Der cytosol oder die intrazelluläre Flüssigkeit (oder cytoplasmic Matrix) sind die innerhalb von Zellen gefundene Flüssigkeit. Es wird in Abteilungen durch Membranen getrennt. Zum Beispiel trennt die mitochondrial Matrix den mitochondrion in Abteilungen.

Der Inhalt einer eukaryotic Zelle innerhalb der Zellmembran, des Zellkerns und anderen organelles ausschließend (z.B mitochondria, plastides, Lumen von ER usw.), wird das Zytoplasma genannt. In prokaryotes finden die meisten chemischen Reaktionen des Metabolismus im cytosol statt, während einige in Membranen oder im periplasmic Raum stattfinden. In eukaryotes, während viele metabolische Pfade noch im cytosol vorkommen, werden andere innerhalb von organelles enthalten.

Der cytosol ist eine komplizierte Mischung von in Wasser aufgelösten Substanzen. Obwohl Wasser die große Mehrheit des cytosol bildet, werden seine Struktur und Eigenschaften innerhalb von Zellen nicht gut verstanden. Die Konzentrationen von Ionen wie Natrium und Kalium sind im cytosol verschieden als in der extracellular Flüssigkeit; diese Unterschiede in Ion-Niveaus sind in Prozessen wie osmoregulation und Zellnachrichtenübermittlung wichtig. Der cytosol enthält auch große Beträge von Makromolekülen, die sich verändern können, wie sich Moleküle durch das makromolekulare Drängen benehmen.

Obwohl einmal vorgehabt, eine einfache Lösung von Molekülen zu sein, vielfache Niveaus der Organisation im cytosol bestehen. Diese schließen Konzentrationsanstiege von kleinen Molekülen wie Kalzium, großen Komplexen von Enzymen ein, die zusammen handeln, um metabolische Pfade und Protein-Komplexe wie proteasomes und carboxysomes auszuführen, die einschließen und Teile des cytosol trennen.

Definition

Der Begriff cytosol wurde zuerst 1965 von H.A. Lardy eingeführt, und hat sich am Anfang auf die Flüssigkeit bezogen, die erzeugt wurde, indem sie Zellen und pelleting alle unlöslichen Bestandteile durch ultracentrifugation auseinander gebrochen worden ist. Solch ein auflösbarer Zellextrakt ist zum auflösbaren Teil des Zellzytoplasmas nicht identisch und wird gewöhnlich einen cytoplasmic Bruchteil genannt. Der Begriff cytosol wird jetzt gebraucht, um sich auf die flüssige Phase des Zytoplasmas in einer intakten Zelle zu beziehen, das schließt jeden Teil des Zytoplasmas aus, das innerhalb von organelles enthalten wird. Wegen der Möglichkeit der Verwirrung zwischen dem Gebrauch des Wortes "cytosol", um sich auf beide Extrakte von Zellen und den auflösbaren Teil des Zytoplasmas in intakten Zellen zu beziehen, ist der Ausdruck "wässriges Zytoplasma" verwendet worden, um den flüssigen Inhalt des Zytoplasmas von lebenden Zellen zu beschreiben.

Eigenschaften und Zusammensetzung

Das Verhältnis des Zellvolumens, das cytosol ist, ändert sich: Zum Beispiel, während diese Abteilung den Hauptteil der Zellstruktur in Bakterien in Pflanzenzellen bildet, ist die Hauptabteilung der große zentrale vacuole. Der cytosol besteht größtenteils aus Wasser, aufgelösten Ionen, kleinen Molekülen und großen wasserlöslichen Molekülen (wie Proteine). Die Mehrheit dieser Nichtprotein-Moleküle hat eine molekulare Masse von weniger als 300 Da. Diese Mischung von kleinen Molekülen ist außerordentlich kompliziert, weil die Vielfalt von Molekülen, die am Metabolismus beteiligt werden (der metabolites) riesig ist. Zum Beispiel könnten bis zu 200,000 verschiedene kleine Moleküle in Werken gemacht werden, obwohl nicht alle diese in denselben Arten, oder in einer einzelnen Zelle da sein werden. Tatsächlich sagen Schätzungen der Zahl von metabolites in einzelnen Zellen wie E. coli und die Hefe des Bäckers voraus, dass unter 1,000 gemacht werden.

Wasser

Die meisten cytosol sind Wasser, das ungefähr 70 % des Gesamtvolumens einer typischen Zelle zusammensetzt. Der pH der intrazellulären Flüssigkeit ist 7.4. während sich menschlicher cytosolic pH zwischen 7.0 - 7.4 erstreckt, und gewöhnlich höher ist, wenn eine Zelle wächst. Die Viskosität des Zytoplasmas ist grob dasselbe als reines Wasser, obwohl die Verbreitung von kleinen Molekülen durch diese Flüssigkeit über den vierfachen langsamer ist als in reinem Wasser größtenteils dank Kollisionen mit der großen Anzahl von Makromolekülen im cytosol. Studien in der Salzwasser-Garnele haben untersucht, wie Wasser Zellfunktionen betrifft; diese haben gefunden, dass das Reduzieren des Betrags von Wasser in einer Zelle unter 80 % des normalen Niveaus Metabolismus mit diesem Verringern progressiv hemmt, weil die Zelle austrocknet und der ganze Metabolismus, der an einem Wasserspiegel ungefähr 30 % von normalen hinkt.

Obwohl Wasser für das Leben lebenswichtig ist, wird die Struktur dieses Wassers im cytosol größtenteils nicht gut verstanden, weil Methoden wie Kernkernspinresonanz nur Information über die durchschnittliche Struktur von Wasser geben, und lokale Schwankungen an der mikroskopischen Skala nicht messen können. Sogar die Struktur von reinem Wasser wird wegen der Fähigkeit von Wasser schlecht verstanden, Strukturen wie Wassertrauben durch Wasserstoffobligationen zu bilden.

Die klassische Ansicht von Wasser in Zellen besteht darin, dass ungefähr 5 % dieses Wassers in durch solutes oder Makromoleküle als Wasser von solvation stark gebunden werden, während die Mehrheit dieselbe Struktur wie reines Wasser hat. Dieses Wasser von solvation ist in Osmose nicht aktiv und kann verschiedene lösende Eigenschaften haben, so dass einige aufgelöste Moleküle ausgeschlossen werden, während andere konzentriert werden. Jedoch behaupten andere, dass sich die Effekten der hohen Konzentrationen von Makromolekülen in Zellen überall im cytosol ausstrecken, und dass sich das Wasser in Zellen sehr verschieden vom Wasser in verdünnten Lösungen benimmt. Diese Ideen schließen den Vorschlag ein, dass Zellen Zonen von niedrigem und dichtem Wasser enthalten, das weit verbreitete Effekten auf die Strukturen und Funktionen der anderen Teile der Zelle haben konnte. Jedoch widerspricht der Gebrauch von fortgeschrittenen Kernkernspinresonanz-Methoden, die Beweglichkeit von Wasser in lebenden Zellen direkt zu messen, dieser Idee, weil es darauf hinweist, dass 85 % Zellwasser wie dieses reines Wasser handeln, während der Rest weniger beweglich und wahrscheinlich zu Makromolekülen bestimmt ist.

Ionen

Die Konzentrationen der anderen Ionen in cytosol sind von denjenigen in extracellular Flüssigkeit ziemlich verschieden, und der cytosol enthält auch viel höhere Beträge von beladenen Makromolekülen wie Proteine und Nukleinsäuren als die Außenseite der Zelle.

Im Gegensatz zu extracellular Flüssigkeit hat cytosol eine hohe Konzentration von Kalium-Ionen und eine niedrige Konzentration von Natriumsionen. Dieser Unterschied in Ion-Konzentrationen ist für osmoregulation seitdem kritisch, wenn die Ion-Niveaus dasselbe Innere eine Zelle wie draußen wären, würde Wasser ständig durch Osmose hereingehen - da die Niveaus von Makromolekülen innerhalb von Zellen höher sind als ihre Niveaus draußen. Statt dessen werden Natriumsionen vertrieben und Kalium-Ionen, die vom Na /K -ATPase aufgenommen sind, Kalium-Ionen überfluten dann unten ihren Konzentrationsanstieg durch Ion-Kanäle der Kalium-Auswahl, dieser Verlust der positiven Anklage schafft ein negatives Membranenpotenzial. Um diesen potenziellen Unterschied zu erwägen, herrschen negative Chlorid-Ionen auch über die Zelle durch auswählende Chlorid-Kanäle. Der Verlust von Natrium und Chlorid-Ionen ersetzt die osmotische Wirkung der höheren Konzentration von organischen Molekülen innerhalb der Zelle.

Zellen können sich mit noch größeren osmotischen Änderungen durch das Ansammeln osmoprotectants wie betaines oder trehalose in ihrem cytosol befassen. Einige dieser Moleküle können Zellen erlauben zu überleben völlig ausgetrocknet zu werden und einem Organismus zu erlauben, hereinzugehen ein Staat des aufgehobenen Zeichentrickfilms hat cryptobiosis genannt. In diesem Staat werden der cytosol und osmoprotectants ein glasähnlicher Festkörper, der hilft, Proteine und Zellmembranen von den zerstörenden Effekten der Trocknung zu stabilisieren.

Die niedrige Konzentration von Kalzium im cytosol erlaubt diesem Ion, als ein zweiter Bote in der Kalzium-Nachrichtenübermittlung zu fungieren. Hier öffnet ein Signal wie ein Hormon oder ein Handlungspotenzial Kalzium-Kanäle, so dass Kalzium in den cytosol strömt. Diese plötzliche Zunahme in cytosolic Kalzium aktiviert andere Signalmoleküle, wie calmodulin und Protein kinase C. Andere Ionen wie Chlorid und Kalium können auch Signalfunktionen im cytosol haben, aber diese werden nicht gut verstanden.

Makromoleküle

Protein-Moleküle, die zu Zellmembranen oder dem cytoskeleton nicht binden, werden im cytosol aufgelöst. Der Betrag des Proteins in Zellen ist äußerst hoch, und nähert sich 200 mg/ml, ungefähr 20-30 % des Volumens des cytosol besetzend. Jedoch ist das Messen genau, wie viel Protein in cytosol in intakten Zellen aufgelöst wird, schwierig, da einige Proteine scheinen, mit Membranen oder organelles in ganzen Zellen schwach vereinigt zu werden, und in die Lösung auf die Zelle lysis veröffentlicht werden. Tatsächlich in Experimenten, wo die Plasmamembran von Zellen mit saponin sorgfältig gestört wurden, ohne die anderen Zellmembranen nur zu beschädigen, wurde ungefähr ein Viertel des Zellproteins veröffentlicht. Diese Zellen sind auch im Stande gewesen, Proteine, wenn gegeben, ATP und Aminosäuren zu synthetisieren, andeutend, dass viele der Enzyme in cytosol zum cytoskeleton gebunden werden. Jedoch hat die Idee, dass die Mehrheit der Proteine in Zellen in einem Netz dicht gebunden wird, gerufen das microtrabecular Gitter wird jetzt als unwahrscheinlich gesehen.

In prokaryotes enthält der cytosol das Genom der Zelle innerhalb einer als ein nucleoid bekannten Struktur. Das ist eine unregelmäßige Masse der DNA und vereinigten Proteine, die die Abschrift und Erwiderung des Bakterienchromosoms und plasmids kontrollieren. In eukaryotes wird das Genom innerhalb des Zellkerns gehalten, der vom cytosol durch Kernporen getrennt wird, die die freie Verbreitung jedes Moleküls blockieren, das größer ist als ungefähr 10 Nanometer im Durchmesser.

Diese hohe Konzentration von Makromolekülen in cytosol verursacht das genannte makromolekulare Drängen einer Wirkung, das ist, wenn die wirksame Konzentration anderer Makromoleküle vergrößert wird, da sie weniger Volumen haben, um sich darin zu bewegen. Diese sich drängende Wirkung kann große Änderungen sowohl in den Raten als auch in der Position des chemischen Gleichgewichts von Reaktionen im cytosol erzeugen. Es ist in seiner Fähigkeit besonders wichtig, Trennungskonstanten durch die Bevorzugung der Vereinigung von Makromolekülen, solcher als zu verändern, wenn vielfache Proteine zusammen kommen, um Protein-Komplexe zu bilden, oder wenn DNA BINDENDE Proteine zu ihren Zielen im Genom binden.

Organisation

Obwohl die Bestandteile des cytosol in Gebiete durch Zellmembranen nicht getrennt werden, vermischen sich diese Bestandteile zufällig nicht immer, und mehrere Niveaus der Organisation können spezifische Moleküle zu definierten Seiten innerhalb des cytosol lokalisieren.

Konzentrationsanstiege

Obwohl sich kleine Moleküle schnell im cytosol verbreiten, können Konzentrationsanstiege noch innerhalb dieser Abteilung erzeugt werden. Ein gut studiertes Beispiel von diesen ist die "Kalzium-Funken", die seit einer kurzen Periode im Gebiet um einen offenen Kalzium-Kanal erzeugt werden. Das sind ungefähr 2 Mikrometer im Durchmesser und letzt für nur einige Millisekunden, obwohl sich mehrere Funken zusammen verschmelzen können, um größere Anstiege, genannt "Kalzium-Wellen" zu bilden. Konzentrationsanstiege anderer kleiner Moleküle, wie Sauerstoff und Adenosin triphosphate können in Zellen um Trauben von mitochondria erzeugt werden, obwohl diese weniger gut verstanden werden.

Protein-Komplexe

Proteine können verkehren, um Protein-Komplexe zu bilden, diese enthalten häufig eine Reihe von Proteinen mit ähnlichen Funktionen wie Enzyme, die mehrere Schritte in demselben metabolischen Pfad ausführen. Diese Organisation kann das Substrat-Leiten erlauben, das ist, wenn das Produkt eines Enzyms direkt zum folgenden Enzym in einem Pfad passiert wird, ohne in die Lösung veröffentlicht zu werden. Das Leiten kann einen Pfad schneller und effizient machen, als es sein würde, wenn die Enzyme im cytosol zufällig verteilt würden, und auch die Ausgabe von nicht stabilen Reaktionszwischengliedern verhindern könnten. Obwohl ein großes Angebot an metabolischen Pfaden Enzyme einschließt, die zu einander dicht gebunden werden, können andere loser vereinigte Komplexe einschließen, die sehr schwierig sind, außerhalb der Zelle zu studieren. Folglich bleibt die Wichtigkeit von diesen Komplexen für den Metabolismus im Allgemeinen unklar.

Protein-Abteilungen

Einige Protein-Komplexe enthalten eine große Haupthöhle, die vom Rest des cytosol isoliert wird. Ein Beispiel solch einer beiliegenden Abteilung ist der proteasome. Hier formt sich eine Reihe von Subeinheiten ein hohles Barrel, das enthält, macht Spaß pro-, die cytosolic Proteine erniedrigen. Da diese zerstörend sein würden, wenn sie sich frei mit dem Rest des cytosol vermischen würden, wird das Barrel durch eine Reihe von Durchführungsproteinen bedeckt, die Proteine mit einem Signal anerkennen, das sie für die Degradierung (ein ubiquitin Anhängsel) leitet, und sie in die proteolytic Höhle füttern.

Eine andere große Klasse von Protein-Abteilungen ist Bakterienmikroabteilungen, die aus einer Protein-Schale gemacht werden, die verschiedene Enzyme kurz zusammenfasst. Diese Abteilungen sind normalerweise ungefähr 100-200 Nanometer über und gemacht aus ineinander greifenden Proteinen. Ein gut verstandenes Beispiel ist der carboxysome, der Enzyme enthält, die am Kohlenstoff-Fixieren wie RuBisCO beteiligt sind.

Siebender Cytoskeletal

Obwohl der cytoskeleton nicht ein Teil des cytosol ist, schränkt die Anwesenheit dieses Netzes von Glühfäden die Verbreitung von großen Partikeln in der Zelle ein. Zum Beispiel, in mehreren Studienleuchtspurgeschoss-Partikeln, die größer sind als ungefähr 25 Nanometer (über die Größe eines ribosome), wurden von Teilen des cytosol um die Ränder der Zelle und neben dem Kern ausgeschlossen. Dieser, "Abteilungen ausschließend", kann einen viel dichteren meshwork von actin Fasern enthalten als der Rest des cytosol. Diese Mikrogebiete konnten den Vertrieb von großen Strukturen wie ribosomes und organelles innerhalb des cytosol durch das Ausschließen von ihnen von einigen Gebieten und dem Konzentrieren von ihnen in anderen beeinflussen.

Funktion

Der cytosol hat keine einzelne Funktion und ist stattdessen die Seite von vielfachen Zellprozessen. Beispiele dieser Prozesse schließen Signal transduction von der Zellmembran bis Seiten innerhalb der Zelle, wie der Zellkern oder organelles ein. Diese Abteilung ist auch die Seite von vielen der Prozesse von cytokinesis nach der Depression der Kernmembran in mitosis. Eine andere Hauptfunktion von cytosol ist, metabolites von ihrer Seite der Produktion dazu zu transportieren, wo sie verwendet werden. Das ist für wasserlösliche Moleküle wie Aminosäuren relativ einfach, die sich schnell durch den cytosol verbreiten können. Jedoch können hydrophobe Moleküle, wie Fettsäuren oder sterols, durch den cytosol durch spezifische verbindliche Proteine transportiert werden, die diese Moleküle zwischen Zellmembranen hin- und herbewegen. Moleküle, die in die Zelle von endocytosis oder auf ihrem Weg genommen sind, verborgen zu werden, können auch durch den cytosol innen vesicles transportiert werden, die kleine Bereiche von lipids sind, die entlang dem cytoskeleton durch Motorproteine bewegt werden.

Der cytosol ist die Seite vom grössten Teil des Metabolismus in prokaryotes und ein großes Verhältnis des Metabolismus von eukaryotes. Zum Beispiel, in Säugetieren ungefähr Hälfte der Proteine in der Zelle werden zum cytosol lokalisiert. Die am meisten ganzen Daten sind in der Hefe verfügbar, wo metabolische Rekonstruktionen anzeigen, dass die Mehrheit sowohl von metabolischen Prozessen als auch von metabolites im cytosol vorkommt. Metabolische Hauptpfade, die im cytosol in Tieren vorkommen, sind Protein-Biosynthese, der pentose Phosphatpfad, glycolysis und gluconeogenesis. Die Lokalisierung von Pfaden kann in anderen Organismen verschieden sein, zum Beispiel kommt saure Fettsynthese in Chloroplasten in Werken und in apicoplasts in apicomplexa vor.

Weiterführende Literatur