbeitet. Er sagt zugespitzt: "Russland hat eine Vielfalt von Klimas von der Arktis zum subtropischen... Exklusiv Laborarbeiter, die weder besitzen noch irgendwelche Kenntnisse von Wesen in der Natur haben möchten, waren und sind in einer Minderheit." Nicht überraschend gab es andere russische Genetiker mit ähnlichen Ideen, obwohl für einige Zeit ihre Arbeit nur einigen im Westen bekannt war. Seine 1937-Arbeitsgenetik und der Ursprung der Arten waren ein Schlüsselschritt im Überbrücken der Lücke zwischen Bevölkerungsgenetikern und Feldnaturforschern. Es hat die Schlüsse präsentiert, die vom Fischer, Haldane, und besonders Wright in ihren hoch mathematischen Zeitungen in einer Form gelangen sind, die für andere leicht zugänglich war. Es hat auch betont, dass echte Weltbevölkerungen viel mehr genetische Veränderlichkeit hatten, als die frühen Bevölkerungsgenetiker in ihren Modellen angenommen hatten, und dass genetisch verschiedene Subbevölkerungen wichtig waren. Dobzhansky hat behauptet, dass Zuchtwahl gearbeitet hat, um genetische Ungleichheit aufrechtzuerhalten sowie Änderung steuernd. Dobzhansky war unter Einfluss seiner Aussetzung in den 1920er Jahren von der Arbeit eines russischen Genetikers genannt Sergei Chetverikov gewesen, der auf die Rolle von rückläufigen Genen im Aufrechterhalten eines Reservoirs der genetischen Veränderlichkeit in einer Bevölkerung geschaut hatte, bevor seine Arbeit durch den Anstieg von Lysenkoism in der Sowjetunion geschlossen wurde.

Die Arbeit von Edmund Brisco Ford hat die von Dobzhansky ergänzt. Es war infolge der Arbeit des Fords, sowie seines eigenen, dass Dobzhansky die Betonung in der dritten Ausgabe seines berühmten Textes vom Antrieb bis Auswahl geändert hat. Ford war ein experimenteller Naturforscher, der Zuchtwahl in der Natur hat prüfen wollen. Er hat eigentlich das als ökologische Genetik bekannte Forschungsgebiet erfunden. Seine Arbeit an der Zuchtwahl in wilden Bevölkerungen von Schmetterlingen und Motten war erst, um zu zeigen, dass von R.A. Fisher gemachte Vorhersagen richtig waren. Er war erst, um genetischen polymorphism zu beschreiben und zu definieren und vorauszusagen, dass menschliche Blutgruppe polymorphisms in der Bevölkerung unterstützt werden könnte, indem sie etwas Schutz gegen Krankheit zur Verfügung gestellt hat.

Der Schlüsselbeitrag von Ernst Mayr zur Synthese war Systematik und der Ursprung der Arten, veröffentlicht 1942. Mayr hat die Wichtigkeit von der allopatric Artbildung betont, wo geografisch isolierte Subbevölkerungen bis jetzt abweichen, dass Fortpflanzungsisolierung vorkommt. Er war gegenüber der Wirklichkeit der sympatric Artbildung skeptisch glaubend, dass geografische Isolierung eine Vorbedingung war, um innere (reproduktive) isolierende Mechanismen aufzubauen. Mayr hat auch das biologische Art-Konzept eingeführt, das eine Art als eine Gruppe des Kreuzens oder potenziell Kreuzens von Bevölkerungen definiert hat, die von allen anderen Bevölkerungen reproduktiv isoliert wurden. Bevor er Deutschland für die Vereinigten Staaten 1930 verlassen hat, war Mayr unter Einfluss der Arbeit des deutschen Biologen Bernhard Rensch gewesen. In den 1920er Jahren hat Rensch, die Mayr mögen, wirklich Arbeit in Indonesien aufs Feld geschickt, hat den geografischen Vertrieb der polytypic Arten und die Komplexe nah zusammenhängender Arten analysiert, die besondere Aufmerksamkeit dem schenken, wie Schwankungen zwischen verschiedenen Bevölkerungen lokalen Umweltfaktoren wie Unterschiede im Klima entsprochen haben. 1947 hat Rensch Neuere Probleme der Abstammungslehre veröffentlicht: Sterben Sie Transspezifische Evolution (englische Übersetzung 1959: Evolution über dem Art-Niveau). Das hat darauf geschaut, wie dieselben an der Artbildung beteiligten Entwicklungsmechanismen erweitert werden könnten, um die Ursprünge der Unterschiede zwischen dem höheren Niveau taxa zu erklären. Seine Schriften haben zur schnellen Annahme der Synthese in Deutschland beigetragen.

George Gaylord Simpson war dafür verantwortlich zu zeigen, dass die moderne Synthese mit der Paläontologie in seinem Buch Tempo und Weise in der 1944 veröffentlichten Evolution vereinbar war. Die Arbeit von Simpson war entscheidend, weil so viele Paläontologen in einigen Fällen kräftig mit der Idee nicht übereingestimmt hatten, dass Zuchtwahl der Hauptmechanismus der Evolution war. Es hat gezeigt, dass sich die Tendenzen des geradlinigen Fortschritts (in zum Beispiel der Evolution des Pferdes), dass frühere Paläontologen als Unterstützung für neo-Lamarckism und orthogenesis verwendet hatten, unter der sorgfältigen Überprüfung nicht gehalten haben. Stattdessen war die Fossil-Aufzeichnung mit dem unregelmäßigen, Ausbreiten und durch die moderne Synthese vorausgesagten Nichtrichtungsmuster im Einklang stehend.

Der Botaniker G. Ledyard Stebbins war ein anderer Hauptmitwirkender zur Synthese. Seine Hauptarbeit, Schwankung und Evolution in Werken, wurde 1950 veröffentlicht. Es hat die Synthese erweitert, um Botanik einschließlich der wichtigen Effekten der Kreuzung und polyploidy in einigen Arten von Werken zu umfassen.

Weitere Fortschritte

Die moderne Entwicklungssynthese hat fortgesetzt, entwickelt und nach der anfänglichen Errichtung in den 1930er Jahren und 1940er Jahren raffiniert zu werden. Die Arbeit von W. D. Hamilton, George C. Williams, haben John Maynard Smith und andere zur Entwicklung einer Gen - Ansicht von der Evolution in den 1960er Jahren geführt. Die Synthese, weil es jetzt besteht, hat das Spielraum der darwinistischen Idee von der Zuchtwahl erweitert, nachfolgende wissenschaftliche Entdeckungen und Konzepte einzuschließen, die Darwin, wie DNA und Genetik unbekannt sind, die streng, in vielen Fällen mathematisch, Analysen von Phänomenen wie Verwandtschaft-Auswahl, Nächstenliebe und Artbildung erlauben.

Im Egoistischen Gene behauptet Autor Richard Dawkins, dass das Gen die einzige wahre Einheit der Auswahl ist. (Dawkins versucht auch, Entwicklungstheorie auf nichtbiologische Entitäten, wie kultureller memes, vorgestellt anzuwenden, auswählenden Kräften unterworfen zu sein, die denjenigen analog sind, die biologische Entitäten betreffen.)

Andere, wie Stephen Jay Gould, weisen den Begriff zurück, dass genetische Entitäten etwas anderem unterworfen sind als genetische oder chemische Kräfte, (sowie die Idee-Evolution "Bevölkerungen" per se folgt), den centrality des individuellen Organismus als die wahre Einheit der Auswahl wieder behauptend, deren spezifischer Phänotyp dem Entwicklungsdruck direkt unterworfen ist.

1972 wurde der Begriff des Gradualismus in der Evolution durch eine Theorie des "interpunktierten Gleichgewichts herausgefordert, das" von Gould und Niles Eldredge vorgebracht ist, vorschlagend, dass Entwicklungsänderungen in relativ schnellen Spurts vorkommen konnten, als auswählender Druck erhöht wurde, lange Zeiträume der morphologischen Stabilität interpunktierend, sind ebenso angepasste Organismen erfolgreich in ihren jeweiligen Umgebungen gewachsen gewesen.

Die Entdeckung in den 1980er Jahren von Genen von Hox und über vielfache phyletic Abteilungen erhaltenen Gangreglern hat den Prozess begonnen, grundlegende theoretische Probleme in Zusammenhang mit dem Gradualismus, der zusätzlichen Änderung und den Quellen der Neuheit in der Evolution zu richten. Plötzlich konnten Entwicklungstheoretiker auf die Anklage antworten, dass spontane zufällige Veränderungen überwältigend in schädlichen Änderungen zu einem zerbrechlichen, monolithischen Genom resultieren sollten: Veränderungen in der homeobox Regulierung haben sicher — noch drastisch gekonnt — verändern Morphologie an einem hohen Niveau, ohne das Codieren für spezifische Organe oder Gewebe zu beschädigen.

Das hat abwechselnd die Mittel zur Verfügung gestellt, hypothetische Genomic-Änderungen zu modellieren, die in den Phänotypen der lang-erloschenen Arten, wie der kürzlich entdeckte "Fisch mit Händen"' Tiktaalik ausgedrückt sind.

Wie diese neuen Entdeckungen darauf hinweisen, setzt die Synthese fort, regelmäßige Rezension zu erleben, sich auf Einblicke stützend, die sowohl durch die neue Biotechnologie als auch durch neuen paläontologischen Entdeckungen angeboten sind. (Siehe auch Aktuelle Forschung in der Entwicklungsbiologie).

Nach der Synthese

Es gibt mehrere Entdeckungen in Erdwissenschaften und Biologie, die seit der Synthese entstanden sind. Verzeichnet hier sind einige jener Themen, die für die Entwicklungssynthese wichtig sind, und die gesund gestützt scheinen.

Das Verstehen der Erdgeschichte

Die Erde ist die Bühne, auf der das Entwicklungsspiel durchgeführt wird. Darwin hat Evolution im Zusammenhang der Geologie von Charles Lyell studiert, aber unser gegenwärtiges Verstehen der Erdgeschichte schließt einige kritische während des letzten halben Jahrhunderts gemachte Fortschritte ein.

• Das Alter der Erde ist aufwärts revidiert worden. Es wird jetzt in 4.56 Milliarden Jahren, ungefähr einem Drittel des Alters des Weltalls geschätzt. Der Phanerozoic (aktuelle Ewigkeit) besetzt nur die letzte dieser Zeitspanne neunte.
• Der Triumph der Idee von Alfred Wegener von der Kontinentaldrift ist 1960 vorbeigekommen. Der Schlüsselgrundsatz der Teller-Tektonik ist, dass der lithosphere als getrennte und verschiedene tektonische Teller besteht, die auf dem Flüssigkeit ähnlichen (viskoelastischer Festkörper) asthenosphere reiten. Diese Entdeckung stellt eine Vereinheitlichen-Theorie für die Geologie, Verbindung von Phänomenen wie volcanos, Erdbeben, orogeny, und Versorgung von Daten für viele paläogeografische Fragen zur Verfügung. Eine Hauptfrage ist noch unklar: Wann begann Teller-Tektonik?
• Unser Verstehen der Evolution der Atmosphäre der Erde ist fortgeschritten. Der Ersatz von Sauerstoff für das Kohlendioxyd in der Atmosphäre, die in Proterozoic, verursacht wahrscheinlich durch cyanobacteria in der Form von stromatolites, verursachte Änderungen vorgekommen ist, die zur Evolution von aerobic Organismen führen.
• Die Identifizierung der ersten allgemein akzeptierten Fossilien des mikrobischen Lebens wurde von Geologen gemacht. Auf diese Felsen ist als vor ungefähr 3.465 Milliarden Jahren datiert worden. Walcott war der erste Geologe, um vorwalisische Fossil-Bakterien von der mikroskopischen Überprüfung dünner Felsen-Scheiben zu identifizieren. Er hat auch gedacht, dass stromatolites im Ursprung organisch waren. Seine Ideen wurden zurzeit nicht akzeptiert, aber können jetzt als große Entdeckungen geschätzt werden.
• Die Information über Paläoklimas ist immer verfügbarer, und in der Paläontologie verwendet werden. Ein Beispiel: die Entdeckung der massiven Eiszeit in Proterozoic, im Anschluss an die große Verminderung von CO in der Atmosphäre. Diese Eiszeit war unermesslich lang, und hat zu einem Unfall in der Mikroflora geführt. Siehe auch Periode von Cryogenian und Schneeball-Erde.
• Catastrophism und Massenerlöschen. Eine teilweise Wiedervereinigung von catastrophism ist vorgekommen, und die Wichtigkeit vom Massenerlöschen in der groß angelegten Evolution ist jetzt offenbar. Erlöschen-Ereignisse stören Beziehungen zwischen vielen Formen des Lebens und können dominierende Formen entfernen und einen Fluss der anpassungsfähigen Radiation unter Gruppen veröffentlichen, die bleiben. Ursachen schließen Meteorstein-Schläge ein (K-T Verbindungspunkt; oberer Bewohner von Devonshire); Überschwemmungsbasalt-Provinzen (Fallen von Deccan am K/T Verbindungspunkt; sibirische Fallen am P-T Verbindungspunkt); und andere weniger dramatische Prozesse.

Beschluss: Unser gegenwärtiger Stand der Erkenntnisse der Erdgeschichte weist stark darauf hin, dass groß angelegte geophysikalische Ereignisse Makroevolution und Megaevolution beeinflusst haben. Diese Begriffe beziehen sich auf die Evolution über dem Art-Niveau, einschließlich solcher Ereignisse wie Massenerlöschen, anpassungsfähige Radiation und die Hauptübergänge in der Evolution.

Symbiotischer Ursprung von eukaryotic Zellstrukturen

Sobald Symbiose in der Flechte und in Pflanzenwurzeln (rhizobia in Wurzelknötchen) im 19. Jahrhundert entdeckt wurde, ist die Idee entstanden, dass der Prozess weiter vorgekommen sein könnte, und in der Evolution wichtig sein könnte. Anton de Bary hat das Konzept der Symbiose erfunden; mehrere russische Biologen haben die Idee gefördert; Edwin Wilson hat es in seinem Text Die Zelle erwähnt; wie Ivan Emmanuel Wallin in seinem Symbionticism und dem Ursprung der Arten getan hat; und es gab eine kurze Erwähnung durch Julian Huxley 1930; alle vergebens, weil genügend Beweise fehlten. Die Symbiose als eine Hauptentwicklungskraft wurde überhaupt in der Entwicklungssynthese nicht besprochen.

Die Rolle der Symbiose in der Zellevolution wurde teilweise von Joshua Lederberg wiederbelebt, und schließlich gebracht, um sich durch Lynn Margulis in einer Reihe von Zeitungen und Büchern zu entzünden. Einige organelles werden anerkannt als, des mikrobischen Ursprungs zu sein: mitochondria und Chloroplasten bestimmt, cilia, Geißeln und centrioles vielleicht, und vielleicht die Kernmembran und viel von der Chromosom-Struktur ebenso. Was jetzt klar ist, ist, dass die Evolution von eukaryote Zellen entweder durch, oder mindestens tief unter Einfluss, Symbiose mit bakteriellen und archaean Zellen in Proterozoic verursacht wird.

Der Ursprung der eukaryote Zelle durch die Symbiose in mehreren Stufen war nicht ein Teil der Entwicklungssynthese. Es, ist mindestens auf dem ersten Anblick, einem Beispiel der Megaevolution durch große Sprünge. Jedoch, welche zur Verfügung gestellte Symbiose eine reichliche Versorgung der erblichen Schwankung von Kleinstlebewesen war, die im Laufe eines langen Zeitraumes fein abgestimmt wurde, um die Zellstruktur zu erzeugen, die wir heute sehen. Dieser Teil des Prozesses ist mit der Evolution durch die Zuchtwahl im Einklang stehend.

Bäume des Lebens

Die Fähigkeit, Folge in Makromolekülen (Protein, DNA, RNS) zu analysieren, stellt Beweise des Abstiegs zur Verfügung, und erlaubt uns, genealogische Bäume auszuarbeiten, die ganzes Leben bedecken, da jetzt es Daten auf jeder Hauptgruppe von lebenden Organismen gibt. Dieses Projekt, das auf eine versuchsweise Weise in den 1960er Jahren begonnen ist, ist eine Suche nach dem universalen Baum oder dem universalen Vorfahren, einem Ausdruck von Carl Woese geworden. Der Baum, der Ergebnisse einige ungewöhnliche Eigenschaften besonders in seinen Wurzeln haben. Es gibt zwei Gebiete von prokaryotes: Bakterien und archaea, von denen beide genetisches Material zum eukaryotes hauptsächlich mittels der Symbiose beigetragen haben. Außerdem, da Bakterien genetisches Material zu anderen Bakterien passieren können, sind ihre Beziehungen mehr einem Web ähnlich als ein Baum. Sobald eukaryotes gegründet wurden, hat ihre sexuelle Fortpflanzung das traditionelle sich verzweigende baumähnliche Muster, das einzige Diagramm im Ursprung gebrachter Darwin erzeugt. Der letzte universale Vorfahr (LUA) würde eine prokaryotic Zelle vor dem Spalt zwischen den Bakterien und archaea sein. LUA wird als neuster Organismus definiert, von dem alle Organismen, die jetzt von der Erde leben (ungefähr 3.5 zu vor 3.8 Milliarden Jahren, im Zeitalter von Archean) hinuntersteigen.

Diese Technik kann verwendet werden, um Beziehungen innerhalb jeder Gruppe von zusammenhängenden Organismen zu klären. Es ist jetzt ein Standardverfahren, und Beispiele werden regelmäßig veröffentlicht. April 2009 sieht, dass die Veröffentlichung eines Baums, der alle Tierunterabteilungen bedeckt, auf Folgen von 150 Genen in 77 taxa zurückzuführen gewesen ist.

Frühe Versuche, Beziehungen zwischen Hauptgruppen zu identifizieren, wurden im 19. Jahrhundert von Ernst Haeckel, und von vergleichenden Anatomen wie Thomas Henry Huxley und E. Ray Lankester gemacht. Begeisterung hat abgenommen: Es war häufig schwierig zu finden, dass Beweise zwischen verschiedenen Meinungen entschieden haben. Vielleicht deshalb hat die Entwicklungssynthese überraschend wenig Aufmerksamkeit dieser Tätigkeit geschenkt. Es ist sicher ein lebhaftes Forschungsgebiet heute.

Entwicklungsentwicklungsbiologie

Was einmal genannt wurde, hat Embryologie eine bescheidene Rolle in der Entwicklungssynthese, größtenteils über die Evolution durch Änderungen im Entwicklungstiming (allometry und heterochrony) gespielt. Mann selbst, war gemäß Bolk, einem typischen Fall der Evolution durch die Retention von jugendlichen Eigenschaften (neoteny). Er hat viele Charaktere verzeichnet, wo "Mann, in seiner körperlichen Entwicklung, ein Primat-Fötus ist, der sexuell reif geworden ist." Leider war seine Interpretation dieser Ideen nichtdarwinistisch, aber seine Liste von Charakteren ist sowohl interessant als auch überzeugend.

Entwicklungsentwicklungsbiologie (evo-devo) Frühlinge vom klaren Beweis, dass Entwicklung von speziellen genetischen Systemen und der Hoffnung nah kontrolliert wird, dass der Vergleich dieser Systeme uns viel über die Entwicklungsgeschichte von verschiedenen Gruppen erzählen wird. In einer Reihe von Experimenten mit der Taufliege-Taufliege ist Edward B. Lewis im Stande gewesen, einen Komplex von Genen zu identifizieren, deren Proteine zu den Cis-Durchführungsgebieten von Zielgenen binden. Die Letzteren aktivieren dann oder unterdrücken Systeme von Zellprozessen, die die Endentwicklung des Organismus vollbringen. Außerdem, die Folge dieser Kontrollgene zeigen Co-Linearität: Die Ordnung der geometrischen Orte im Chromosom passt der Ordnung an, in der die geometrischen Orte entlang der vorder-späteren Achse des Körpers ausgedrückt werden. Nicht nur, dass, aber diese Traube von Master-Kontrollgenen die Entwicklung aller höheren Organismen programmiert. Jedes der Gene enthält einen homeobox, eine bemerkenswert erhaltene DNA-Folge. Das weist darauf hin, dass der Komplex selbst durch die Genverdoppelung entstanden ist. In seinem Vortrag von Nobel hat Lewis "Schließlich, Vergleiche [gesagt Kontrollkomplexe] überall im Tierreich sollten ein Bild dessen zur Verfügung stellen, wie die Organismen, sowie [sich Kontrollgene] entwickelt haben."

Der Begriff tiefe Homologie wurde ins Leben gerufen, um den allgemeinen Ursprung des genetischen Durchführungsapparats zu beschreiben, hat gepflegt, morphologisch und phylogenetically ungleiche Tiereigenschaften zu bauen. Es gilt, wenn ein kompliziertes genetisches Durchführungssystem von einem gemeinsamen Ahnen geerbt wird, wie es in der Evolution von wirbellosen und Wirbelaugen ist. Das Phänomen wird in viele Fälle der parallelen Evolution hineingezogen.

Sehr viel Evolution kann durch Änderungen in der Kontrolle der Entwicklung stattfinden. Das kann für die interpunktierte Gleichgewicht-Theorie wichtig sein, weil in der Entwicklung einige Änderungen zum Regelsystem einen bedeutenden Unterschied zum erwachsenen Organismus machen konnten. Ein Beispiel ist der riesige Panda, dessen Platz in den Fleischfressern lange unsicher war. Anscheinend hat die Evolution des riesigen Pandas die Änderung nur einiger genetischer Nachrichten verlangt (5 oder 6 vielleicht), noch ist phenotypic- und Lebensstil-Änderung von einem Standardbären beträchtlich. Der Übergang konnte deshalb relativ schnell bewirkt werden.

Fossil-Entdeckungen

In den letzten ungefähr dreißig Jahren hat es Ausgrabungen in Teilen der Welt gegeben, die vorher kaum untersucht worden war. Außerdem gibt es frische Anerkennung von Fossilien entdeckt im 19. Jahrhundert, aber dann bestritten oder missbilligt: Das klassische Beispiel ist Ediacaran biota vom unmittelbaren Vorwaliser nach der Periode von Cryogenian. Diese weich verkörperten Fossilien sind die erste Aufzeichnung des Mehrzelllebens. Die Interpretation dieser Fauna ist noch in Fluss.

Viele hervorragende Entdeckungen sind gemacht worden, und einige von diesen haben Implikationen für die Entwicklungstheorie. Die Entdeckung von gefiederten Dinosauriern und Frühaufstehern von der Niedrigeren Kreide von Liaoning, N.E. China hat die meisten Studenten überzeugt, dass Vögel wirklich von coelurosaurian theropod Dinosaurier entwickelt haben. Weniger weithin bekannt, aber vielleicht der gleichen Entwicklungsbedeutung, sind die Studien auf dem frühen Kerbtier-Flug, auf dem Stamm tetrapods vom Oberen Bewohner von Devonshire und den frühen Stufen der Walfisch-Evolution.

Neue Arbeit hat Licht auf die Evolution des Plattfisches (pleuronectiformes), wie Scholle, alleinig, Steinbutt und Heilbutt geworfen. Plattfisch ist interessant, weil sie eine der wenigen Wirbelgruppen mit der Außenasymmetrie sind. Ihre Jungen sind vollkommen symmetrisch, aber der Kopf wird während einer Metamorphose umgebaut, die die Wanderung eines Auges auf die andere Seite in der Nähe vom anderen Auge zur Folge hat. Einige Arten haben beide Augen auf dem linken (Steinbutt), einige rechts (Heilbutt, alleinig); das ganze Leben und Fossil-Plattfisch, um zu datieren, zeigen eine 'äugige' Seite und eine 'blinde' Seite. Der Mangel an einer Zwischenbedingung im Leben und den Fossil-Plattfisch-Arten hatte geführt, um über den Ursprung solch einer bemerkenswerten Anpassung zu debattieren. Der Fall wurde von Lamark in Betracht gezogen, der gedacht hat, dass Plattfisch-Vorgänger in seichtem Wasser seit einem langen Zeitraum, und durch Darwin gelebt hätten, der eine allmähliche Wanderung des Auges vorausgesagt hat, die Metamorphose der lebenden Formen widerspiegelnd. Der langfristige Kritiker von Darwin der St. George Mivart hat gedacht, dass die Zwischenstufen keinen auswählenden Wert, und in der 6. Ausgabe des Ursprungs haben konnten, hat Darwin ein Zugeständnis zur Möglichkeit von erworbenen Charakterzügen gemacht. Viele Jahre später hat der Genetiker Richard Goldschmidt den Fall als ein Beispiel der Evolution durch saltation vorgebracht, Zwischenformen umgehend.

Eine neue Überprüfung von zwei Fossil-Arten vom Eozän hat das erste klare Bild der Plattfisch-Evolution zur Verfügung gestellt. Die Entdeckung des Stamm-Plattfisches mit der unvollständigen Augenhöhlenwanderung widerlegt die Ideen von Goldschmidt und demonstriert, dass "der Zusammenbau des Plattfisches bodyplan auf eine allmähliche, schrittweise Mode vorgekommen ist". Es gibt keinen Boden, um zu denken, dass unvollständige Augenhöhlenwanderung maladaptive war, weil Stamm-Formen mit dieser Bedingung mehr als zwei geologische Stufen angeordnet haben, und in Gegenden gefunden werden, die auch Plattfisch mit der vollen Schädelasymmetrie nachgeben. Die Evolution des Plattfisches fällt quadratisch innerhalb der Entwicklungssynthese.

Horizontale Genübertragung

Horizontale Genübertragung (HGT) (oder seitliche Genübertragung) ist jeder Prozess, in dem ein Organismus genetisches Material von einem anderen Organismus bekommt, ohne die Nachkommenschaft dieses Organismus zu sein.

Der grösste Teil des Denkens in der Genetik hat sich auf vertikale Übertragung konzentriert, aber es gibt ein wachsendes Bewusstsein, dass horizontale Genübertragung ein bedeutendes Phänomen ist. Unter einzeln-zelligen Organismen kann es die dominierende Form der genetischen Übertragung sein. Künstliche horizontale Genübertragung ist eine Form der Gentechnologie.

Richardson und Palmer (2007) setzen fest: "Horizontale Genübertragung (HGT) hat eine Hauptrolle in der Bakterienevolution gespielt und ist in bestimmtem einzelligem eukaryotes ziemlich üblich. Jedoch bleiben das Vorherrschen und die Wichtigkeit von HGT in der Evolution von mehrzellularem eukaryotes unklar."

Die Bakterienmittel von HGT sind:

• Transformation, die genetische Modifizierung einer Zelle, die sich aus der Einführung, dem Auffassungsvermögen und dem Ausdruck des genetischen Auslandsmaterials (DNA oder RNS) ergibt.
• Transduction, der Prozess, in dem Bakterien-DNA von einer Bakterie zu einem anderen durch ein Bakterienvirus (ein bacteriophage oder 'phage') bewegt wird.
• Bakterienkonjugation, ein Prozess, in dem eine Bakterienzelle genetisches Material einer anderen Zelle durch den Zelle-zu-Zelle-Kontakt überträgt.
• Genübertragungsagent (GTA) ist ein einem Virus ähnliches Element, das zufällige Stücke des Gastgeber-Chromosoms enthält. Sie werden in den meisten Mitgliedern der Alphaproteobacteria-Ordnung Rhodobacterales gefunden. Sie werden durch das Gastgeber-Genom verschlüsselt. GTAs übertragen DNA so oft, dass sie eine wichtige Rolle in der Evolution haben können. Ein 2010-Bericht hat gefunden, dass Gene für den antibiotischen Widerstand durch Technik-GTAs im Laboratorium übertragen werden konnten.

Einige Beispiele von HGT in metazoa sind jetzt bekannt. Gene in bdelloid rotifers sind gefunden worden, die scheinen, in Bakterien, Fungi und Werken entstanden zu sein. Das weist darauf hin, dass sie durch die horizontale Genübertragung angekommen sind. Die Festnahme und der Gebrauch von exogenous (~foreign) Gene können eine wichtige Kraft in der bdelloid Evolution vertreten. Die Mannschaft, die von Matthew S. Meselson an der Universität von Harvard geführt ist, hat auch gezeigt, dass, trotz des Mangels an der sexuellen Fortpflanzung, bdelloid rotifers wirklich im genetischen (DNA) Übertragung innerhalb einer Art oder clade verpflichten. Die verwendete Methode ist zurzeit nicht bekannt.

Siehe auch

• Entwicklungssystemtheorie
• Gen - Ansicht von der Evolution
• Geschichte des Entwicklungsgedankens
• Erbe-Theorie von Particulate
• Polymorphism (Biologie)

Kommentare

• Allen, Girlande. 1978. Thomas Hunt Morgan: Der Mann und Seine Wissenschaft, die Universität von Princeton Presse. Internationale Standardbuchnummer 0-691-08200-6
• Dawkins, Richard. 1996. Der Blinde Uhrmacher, W.W. Norton und die Gesellschaft, legen internationale Ausgabe-Standardbuchnummer 0-393-31570-3 neu auf
• Dobzhansky, T. 1937. Genetik und der Ursprung der Arten, Universität von Columbia Presse. Internationale Standardbuchnummer 0-231-05475-0
• Fischer, R. A. 1930. Die Genetical Theorie der Zuchtwahl, Clarendon Press. Internationale Standardbuchnummer 0-19-850440-3
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Links

Hat sich

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