Artbildung ist der Entwicklungsprozess, durch den neue biologische Arten entstehen. Der Biologe-Redner F. Cook scheint, erst gewesen zu sein, um den Begriff 'Artbildung' für das Aufspalten von Abstammungen oder "cladogenesis", im Vergleich mit "anagenesis" oder "phyletic Evolution" ins Leben zu rufen, innerhalb von Abstammungen vorkommend. Ob genetischer Antrieb ein geringer oder größerer Mitwirkender zur Artbildung ist, ist der Gegenstand von viel andauernder Diskussion.

Es gibt vier geografische Weisen der Artbildung in der Natur, die auf dem Ausmaß gestützt ist, in dem speciating Bevölkerungen von einander geografisch isoliert werden: allopatric, peripatric, parapatric, und sympatric. Artbildung kann auch künstlich, durch die Viehzucht oder Laborexperimente veranlasst werden. Beobachtete Beispiele jeder Art der Artbildung werden überall zur Verfügung gestellt.

Natürliche Artbildung

Alle Formen der natürlichen Artbildung haben über den Kurs der Evolution stattgefunden; jedoch bleibt es noch ein Thema der Debatte betreffs der ziemlichen Bedeutung jedes Mechanismus im Fahren der Artenvielfalt.

Ein Beispiel der natürlichen Artbildung ist die Ungleichheit des drei-spined Stichlings, ein Seefisch, der, nach der letzten Eiszeit, Artbildung in neue Süßwasserkolonien in isolierten Seen und Strömen erlebt hat. Über ungefähr 10,000 Generationen zeigen die Stichlinge Strukturunterschiede, die größer sind als diejenigen, die zwischen verschiedenen Klassen des Fisches einschließlich Schwankungen in Flossen, Änderungen in der Zahl oder Größe ihrer knochigen Teller, variabler Kiefer-Struktur und Farbenunterschiede gesehen sind.

Artbildungsrate

Es gibt Debatte betreffs der Rate, an der Artbildungsereignisse im Laufe der geologischen Zeit vorkommen. Während einige Entwicklungsbiologen behaupten, dass Artbildungsereignisse relativ unveränderlich mit der Zeit geblieben sind, haben einige Paläontologisten wie Niles Eldredge und Stephen Jay Gould behauptet, dass Arten gewöhnlich unverändert über das lange Strecken der Zeit bleiben, und dass Artbildung nur über relativ kurze Zwischenräume, eine als interpunktiertes Gleichgewicht bekannte Ansicht vorkommt.

Allopatric

Während allopatric (vom alten griechischen allos, "anderer" + griechischer patrā, "Heimatland") Artbildung, spaltet sich eine Bevölkerung in zwei geografisch isolierte Bevölkerungen (zum Beispiel, durch die Habitat-Zersplitterung wegen der geografischen Änderung wie Berggebäude) auf. Die isolierten Bevölkerungen erleben dann genotypische und/oder phenotypic Abschweifung als: (a) werden sie unterworfen dem unterschiedlichen auswählenden Druck; (b) erleben sie unabhängig genetischen Antrieb; (c) verschiedene Veränderungen entstehen in den zwei Bevölkerungen. Wenn die Bevölkerungen in den Kontakt zurückkommen, haben sie sich solch entwickelt, dass sie reproduktiv isoliert werden und zu wert seienden Genen nicht mehr fähig sind.

Beobachtete Beispiele

Inselgenetik, die Tendenz von kleinen, isolierten genetischen Lachen, ungewöhnliche Charakterzüge zu erzeugen, ist in vielen Verhältnissen, einschließlich Inseldwarfism und der radikalen Änderungen unter bestimmten berühmten Inselketten zum Beispiel auf Komodo beobachtet worden. Die Galápagos Inseln sind wegen ihres Einflusses auf Charles Darwin besonders berühmt. Während seiner fünf Wochen dort hat er gehört, dass Schildkröten von Galápagos durch die Insel identifiziert werden konnten und bemerkt haben, dass sich Fink von einer Insel bis einen anderen unterschieden hat, aber es war nur neun Monate später, dass er widerspiegelt hat, dass solche Tatsachen zeigen konnten, dass Arten veränderlich waren. Als er nach England, seiner Spekulation auf der vertieften Evolution zurückgekehrt ist, nachdem Experten ihn informiert haben, dass das getrennte Arten, nicht nur Varianten, und berühmt waren, dass andere sich unterscheidende Vögel von Galápagos alle Arten des Finks waren. Obwohl der Fink für Darwin weniger wichtig war, hat neuere Forschung die als der Fink von Darwin jetzt bekannten Vögel gezeigt, ein klassischer Fall der anpassungsfähigen Entwicklungsradiation zu sein.

Peripatric

In der peripatric Artbildung, einer Subform der allopatric Artbildung, werden neue Arten in isolierten, kleineren peripherischen Bevölkerungen gebildet, die gehindert werden, Gene mit der Hauptbevölkerung auszutauschen. Es ist mit dem Konzept einer Gründer-Wirkung verbunden, da kleine Bevölkerungen häufig Engpässe erleben. Genetischer Antrieb wird häufig vorgeschlagen, um eine bedeutende Rolle in der peripatric Artbildung zu spielen.

Beobachtete Beispiele:

• Vogel-Fauna von Mayr
• Der australische Vogel Petroica vielfarbiger
• Fortpflanzungsisolierung kommt in Bevölkerungen des Taufliege-Themas der Bevölkerung bottlenecking vor

Parapatric

In der parapatric Artbildung gibt es nur teilweise Trennung der Zonen von zwei abweichenden durch die Erdkunde gewährten Bevölkerungen; Personen jeder Art können in Berührung kommen oder Habitate von Zeit zu Zeit durchqueren, aber die reduzierte Fitness des heterozygote führt zu Auswahl für Handlungsweisen oder Mechanismen, die ihr Kreuzen verhindern. Artbildung von Parapatric wird auf der dauernden Schwankung innerhalb eines "einzelnen", verbundenen Habitats modelliert, das als eine Quelle der Zuchtwahl aber nicht die Effekten der Isolierung von Habitaten handelt, die in peripatric und allopatric Artbildung erzeugt sind.

Ökologen beziehen sich auf parapatric und peripatric Artbildung in Bezug auf ökologische Nischen. Eine Nische muss in der Größenordnung von einer neuen Art verfügbar sein, um erfolgreich zu sein.

Beobachtete Beispiele

• Ringarten
• Die Larus Möwen bilden eine Ringart um den Nordpol.
• Die Ensatina Salamander, die einen Ring um das Haupttal in Kalifornien bilden.
• Die Grünliche Grasmücke (Phylloscopus trochiloides), um den Himalaja.

wie man

• bekannt hat, hat das Gras Anthoxanthum parapatric Artbildung in solchen Fällen wie Mine-Verunreinigung eines Gebiets erlebt.

Sympatric

Artbildung von Sympatric verweist auf die Bildung von zwei oder mehr Nachkomme-Arten von einer einzelnen Erbart das ganze Besetzen derselben geografischen Position.

In der sympatric Artbildung weichen Arten ab, während sie denselben Platz bewohnen. Häufig zitierte Beispiele der sympatric Artbildung werden in Kerbtieren gefunden, dass abhängig von verschiedenen Gastgeber-Werken im gemeinsamen Bereich werden. Jedoch wird um die Existenz der sympatric Artbildung als ein Mechanismus der Artbildung noch heiß gekämpft. Leute haben behauptet, dass die Beweise der sympatric Artbildung tatsächlich Beispiele von micro-allopatric oder heteropatric Artbildung sind. Das am weitesten akzeptierte Beispiel der sympatric Artbildung ist das der cichlids des Sees Nabugabo in Ostafrika, das, wie man denkt, wegen der sexuellen Auswahl ist.

Bis neulich, dort hat einen gewesenen ein Mangel an starken Beweisen, die diese Form der Artbildung mit einem allgemeinen Gefühl unterstützen, dass das Kreuzen bald irgendwelche genetischen Unterschiede beseitigen würde, die erscheinen könnten. Aber es hat mindestens eine neue Studie gegeben, die darauf hinweist, dass sympatric Artbildung in Höhle-Salamandern von Tennessee vorgekommen ist.

Durch ökologische Faktoren gesteuerte Artbildung von Sympatric kann auch für die außergewöhnliche Ungleichheit von Krebstieren verantwortlich sein, die in den Tiefen von Sibiriens See Baikalsee leben.

Beispiel von drei-spined Stichlingen

Wie man

einmal dachte, haben die drei-spined Stichlinge, Süßwasserfische, die von Dolph Schluter studiert worden sind (wer seinen Dr. für seine Arbeit am Fink von Darwin mit Peter J. Grant empfangen hat) und seine aktuellen Kollegen im britischen Columbia, ein faszinierendes durch die sympatric Artbildung am besten erklärtes Beispiel zur Verfügung gestellt. Schluter und Kollegen haben gefunden:

• Zwei verschiedene Arten von drei-spined Stichlingen in jedem von fünf verschiedenen Seen
• eine große benthic Art mit einem großen Mund, der mit der großen Beute in der Küstenzone füttert
• eine kleinere limnetic Art — mit einem kleineren Mund — der mit dem kleinen Plankton in offenem Wasser füttert
• DNA-Analyse zeigt an, dass jeder See unabhängig, vermutlich von einem Seevorfahren, nach der letzten Eiszeit kolonisiert wurde
• DNA-Analyse zeigt auch, dass die zwei Arten in jedem See mehr nah mit einander verbunden sind, als sie zu einigen der Arten in den anderen Seen sind
• Die zwei Arten in jedem See werden reproduktiv isoliert; kein Genossen mit dem anderen.
• Jedoch haben sich Aquarium-Tests gezeigt:
• die benthic Arten von einem See werden mit den benthic Arten von den anderen Seen und dem laichen
• ebenfalls werden die limnetic Arten von den verschiedenen Seen mit einander laichen.
• Diese benthic und limnetic Arten zeigen sogar ihre Paarungseinstellungen, wenn geboten, Stichlinge von japanischen Seen; d. h. ein kanadischer benthic bevorzugt einen japanischen benthic über sein Ende limnetic Vetter von seinem eigenen See.
• Ihr Beschluss: In jedem See, was begonnen hat, weil hat eine einzelne Bevölkerung solcher Konkurrenz für beschränkte Mittel dass gegenübergestanden:
• störende Auswahl — Konkurrenz-Bevorzugung fischt an jedem Extrem der Körpergröße und Mund-Größe über diejenigen näher das bösartige — verbunden mit:
• assortative, der sich vermählt — jede Größe hat bevorzugt, dass Genossen wie es — eine Abschweifung in zwei Subbevölkerungen bevorzugt haben, die verschiedenes Essen in verschiedenen Teilen des Sees ausnutzen.
• Die Tatsache, dass dieses Muster der Artbildung derselbe Weg bei drei getrennten Gelegenheiten vorgekommen ist, weist stark darauf hin, dass ökologische Faktoren in einer sympatric Bevölkerung Artbildung verursachen können.

Jedoch sind die DNA-Beweise, die oben zitiert sind, von der mitochondrial DNA (mtDNA), der sich häufig leicht zwischen nah zusammenhängenden Arten ("introgression") bewegen kann, wenn sie kreuzen. Eine neuere Studie, mit genetischen Anschreibern vom Kerngenom, zeigt, dass Limnetic-Formen in verschiedenen Seen mehr nah mit einander (und mit Seeabstammungen) verbunden sind als zu Benthic-Formen in demselben See. Der Drei-Stacheln-Stichling wird jetzt gewöhnlich als ein Beispiel der "doppelten Invasion" betrachtet (eine Form der allopatric Artbildung), in dem wiederholte Invasionen von Seeformen nachher in benthic und Limnetic-Formen differenziert haben. Der Drei-Stacheln-Stichling stellt ein Beispiel dessen zur Verfügung, wie molekulare Biogeographic-Studien, die sich allein auf mtDNA verlassen, irreführend sein können, und diese Rücksicht der genealogischen Geschichte von Allelen von vielfachen losgeketteten Anschreibern (d. h. Kerngene) notwendig ist, um Artbildungsgeschichten abzuleiten.

Artbildung über polyploidization

Polyploidy ist ein Mechanismus, der viele schnelle Artbildungsereignisse in sympatry verursacht hat, weil Nachkommenschaft, zum Beispiel, tetraploid x diploid Paarungen häufig auf triploid sterile Nachkommenschaft hinausläuft. Jedoch werden nicht alle polyploids von ihren elterlichen Werken reproduktiv isoliert, und Genfluss kann noch zum Beispiel durch die triploid Hybride x diploid Paarungen vorkommen, die tetraploids oder Paarungen zwischen meiotically unreduzierte Geschlechtszellen von diploids und Geschlechtszellen von tetraploids erzeugen (sieh auch hybride Artbildung).

Es ist darauf hingewiesen worden, dass viele vom vorhandenen Werk und den meisten Tierarten ein Ereignis von polyploidization in ihrer Entwicklungsgeschichte erlebt haben. Die Fortpflanzung der erfolgreichen polyploid Arten ist manchmal, durch die Parthenogenese oder apomixis bezüglich unbekannter Gründe geschlechtslos viele geschlechtslose Organismen sind polyploid. Seltene Beispiele von polyploid Säugetieren sind bekannt, aber laufen meistenteils auf pränatalen Tod hinaus.

Hagedorn-Fliege

Ein Beispiel der Evolution bei der Arbeit ist von der Hagedorn-Fliege, Rhagoletis pomonella, auch bekannt als der Apfelmade-Fliege der Fall, die scheint, sympatric Artbildung zu erleben. Verschiedene Bevölkerungen der Hagedorn-Fliege füttern mit verschiedenen Früchten. Eine verschiedene Bevölkerung ist in Nordamerika im 19. Jahrhundert eine Zeit erschienen, nachdem Äpfel, eine nichtheimische Art, eingeführt wurden. Diese apfelfütternde Bevölkerung frisst normalerweise nur auf Äpfeln und nicht auf der historisch bevorzugten Frucht von Hagedornen. Die aktuelle Hagedorn-Zufuhrbevölkerung füttert mit Äpfeln nicht normalerweise. Einige Beweise, wie die Tatsache, die sechs aus dreizehn allozyme geometrischen Orten verschieden sind, dass Hagedorn-Fliegen reif später in der Jahreszeit und länger nehmen, um reif zu werden, als Apfelfliegen; und das dort ist wenige Beweise sich zu kreuzen (Forscher haben eine 4-6-%-Kreuzungsrate dokumentiert) weist darauf hin, dass sympatric Artbildung vorkommt. Das Erscheinen der neuen Hagedorn-Fliege ist ein Beispiel der Evolution im Gange.

Artbildung über die hybride Bildung

Sieh Hybride Artbildung.

Verstärkung

Verstärkung, auch genannt die Wirkung von Wallace, ist der Prozess, durch den Zuchtwahl Fortpflanzungsisolierung vergrößert. Es kann vorkommen, nachdem zwei Bevölkerungen derselben Arten getrennt werden und dann in den Kontakt zurückkommen. Wenn ihre Fortpflanzungsisolierung abgeschlossen war, dann werden sie sich bereits in zwei getrennte unvereinbare Arten entwickelt haben. Wenn ihre Fortpflanzungsisolierung unvollständig ist, dann weiter wird die Paarung zwischen den Bevölkerungen Hybriden erzeugen, die können oder nicht fruchtbar sein können. Wenn die Hybriden unfruchtbar, oder fruchtbar, aber weniger passend sind als ihre Vorfahren, dann wird es weitere Fortpflanzungsisolierung geben, und Artbildung ist im Wesentlichen vorgekommen (z.B, als in Pferden und Esel.)

Das Denken dahinter besteht darin, dass, wenn die Eltern der hybriden Nachkommenschaft jeder Charakterzüge für ihre eigenen bestimmten Umgebungen natürlich ausgewählt hat, die hybride Nachkommenschaft Charakterzüge von beiden tragen wird, deshalb würde keine ökologische Nische sowie jeden Elternteil passen. Die niedrige Fitness der Hybriden würde Auswahl veranlassen, Assortative-Paarung zu bevorzugen, die Kreuzung kontrollieren würde. Das wird manchmal die Wirkung von Wallace nach dem evolutionären Biologen Alfred Russel Wallace genannt, der gegen Ende des 19. Jahrhunderts vorgeschlagen hat, dass es ein wichtiger Faktor in der Artbildung sein könnte.

Umgekehrt, wenn die hybride Nachkommenschaft passender ist als ihre Vorfahren, dann werden sich die Bevölkerungen zurück in dieselben Arten innerhalb des Gebiets verschmelzen sie sind im Kontakt.

Verstärkung, die Fortpflanzungsisolierung bevorzugt, ist sowohl für parapatric als auch für sympatric Artbildung erforderlich. Ohne Verstärkung, das geografische Gebiet des Kontakts zwischen verschiedenen Formen derselben Arten, hat ihre "hybride Zone genannt," wird sich in eine Grenze zwischen den verschiedenen Arten nicht entwickeln. Hybride Zonen sind Gebiete, wo abgewichen ist, treffen sich Bevölkerungen und kreuzen sich. Hybride Nachkommenschaft ist in diesen Gebieten sehr üblich, die gewöhnlich durch abgewichene Arten geschaffen werden, in sekundären Kontakt eintretend. Ohne Verstärkung würden die zwei Arten unkontrollierbare Inzucht haben. Verstärkung kann in künstlichen Auswahl-Experimenten, wie beschrieben, unten veranlasst werden.

Künstliche Artbildung

Neue Arten sind durch die domestizierte Viehzucht geschaffen worden, aber die anfänglichen Daten und Methoden der Einleitung solcher Arten sind nicht klar. Zum Beispiel wurden Innenschafe durch hybridisation geschaffen, und erzeugen nicht mehr lebensfähige Nachkommenschaft mit Ovis orientalis, einer Art, von der sie hinuntergestiegen werden. Innenvieh kann andererseits dieselben Arten wie mehrere Varianten des wilden Ochsen, gaur, Yaks usw. betrachtet werden, wie sie sogleich fruchtbare Nachkommenschaft mit ihnen erzeugen.

Die am besten dokumentierten Entwicklungen der neuen Arten im Laboratorium wurden gegen Ende der 1980er Jahre durchgeführt. William Rice und G.W. Salt haben Taufliegen, Taufliege melanogaster, mit einem Irrgarten mit drei verschiedenen Wahlen des Habitats solcher als leicht/dunkel und nass/trocken gezüchtet. Jede Generation wurde in den Irrgarten gelegt, und die Gruppen von Fliegen, die aus zwei der acht Ausgänge gekommen sind, wurden unterschieden, um sich mit einander in ihren jeweiligen Gruppen fortzupflanzen. Nach fünfunddreißig Generationen wurden die zwei Gruppen und ihre Nachkommenschaft reproduktiv wegen ihrer starken Habitat-Einstellungen isoliert: Sie haben sich nur innerhalb der Gebiete vermählt, die sie bevorzugt haben, und mit Fliegen so nicht verbunden haben, die die anderen Gebiete bevorzugt haben. Die Geschichte solcher Versuche wird in Rice und Hostert (1993) beschrieben.

Diane Dodd ist auch im Stande gewesen zu zeigen, wie sich Fortpflanzungsisolierung davon entwickeln kann, Einstellungen in der Taufliege pseudoobscura Taufliegen nach nur acht Generationen zu verbinden, die verschiedene Nahrungsmitteltypen, Stärke und maltose verwenden.

Das Experiment von Dodd ist für viele andere leicht gewesen, einschließlich mit anderen Arten von Taufliegen und Nahrungsmitteln zu wiederholen.

Genetik

Wenige Artbildungsgene sind gefunden worden. Sie schließen gewöhnlich den Verstärkungsprozess von späten Stufen der Artbildung ein. 2008 wurde ein Artbildungsgen, das Fortpflanzungsisolierung verursacht, berichtet. Es verursacht hybride Sterilität zwischen der zusammenhängenden Unterart.

Hybride Artbildung

Die Kreuzung zwischen zwei verschiedenen Arten führt manchmal zu einem verschiedenen Phänotyp. Dieser Phänotyp kann auch passender sein als die elterliche Abstammung, und weil solche Zuchtwahl dann diese Personen bevorzugen kann. Schließlich, wenn Fortpflanzungsisolierung erreicht wird, kann sie zu einer getrennten Art führen. Jedoch ist die Fortpflanzungsisolierung zwischen Hybriden und ihren Eltern besonders schwierig zu erreichen, und so wird hybride Artbildung als ein äußerst seltenes Ereignis betrachtet. Wie man bekannt, ist die Stockente von Mariana aus der hybriden Artbildung entstanden.

Hybridisation ist ein wichtiges Mittel der Artbildung in Werken, da polyploidy (mehr als zwei Kopien jedes Chromosoms zu haben), in Werken mehr sogleich geduldet wird als in Tieren. Polyploidy ist in Hybriden wichtig, weil er Fortpflanzung, mit den zwei verschiedenen Sätzen von Chromosomen jedes Imstandesein erlaubt, sich mit einem identischen Partner während meiosis zu paaren. Polyploids haben auch mehr genetische Ungleichheit, die ihnen erlaubt, Inzucht-Depression in kleinen Bevölkerungen zu vermeiden.

Die Kreuzung ohne Änderung in der Chromosom-Zahl wird homoploid hybride Artbildung genannt. Es wird sehr selten betrachtet, aber ist in Schmetterlingen von Heliconius und Sonnenblumen gezeigt worden. Artbildung von Polyploid, die Änderungen in der Chromosom-Zahl einschließt, ist ein allgemeineres Phänomen besonders in der Pflanzenart.

Genumstellung als eine Ursache

Theodosius Dobzhansky, der Taufliegen in den frühen Tagen der genetischen Forschung in den 1930er Jahren studiert hat, hat nachgesonnen, dass Teile von Chromosomen, die von einer Position bis einen anderen umschalten, eine Art veranlassen könnten, sich in zwei verschiedene Arten aufzuspalten. Er hat ausgearbeitet, wie es für Abteilungen von Chromosomen möglich sein könnte, sich in einem Genom umzusiedeln. Jene beweglichen Abteilungen können Sterilität in Zwischenart-Hybriden verursachen, die als ein Artbildungsdruck handeln können. In der Theorie war seine Idee gesund, aber Wissenschaftler haben lange debattiert, ob es wirklich in der Natur geschehen ist. Schließlich, wie man zeigte, ist eine konkurrierende Theorie, die die allmähliche Anhäufung von Veränderungen einschließt, in der Natur so häufig vorgekommen, dass Genetiker größtenteils die bewegende Genhypothese abgewiesen haben.

Jedoch, 2006 Forschungsshows, dass das Springen eines Gens von einem Chromosom bis einen anderen zur Geburt der neuen Arten beitragen kann. Das macht den Fortpflanzungsisolierungsmechanismus, einen Schlüsselbestandteil der Artbildung gültig.

Menschliche Artbildung

Menschen haben genetische Ähnlichkeiten mit Schimpansen und bonobos, ihren nächsten Verwandten, gemeinsame Ahnen vorschlagend. Die Analyse des genetischen Antriebs und der Wiederkombination mit einem Modell von Markov deutet Menschen und Schimpansen speciated einzeln vor 4.1 Millionen Jahren an.

Siehe auch

• Erlöschen
• Art-Problem
• Heteropatry
• Chronospecies
• Koinophilia
• Assortative, der sich vermählt
• Hofnarr-Hypothese
• Artbildung (genetischer Algorithmus)

Weiterführende Literatur

• Mayr, E. (1963). Tierarten und Evolution. Universität von Harvard Presse. Internationale Standardbuchnummer 0-674-03750-2
• Das hingebungsvolle Problem von Philosophischen Transaktionen B auf der Artbildung in Kleinstlebewesen ist frei verfügbar.

Links

• Beobachtete Beispiele der Artbildung vom Gespräch. Häufig gestellte Ursprung-Fragen
• Artbildung und
• Beweise für die Artbildung davon, Evolution durch die Universität des Museums von Kalifornien der Paläontologie zu verstehen
• Artbildung von der Anthropologie von John Hawks Weblog - Paläoanthropologie, Genetik und Evolution