In der Zellbiologie, der Kern (pl. Kerne; von Latein oder, Kern bedeutend) ist ein membranenbeiliegender in eukaryotic Zellen gefundener organelle. Es enthält den grössten Teil des genetischen Materials der Zelle, organisiert als vielfache lange geradlinige DNA-Moleküle im Komplex mit einer großen Vielfalt von Proteinen wie histones, um Chromosomen zu bilden. Die Gene innerhalb dieser Chromosomen sind das Kerngenom der Zelle. Die Funktion des Kerns ist, die Integrität dieser Gene aufrechtzuerhalten und die Tätigkeiten der Zelle durch die Regulierung des Genausdrucks zu kontrollieren — der Kern, ist deshalb, das Kontrollzentrum der Zelle. Die Hauptstrukturen, die den Kern zusammensetzen, sind der Kernumschlag, eine doppelte Membran, die den kompletten organelle einschließt und seinen Inhalt vom Zellzytoplasma und den nucleoskeleton vereinigt (der Kernlamina einschließt), ein meshwork innerhalb des Kerns, der mechanische Unterstützung viel wie der cytoskeleton hinzufügt, der die Zelle als Ganzes unterstützt. Weil die Kernmembran für große Moleküle undurchlässig ist, sind Kernporen erforderlich, Bewegung von Molekülen über den Umschlag zu erlauben. Diese Poren durchqueren beide der Membranen, einen Kanal zur Verfügung stellend, der freien Verkehr von kleinen Molekülen und Ionen erlaubt. Die Bewegung von größeren Molekülen wie Proteine wird sorgfältig kontrolliert, und verlangt aktiven durch Transportunternehmen-Proteine geregelten Transport. Kerntransport ist für die Zellfunktion entscheidend, weil die Bewegung durch die Poren sowohl für den Genausdruck als auch für die chromosomale Wartung erforderlich ist. Das Interieur des Kerns enthält keine membranengebundenen Subabteilungen, sein Inhalt ist nicht gleichförmig, und mehrere Subkernkörper, bestehen zusammengesetzt aus einzigartigen Proteinen, RNS-Molekülen und besonderen Teilen der Chromosomen. Der am besten bekannte von diesen ist der nucleolus, der am Zusammenbau von ribosomes hauptsächlich beteiligt wird. Im nucleolus erzeugt, werden ribosomes zum Zytoplasma exportiert, wo sie mRNA übersetzen.

Geschichte

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Der Kern war der erste zu entdeckende organelle. Was am wahrscheinlichsten ist, dass die älteste bewahrte Zeichnung auf die frühe microscopist Antonie van Leeuwenhoek (1632 - 1723) zurückgeht. Er hat ein "Lumen", den Kern in den roten Blutzellen des Lachses beobachtet. Verschieden von roten Säugetierblutzellen besitzen diejenigen anderer Wirbeltiere noch Kerne.

Der Kern wurde auch von Franz Bauer 1804 und ausführlicher 1831 vom schottischen Botaniker Robert Brown in einem Gespräch an der Linnean Gesellschaft Londons beschrieben. Brown studierte Orchideen unter dem Mikroskop, als er ein undurchsichtiges Gebiet beobachtet hat, das er den Brustwarzenhof oder Kern in den Zellen der Außenschicht der Blume genannt hat.

Er hat keine potenzielle Funktion vorgeschlagen. 1838 hat Matthias Schleiden vorgeschlagen, dass der Kern eine Rolle im Erzeugen von Zellen spielt, so hat er den Namen "Cytoblast" (Zellbaumeister) eingeführt. Er hat geglaubt, dass er neue Zellen beobachtet hatte, die sich um "cytoblasts" versammeln. Franz Meyen war ein starker Gegner dieser Ansicht, bereits Zellen beschrieben, die durch die Abteilung multiplizieren und glauben, dass viele Zellen keine Kerne haben würden. Die Idee, dass Zellen de novo durch den "cytoblast" oder sonst erzeugt werden können, hat Arbeit von Robert Remak (1852) und Rudolf Virchow (1855) widersprochen, wer entscheidend das neue Paradigma fortgepflanzt hat, dass Zellen allein durch Zellen ("Omnis cellula e cellula") erzeugt werden. Die Funktion des Kerns ist unklar geblieben.

Zwischen 1877 und 1878 hat Oskar Hertwig mehrere Studien auf der Fruchtbarmachung von Seeigel-Eiern veröffentlicht, zeigend, dass der Kern des Spermas in den oocyte und die Sicherungen mit seinem Kern eingeht. Das war das erste Mal, als es darauf hingewiesen wurde, dass sich eine Person von einer (einzelnen) nucleated Zelle entwickelt. Das war im Widerspruch zur Theorie von Ernst Haeckel, dass der ganze phylogeny einer Art während der embryonischen Entwicklung, einschließlich der Generation der ersten nucleated Zelle von einem "Monerula", einer strukturlosen Masse von primordialem Schleim ("Urschleim") wiederholt würde. Deshalb wurde die Notwendigkeit des Sperma-Kerns für die Fruchtbarmachung eine Zeit lang besprochen. Jedoch hat Hertwig seine Beobachtung in anderen Tiergruppen, z.B, Amphibien und Mollusken bestätigt. Eduard Strasburger hat dieselben Ergebnisse für Werke (1884) erzeugt. Das hat den Weg geebnet, um den Kern eine wichtige Rolle in der Vererbung zuzuteilen. 1873 hat August Weismann die Gleichwertigkeit der mütterlichen und väterlichen Keimzellen für die Vererbung verlangt. Die Funktion des Kerns als Transportunternehmen der genetischen Information ist klar nur später geworden, nachdem mitosis entdeckt wurde und die Mendelschen Regeln am Anfang des 20. Jahrhunderts wieder entdeckt wurden; die Chromosom-Theorie der Vererbung wurde entwickelt.

Strukturen

Der Kern ist der größte zellulare organelle in Tieren.

In Säugetierzellen ist das durchschnittliche Diameter des Kerns etwa 6 Mikrometer (μm), der ungefähr 10 % des Gesamtzellvolumens besetzt. Die klebrige Flüssigkeit innerhalb seiner wird nucleoplasm genannt, und ist in der Zusammensetzung dem außerhalb des Kerns gefundenen cytosol ähnlich. Es erscheint als ein dichter, grob kugelförmiger organelle.

Kernumschlag und Poren

Der Außenumschlag, der sonst als Kernmembran bekannt ist, besteht aus zwei Zellmembranen, einem inneren und einer Außenmembran, hat Parallele zu einander eingeordnet und hat sich durch 10 bis 50 Nanometer (nm) getrennt. Der Kernumschlag schließt völlig den Kern ein und trennt das genetische Material der Zelle vom Umgebungszytoplasma, als eine Barriere dienend, um Makromoleküle davon abzuhalten, sich frei zwischen dem nucleoplasm und dem Zytoplasma zu verbreiten. Die Außenkernmembran ist mit der Membran von rauem endoplasmic reticulum (RER) dauernd, und wird mit ribosomes ähnlich beschlagen. Der Raum zwischen den Membranen wird den perinuclear Raum genannt und ist mit dem RER Lumen dauernd.

Kernporen, die wässrige Kanäle durch den Umschlag zur Verfügung stellen, werden aus vielfachen Proteinen zusammengesetzt, die insgesamt auf als nucleoporins verwiesen sind. Die Poren sind ungefähr 125 Millionen daltons im Molekulargewicht und bestehen aus ungefähr 50 (in der Hefe) zu 100 Proteinen (in Wirbeltieren). Die Poren sind 100 nm im Gesamtdiameter; jedoch ist die Lücke, durch die sich Moleküle frei verbreiten, nur ungefähr 9 nm breit, wegen der Anwesenheit von Durchführungssystemen innerhalb des Zentrums der Pore. Diese Größe erlaubt nicht - freier Durchgang von kleinen wasserlöslichen Molekülen, während sie größere Moleküle, wie Nukleinsäuren und größere Proteine, davon verhindert, in den Kern unpassend einzugehen oder über ihn zu herrschen. Diese großen Moleküle müssen in den Kern stattdessen aktiv transportiert werden. Der Kern einer typischen Säugetierzelle wird ungefähr 3000 bis 4000 Poren überall in seinem Umschlag haben, von denen jede eine achtfältig-symmetrische ringförmige Struktur in der Form von des Berliners an einer Position enthält, wo die inneren und Außenmembranen durchbrennen. Beigefügt dem Ring ist eine Struktur genannt den Kernkorb, der sich in den nucleoplasm und eine Reihe von filamentous Erweiterungen ausstreckt, die ins Zytoplasma reichen. Beide Strukturen dienen, um zu vermitteln, zu Kerntransportproteinen bindend.

Die meisten Proteine, ribosomal Subeinheiten und eine DNA werden durch die Porenkomplexe in einem Prozess transportiert, der von einer Familie von Transportfaktoren vermittelt ist, bekannt als karyopherins. Jene karyopherins, die Bewegung in den Kern vermitteln, werden auch importins genannt, wohingegen diejenigen, die Bewegung aus dem Kern vermitteln, exportins genannt werden. Die meisten karyopherins wirken direkt mit ihrer Ladung, obwohl einige Gebrauch-Adapter-Proteine aufeinander. Steroide-Hormone wie cortisol und aldosterone, sowie andere kleine lipid-auflösbare an der Zwischenzellnachrichtenübermittlung beteiligte Moleküle, können sich durch die Zellmembran und ins Zytoplasma verbreiten, wo sie Kernempfänger-Proteine binden, die trafficked in den Kern sind. Dort dienen sie als Abschrift-Faktoren, wenn gebunden, zu ihrem ligand; ohne ligand fungieren viele solche Empfänger als histone deacetylases, die Genausdruck unterdrücken.

Kernlamina

In Tierzellen versorgen zwei Netze von Zwischenglühfäden den Kern mit der mechanischen Unterstützung: Der Kernlamina bildet einen organisierten meshwork auf dem inneren Gesicht des Umschlags, während weniger organisierte Unterstützung auf dem cytosolic Gesicht des Umschlags zur Verfügung gestellt wird. Beide Systeme stellen Strukturunterstützung für den Kernumschlag und ankernde Seiten für Chromosomen und Kernporen zur Verfügung.

Der Kernlamina wird größtenteils lamin Proteine zusammengesetzt. Wie alle Proteine werden lamins im Zytoplasma synthetisiert und später ins Kern-Interieur transportiert, wo sie versammelt werden, bevor sie ins vorhandene Netz von Kernlamina vereinigt werden. Lamins, die auf dem cytosolic Gesicht der Membran, wie emerin und nesprin gefunden sind, binden zum cytoskeleton, um Strukturunterstützung zur Verfügung zu stellen. Lamins werden auch innerhalb des nucleoplasm gefunden, wo sie eine andere regelmäßige Struktur bilden, die als der Nucleoplasmic-Schleier bekannt ist, der sichtbare Verwenden-Fluoreszenz-Mikroskopie ist. Die wirkliche Funktion des Schleiers ist nicht klar, obwohl es vom nucleolus ausgeschlossen wird und während der Zwischenphase da ist. Strukturen von Lamin, die den Schleier wie LEM3 zusammensetzen, binden chromatin, und Unterbrechung ihrer Struktur hemmt Abschrift von Protein codierenden Genen.

Wie die Bestandteile anderer Zwischenglühfäden enthält der lamin monomer ein mit dem Alpha spiralenförmiges durch zwei monomers verwendetes Gebiet, um sich um einander zusammenzurollen, das Bilden einer dimer Struktur hat eine aufgerollte Rolle genannt. Zwei dieser dimer Strukturen schließen sich dann nebeneinander in einer antiparallelen Einordnung an, einen tetramer zu bilden, hat einen protofilament genannt. Acht dieser protofilaments bilden eine seitliche Einordnung, die gedreht wird, um einen taumäßigen Glühfaden zu bilden. Diese Glühfäden können gesammelt oder auf eine dynamische Weise auseinander genommen werden, bedeutend, dass Änderungen in der Länge des Glühfadens von den konkurrierenden Raten der Glühfaden-Hinzufügung und Eliminierung abhängen.

Veränderungen in lamin Genen, die zu Defekten im Glühfaden-Zusammenbau führen, sind als laminopathies bekannt. Der bemerkenswerteste laminopathy ist die Familie von Krankheiten bekannt als progeria, der das Äußere des Frühalterns in seinen Leidenden verursacht. Der genaue Mechanismus, durch den die verbundenen biochemischen Änderungen im Alter vom Phänotyp verursachen, wird nicht gut verstanden.

Chromosomen

Der Zellkern enthält die Mehrheit des genetischen Materials der Zelle in der Form von vielfachen geradlinigen DNA-Molekülen, die in Strukturen organisiert sind, genannt Chromosomen. Jede menschliche Zelle enthält 2 M der DNA. Während des grössten Teiles des Zellzyklus werden diese in einem Komplex des DNA-PROTEINS bekannt als chromatin organisiert, und während der Zellabteilung, wie man sehen kann, bildet der chromatin die bestimmten von einem karyotype vertrauten Chromosomen. Ein kleiner Bruchteil der Gene der Zelle wird stattdessen im mitochondria gelegen.

Es gibt zwei Typen von chromatin. Euchromatin ist die weniger Kompakt-DNA-Form, und enthält Gene, die oft durch die Zelle ausgedrückt werden. Der andere Typ, heterochromatin, ist die kompaktere Form, und enthält DNA, die selten abgeschrieben werden. Diese Struktur wird weiter in fakultativen heterochromatin kategorisiert, aus Genen bestehend, die als heterochromatin nur in bestimmten Zelltypen oder in bestimmten Stufen der Entwicklung und bestimmendem heterochromatin organisiert werden, der aus dem Chromosom Strukturbestandteile wie telomeres und centromeres besteht. Während der Zwischenphase organisiert der chromatin sich in getrennte individuelle Flecke, genannt Chromosom-Territorien. Aktive Gene, die allgemein im euchromatic Gebiet des Chromosoms gefunden werden, neigen dazu, zur Territorium-Grenze des Chromosoms gelegen zu werden.

Antikörper zu bestimmten Typen der chromatin Organisation, insbesondere nucleosomes, sind mit mehreren autogeschützten Krankheiten, wie systemischer lupus erythematosus vereinigt worden. Diese sind als Anti-Atomantikörper (ANA) bekannt und sind auch gemeinsam mit multipler Sklerose als ein Teil der allgemeinen Immunsystem-Funktionsstörung beobachtet worden. Als im Fall von progeria ist die Rolle, die durch die Antikörper im Verursachen der Symptome von autogeschützten Krankheiten gespielt ist, nicht offensichtlich.

Nucleolus

Der nucleolus ist eine getrennte dicht befleckte im Kern gefundene Struktur. Es wird durch eine Membran nicht umgeben, und wird manchmal einen suborganelle genannt. Es formt sich um Tandem-Wiederholungen von rDNA, dem DNA-Codieren für die ribosomal RNS (rRNA). Diese Gebiete werden Nucleolar-Veranstalter-Gebiete (NOR) genannt. Die Hauptrollen des nucleolus sollen rRNA synthetisieren und ribosomes sammeln. Die Strukturkohäsion des nucleolus hängt von seiner Tätigkeit ab, weil ribosomal Zusammenbau im nucleolus auf die vergängliche Vereinigung von nucleolar Bestandteilen hinausläuft, weiter ribosomal Zusammenbau, und folglich weitere Vereinigung erleichternd. Dieses Modell wird durch Beobachtungen unterstützt, dass inactivation von rDNA auf das Vermischen von nucleolar Strukturen hinausläuft.

Im ersten Schritt des ribosome Zusammenbaues hat ein Protein gerufen RNS polymerase I schreibt rDNA ab, der einen großen pre-rRNA Vorgänger bildet. Das wird in die Subeinheiten 5.8S, 18 und 28 rRNA zerspaltet. Die Abschrift, post-transcriptional Verarbeitung und Zusammenbau von rRNA kommt im nucleolus vor, der durch die kleine nucleolar RNS (snoRNA) Moleküle geholfen ist, von denen einige aus gesplissenem introns vom Boten aus RNAs Verschlüsselung von mit der Ribosomal-Funktion verbundenen Genen abgeleitet werden. Die gesammelten ribosomal Subeinheiten sind die größten Strukturen hat die Kernporen durchgeführt.

Wenn beobachtet, unter dem Elektronmikroskop, wie man sehen kann, besteht der nucleolus aus drei unterscheidbaren Gebieten: Die innersten fibrillar Zentren (FCs), der durch den dichten fibrillar Bestandteil (DFC) umgeben ist, der der Reihe nach durch den granulierten Bestandteil (GC) begrenzt wird. Die Abschrift des rDNA kommt entweder im FC oder an der FC-DFC Grenze, und deshalb vor, wenn die rDNA Abschrift in der Zelle vergrößert wird, werden mehr FCs entdeckt. Der grösste Teil der Spaltung und Modifizierung von rRNAs kommen im DFC vor, während die letzten Schritte, die Protein-Zusammenbau auf die ribosomal Subeinheiten einschließen, im GC vorkommen.

Andere Subkernkörper

Außer dem nucleolus enthält der Kern mehrer anderen nicht Membran hat Körper skizziert. Diese schließen Körper von Cajal, Zwillinge von aufgerollten Körpern, polymorpher Zwischenphase karyosomal Vereinigung (PIKA), promyelocytic Leukämie (PML) Körper, Paraflecke und Verstärken-Flecke ein. Obwohl wenig über mehrere diese Gebiete bekannt ist, sind sie darin bedeutend sie zeigen, dass der nucleoplasm nicht gleichförmige Mischung ist, aber eher organisierte funktionelle Subgebiete enthält.

Andere Subkernstrukturen erscheinen als ein Teil von anomalen Krankheitsprozessen. Zum Beispiel ist die Anwesenheit kleiner Intrakernstangen in einigen Fällen nemaline myopathy berichtet worden. Diese Bedingung ergibt sich normalerweise aus Veränderungen in actin, und die Stangen selbst bestehen aus dem Mutanten actin sowie den anderen cytoskeletal Proteinen.

Körper von Cajal und Edelsteine

Ein Kern enthält normalerweise zwischen 1 und 10 Kompaktstrukturen genannt Körper von Cajal oder aufgerollte Körper (CB), deren Diameter zwischen 0.2 µm und 2.0 µm abhängig vom Zelltyp und den Arten misst. Wenn gesehen, unter einem Elektronmikroskop ähneln sie Bällen des verwirrten Fadens und sind dichte Fokusse des Vertriebs für das Protein coilin. CBs werden an mehreren verschiedenen Rollen in Zusammenhang mit der RNS-Verarbeitung, spezifisch kleine nucleolar RNS (snoRNA) und kleine Kern-RNS (snRNA) Reifung und histone mRNA Modifizierung beteiligt.

Ähnlich Körpern von Cajal sind Zwillinge von aufgerollten Körpern oder Edelsteine, deren Name aus der Zwillinge-Konstellation in der Verweisung auf ihre nahe "Zwillings"-Beziehung mit CBs abgeleitet wird. Edelsteine sind in der Größe und Gestalt zu CBs ähnlich, und sind tatsächlich unter dem Mikroskop eigentlich nicht zu unterscheidend. Verschieden von CBs enthalten Edelsteine kleinen Kernribonucleoproteins (snRNPs) nicht, aber enthalten wirklich ein Protein genannt Überlebenden von Motorneuronen (SMN), dessen sich Funktion auf die snRNP Biogenese bezieht. Wie man glaubt, helfen Edelsteine CBs bei der snRNP Biogenese, obwohl es auch von Mikroskopie-Beweisen angedeutet worden ist, dass CBs und Edelsteine verschiedene Manifestationen derselben Struktur sind.

RAFA und PTF Gebiete

RAFA Gebiete oder polymorphe Zwischenphase karyosomal Vereinigungen, wurden zuerst in Mikroskopie-Studien 1991 beschrieben. Ihre Funktion war und bleibt unklar, obwohl, wie man dachte, sie mit der aktiven DNA-Erwiderung, Abschrift oder RNS-Verarbeitung nicht vereinigt wurden. Wie man gefunden hat, haben sie häufig mit getrennten durch die dichte Lokalisierung des Abschrift-Faktors definierten Gebieten PTF vereinigt, der Abschrift von snRNA fördert.

PML Körper

Leukämie-Körper von Promyelocytic (PML Körper) sind kugelförmige Körper gefunden gestreut überall im nucleoplasm, ungefähr 0.2-1.0 µm messend. Sie sind durch mehrere andere Namen, einschließlich des Kerngebiets 10 (ND10), Körper von Kremer und PML oncogenic Gebiete bekannt. Sie werden häufig im Kern in Verbindung mit Körpern von Cajal und Spaltungskörpern gesehen. Es ist darauf hingewiesen worden, dass sie eine Rolle in der Regulierung der Abschrift spielen.

Paraflecke

Entdeckt vom Fuchs u. a. 2002 sind Paraflecke Abteilungen in der unregelmäßigen Form im interchromatin Raum des Kerns. Zuerst dokumentiert in Zellen von HeLa, wo es allgemein 10-30 pro Kern gibt, wie man jetzt bekannt, bestehen Paraflecke auch in allen menschlichen primären Zellen, umgestalteten Zelllinien und Gewebeabteilungen. Ihr Name wird aus ihrem Vertrieb im Kern abgeleitet; der "Absatz" ist für die Parallele kurz, und die "Flecke" bezieht sich auf die Verstärken-Flecke, zu denen sie immer in der nächsten Nähe sind.

Paraflecke sind dynamische Strukturen, die als Antwort auf Änderungen in der metabolischen Zelltätigkeit verändert werden. Sie sind Abschrift-Abhängiger und ohne RNS Abschrift von Pol II, der Parafleck verschwindet, und alle seine verbundenen Protein-Bestandteile (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI (m) 68, und PSF) formen sich ein Halbmond hat perinucleolar Kappe im nucleolus gestaltet. Dieses Phänomen wird während des Zellzyklus demonstriert. Im Zellzyklus sind Paraflecke während der Zwischenphase und während aller mitosis abgesehen von telophase da. Während telophase, wenn die zwei Tochter-Kerne gebildet werden, gibt es keine RNS Abschrift von Pol II, so bilden die Protein-Bestandteile stattdessen eine perinucleolar Kappe.

Das Verstärken von Flecken

Flecke sind Subkernstrukturen, die in Vorbote-RNS-Verstärken-Faktoren bereichert werden und in den interchromatin Gebieten des nucleoplasm von Säugetierzellen gelegen werden. Am Niveau des Fluoreszenz-Mikroskops erscheinen sie als unregelmäßig, punctate Strukturen, die sich in der Größe und Gestalt ändern, und wenn untersucht, durch die Elektronmikroskopie sie als Trauben von interchromatin Körnchen gesehen werden. Flecke sind dynamische Strukturen, und sowohl ihr Protein als auch Bestandteile des RNS-Proteins können unaufhörlich zwischen Flecken und anderen Kernpositionen einschließlich aktiver Abschrift-Seiten Rad fahren. Studien auf der Zusammensetzung, der Struktur und dem Verhalten von Flecken haben ein Modell zur Verfügung gestellt, für die funktionelle Bereichsbildung des Kerns und die Organisation der Genausdruck-Maschinerie zu verstehen.

Manchmal verwiesen auf als interchromatin Körnchen-Trauben oder als Abteilungen des Verstärken-Faktors sind Flecke am Verstärken snRNPs und den anderen für die Pre-MRNA-Verarbeitung notwendigen Verstärken-Proteinen reich. Wegen sich ändernder Voraussetzungen einer Zelle, der Zusammensetzung und Position dieser Körper ändert sich gemäß der mRNA Abschrift und Regulierung über phosphorylation von spezifischen Proteinen.

Funktion

Die Hauptfunktion des Zellkerns ist, Genausdruck und mittelbar die Erwiderung der DNA während des Zellzyklus zu kontrollieren. Der Kern stellt eine Seite für die genetische Abschrift zur Verfügung, die von der Position der Übersetzung im Zytoplasma getrennt ist, Niveaus der Genregulierung erlaubend, die für prokaryotes nicht verfügbar sind.

Zellbereichsbildung

Der Kernumschlag erlaubt dem Kern, seinen Inhalt zu kontrollieren, und sie vom Rest des Zytoplasmas, wo notwendig, zu trennen. Das ist wichtig, um Prozesse auf beiden Seiten der Kernmembran zu kontrollieren. In den meisten Fällen, wo ein Cytoplasmic-Prozess eingeschränkt werden muss, wird ein Schlüsselteilnehmer zum Kern entfernt, wo es mit Abschrift-Faktoren zu downregulate die Produktion von bestimmten Enzymen im Pfad aufeinander wirkt. Dieser Durchführungsmechanismus kommt im Fall von glycolysis, einem Zellpfad vor, um Traubenzucker zu brechen, um Energie zu erzeugen. Hexokinase ist ein Enzym, das für das erste der Schritt von glycolysis verantwortlich ist, sich glucose-6-phosphate von Traubenzucker formend. Bei hohen Konzentrationen von fructose-6-phosphate hat ein Molekül später von glucose-6-phosphate gemacht, ein Gangregler-Protein entfernt hexokinase zum Kern, wo es einen transcriptional repressor Komplex mit Kernproteinen bildet, um den Ausdruck von an glycolysis beteiligten Genen zu reduzieren.

Um zu kontrollieren, welche Gene abgeschrieben werden, trennt die Zelle einige Abschrift-Faktor-Proteine, die dafür verantwortlich sind, Genausdruck vom physischen Zugang bis die DNA zu regeln, bis sie durch andere Signalpfade aktiviert werden. Das verhindert sogar niedrige Stufen des unpassenden Genausdrucks. Zum Beispiel im Fall von NF \U hat 03BA\B Gene kontrolliert, die an den meisten entzündlichen Antworten beteiligt werden, wird Abschrift als Antwort auf einen Signalpfad wie das veranlasst, das durch das Signalmolekül TNF-α begonnen ist, bindet zu einem Zellmembranenempfänger, auf die Einberufung von Signalproteinen hinauslaufend, und schließlich den Abschrift-Faktor NF-κB aktivierend. Ein Kernlokalisierungssignal auf dem NF-κB Protein erlaubt ihm, durch die Kernpore und in den Kern transportiert zu werden, wo es die Abschrift der Zielgene stimuliert.

Die Bereichsbildung erlaubt der Zelle, Übersetzung von ungesplissenem mRNA zu verhindern. Eukaryotic mRNA enthält introns, der entfernt werden muss, bevor er übersetzt wird, um funktionelle Proteine zu erzeugen. Das Verstärken wird innerhalb des Kerns getan, bevor auf den mRNA durch ribosomes für die Übersetzung zugegriffen werden kann. Ohne den Kern würde ribosomes kürzlich abgeschriebenen (unverarbeiteten) mRNA übersetzen, misformed und nichtfunktionelle Proteine hinauslaufend.

Genausdruck

Genausdruck schließt zuerst Abschrift ein, in der DNA als eine Schablone verwendet wird, um RNS zu erzeugen. Im Fall von Genen, die Proteine verschlüsseln, ist diese von diesem Prozess erzeugte RNS Bote-RNS (mRNA), der dann durch ribosomes übersetzt werden muss, um ein Protein zu bilden. Weil ribosomes außerhalb des Kerns, mRNA erzeugte Bedürfnisse gelegen werden, exportiert zu werden.

Da der Kern die Seite der Abschrift ist, enthält es auch eine Vielfalt von Proteinen, dass entweder direkt mittelbare Abschrift oder an der Regulierung des Prozesses beteiligt wird. Diese Proteine schließen helicases ein, die das doppelt gestrandete DNA-Molekül abwickeln, um Zugang dazu, RNS polymerases zu erleichtern, die das wachsende RNS-Molekül, topoisomerases synthetisieren, die den Betrag des Superumwickelns in der DNA ändern, ihm Wind helfend, und sich sowie eine große Vielfalt von Abschrift-Faktoren abwickeln, die Ausdruck regeln.

Verarbeitung von pre-mRNA

Kürzlich synthetisierte mRNA Moleküle sind als primäre Abschriften oder pre-mRNA bekannt. Sie müssen post-transcriptional Modifizierung im Kern erleben, bevor sie zum Zytoplasma exportiert werden; mRNA, der im Zytoplasma ohne diese Modifizierungen erscheint, wird erniedrigt aber nicht für die Protein-Übersetzung verwendet. Die drei Hauptmodifizierungen sind das 5' Bedecken, 3' polyadenylation, und das RNS-Verstärken. Während im Kern pre-mRNA mit einer Vielfalt von Proteinen in Komplexen vereinigt wird, die als heterogene ribonucleoprotein Partikeln (hnRNPs) bekannt sind. Die Hinzufügung der 5' Kappe kommt co-transcriptionally vor und ist der erste Schritt in der post-transcriptional Modifizierung. Der 3' Polyadenin-Schwanz wird nur hinzugefügt, nachdem Abschrift abgeschlossen ist.

Das RNS-Verstärken, das durch einen Komplex ausgeführt ist, hat den spliceosome genannt, ist der Prozess durch der introns oder Gebiete der DNA codieren die für das Protein nicht, werden vom pre-mRNA und dem restlichen exons entfernt, der verbunden ist, um ein einzelnes dauerndes Molekül zu reformieren. Dieser Prozess kommt normalerweise nach dem 5' Bedecken und 3' polyadenylation vor, aber kann beginnen, bevor Synthese in Abschriften mit vielen exons abgeschlossen ist. Viele pre-mRNAs, einschließlich derjenigen, die Antikörper verschlüsseln, können auf vielfache Weisen gesplissen werden, verschiedene reife mRNAs zu erzeugen, die verschiedene Protein-Folgen verschlüsseln. Dieser Prozess ist als das alternative Verstärken bekannt, und erlaubt Produktion einer großen Vielfalt von Proteinen von einem beschränkten Betrag der DNA.

Dynamik und Regulierung

Kerntransport

Der Zugang und Ausgang von großen Molekülen vom Kern werden von den Kernporenkomplexen dicht kontrolliert. Obwohl kleine Moleküle in den Kern ohne Regulierung eingehen können, verlangen Makromoleküle wie RNS und Proteine, dass Vereinigung karyopherins importins genannt hat, um in den Kern und exportins einzugehen, um abzugehen." Ladung" Proteine, die vom Zytoplasma bis den Kern verlagert werden müssen, enthält kurze Aminosäure-Folgen, die als Kernlokalisierungssignale bekannt sind, die durch importins gebunden werden, während diejenigen, die vom Kern bis das Zytoplasma transportiert sind, durch exportins gebundene Kernexportsignale tragen. Die Fähigkeit von importins und exportins, um ihre Ladung zu transportieren, wird durch GTPases, Enzyme dass hydrolyze das Molekül guanosine triphosphate geregelt, um Energie zu veröffentlichen. Der Schlüssel, der GTPase im Kerntransport ist, ist Gelaufen, der entweder GTP oder BIP (guanosine diphosphate) je nachdem binden kann, ob es im Kern oder dem Zytoplasma gelegen wird. Wohingegen importins von RanGTP abhängen, um sich von ihrer Ladung abzutrennen, verlangen exportins RanGTP, um zu ihrer Ladung zu binden.

Kernimport hängt vom importin Schwergängigkeit seiner Ladung im Zytoplasma und Tragen davon durch die Kernpore in den Kern ab. Innerhalb des Kerns handelt RanGTP, um die Ladung vom importin zu trennen, dem importin erlaubend, über den Kern zu herrschen und wiederverwendet zu werden. Kernexport ist ähnlich, weil der exportin die Ladung innerhalb des Kerns in einem von RanGTP erleichterten Prozess bindet, durch die Kernpore abgeht, und sich von seiner Ladung im Zytoplasma trennt.

Spezialexportproteine bestehen für die Versetzung von reifem mRNA und tRNA zum Zytoplasma, nachdem post-transcriptional Modifizierung abgeschlossen ist. Dieser Qualitätskontrolle-Mechanismus ist wegen der Hauptrolle der dieser Moleküle in der Protein-Übersetzung wichtig; der Mis-Ausdruck eines Proteins wegen der unvollständigen Ausschneidung von exons oder Mis-Integration von Aminosäuren konnte negative Folgen für die Zelle haben; so wird unvollständig modifizierte RNS, die das Zytoplasma erreicht, erniedrigt aber nicht in der Übersetzung verwendet.

Zusammenbau und Zerlegung

Während seiner Lebenszeit kann ein Kern gebrochen werden, entweder im Prozess der Zellabteilung oder demzufolge apoptosis, einer geregelten Form des Zelltodes. Während dieser Ereignisse können die Strukturbestandteile des Kerns — der Umschlag und lamina — systematisch erniedrigt werden.

In den meisten Zellen kennzeichnet die Zerlegung des Kernumschlags das Ende der Pro-Phase von mitosis. Jedoch ist diese Zerlegung des Kerns nicht eine universale Eigenschaft von mitosis und kommt in allen Zellen nicht vor. Einige einzellige eukaryotes (z.B, Hefe) erleben so genannt hat mitosis geschlossen, in dem der Kernumschlag intakt bleibt. In geschlossenem mitosis wandern die Tochter-Chromosomen zu entgegengesetzten Polen des Kerns ab, der sich dann in zwei teilt. Die Zellen höher eukaryotes erleben jedoch gewöhnlich offenen mitosis, der durch die Depression des Kernumschlags charakterisiert wird. Die Tochter-Chromosomen wandern dann zu entgegengesetzten Polen der mitotic Spindel ab, und neue Kerne versammeln um sie wieder

An einem bestimmten Punkt während des Zellzyklus in offenem mitosis teilt sich die Zelle, um zwei Zellen zu bilden. In der Größenordnung von diesem Prozess, um möglich zu sein, muss jede der neuen Tochter-Zellen einen vollen Satz von Genen, eine Prozess-Verlangen-Erwiderung der Chromosomen sowie Abtrennung der getrennten Sätze haben. Das kommt bei den wiederholten Chromosomen, die Schwester chromatids vor, microtubules anhaftend, die der Reihe nach verschiedenem centrosomes beigefügt werden. Die Schwester chromatids kann dann gezogen werden, um Positionen in der Zelle zu trennen. In vielen Zellen wird der centrosome im Zytoplasma außerhalb des Kerns gelegen; der microtubules würde unfähig sein, dem chromatids in Gegenwart vom Kernumschlag anzuhaften. Deshalb die frühen Stufen im Zellzyklus, in der Pro-Phase und bis ungefähr prometaphase beginnend, wird die Kernmembran demontiert. Ebenfalls, während derselben Periode, wird der Kernlamina auch, ein Prozess auseinander genommen, der durch phosphorylation des lamins durch das Protein kinases wie das CDC2 Protein kinase geregelt ist. Zum Ende des Zellzyklus wird die Kernmembran, und um dieselbe Zeit reformiert, die Kernlamina werden durch dephosphorylating der lamins wieder versammelt.

Jedoch, in dinoflagellates, bleibt der Kernumschlag intakt, die centrosomes werden im Zytoplasma gelegen, und die microtubules kommen mit Chromosomen in Berührung, deren centromeric Gebiete in den Kernumschlag vereinigt werden (das so genannte hat mitosis mit der extranuclear Spindel geschlossen). In vielen anderen protists (z.B, ciliates, sporozoans) und Fungi, sind die centrosomes Intrakern-, und ihr Kernumschlag tut auch nicht disassemle während der Zellabteilung.

Apoptosis ist ein kontrollierter Prozess, in dem die Strukturbestandteile der Zelle zerstört werden, auf Tod der Zelle hinauslaufend. Änderungen, die mit apoptosis direkt vereinigt sind, betreffen den Kern und seinen Inhalt, zum Beispiel, in der Kondensation von chromatin und dem Zerfall des Kernumschlags und lamina. Die Zerstörung der lamin Netze wird von spezialisiertem apoptotic kontrolliert zieht genannte caspases pro-auf, die die lamin Proteine zerspalten und so die Strukturintegrität des Kerns erniedrigen. Spaltung von Lamin wird manchmal als ein Laborhinweis der caspase Tätigkeit in Feinproben für die frühe apoptotic Tätigkeit verwendet. Zellen, die Mutanten caspase-widerstandsfähiger lamins ausdrücken, sind an mit apoptosis verbundenen Kernänderungen unzulänglich, darauf hinweisend, dass lamins eine Rolle im Einleiten der Ereignisse spielen, die zu apoptotic Degradierung des Kerns führen. Die Hemmung des lamin Zusammenbaues selbst ist ein inducer von apoptosis.

Der Kernumschlag handelt als eine Barriere, die sowohl DNA als auch RNS-Viren davon abhält, in den Kern einzugehen. Einige Viren verlangen Zugang zu Proteinen innerhalb des Kerns, um zu wiederholen und/oder sich zu versammeln. DNA-Viren, wie herpesvirus wiederholen und versammeln sich im Zellkern und Ausgang durch das Knospen durch die innere Kernmembran. Dieser Prozess wird durch die Zerlegung des lamina auf dem Kerngesicht der inneren Membran begleitet.

Anucleated und multinucleated Zellen

Obwohl die meisten Zellen einen einzelnen Kern haben, haben einige eukaryotic Zelltypen keinen Kern, und andere haben viele Kerne. Das kann ein normaler Prozess, als in der Reifung von roten Säugetierblutzellen oder einem Ergebnis der fehlerhaften Zellabteilung sein.

Zellen von Anucleated enthalten keinen Kern und sind deshalb des Teilens, unfähig, um Tochter-Zellen zu erzeugen. Die am besten bekannte anucleated Zelle ist die rote Säugetierblutzelle oder erythrocyte, der auch an anderem organelles wie mitochondria Mangel hat, und dient in erster Linie als ein Transportbehälter, um Sauerstoff von den Lungen bis die Gewebe des Körpers überzusetzen. Erythrocytes werden durch erythropoiesis im Knochenmark reif, wo sie ihre Kerne, organelles, und ribosomes verlieren. Der Kern wird während des Prozesses der Unterscheidung von einem erythroblast bis einen reticulocyte vertrieben, der der unmittelbare Vorgänger des reifen erythrocyte ist. Die Anwesenheit von mutagens kann die Ausgabe von einem unreifen "micronucleated" erythrocytes in den Blutstrom veranlassen. Zellen von Anucleated können auch aus der fehlerhaften Zellabteilung entstehen, in der eine Tochter an einem Kern Mangel hat und der andere zwei Kerne hat.

Zellen von Multinucleated enthalten vielfache Kerne. Die meisten acantharean Arten von protozoa und einige Fungi in mycorrhizae haben natürlich multinucleated Zellen. Andere Beispiele schließen die Darmparasiten in die Klasse Giardia ein, die zwei Kerne pro Zelle haben. In Menschen werden Skelettmuskelzellen, genannt myocytes und syncytium, multinucleated während der Entwicklung; die resultierende Einordnung von Kernen in der Nähe von der Peripherie der Zellen erlaubt maximalen intrazellulären Raum für myofibrils. Multinucleated und binucleated Zellen können auch in Menschen anomal sein; zum Beispiel begleiten Zellen, die aus der Fusion von monocytes und macrophages entstehen, der als Riese multinucleated Zellen bekannt ist, manchmal Entzündung und werden auch in die Geschwulst-Bildung hineingezogen.

Evolution

Als die Hauptdefinieren-Eigenschaft der eukaryotic Zelle ist der Entwicklungsursprung des Kerns das Thema von viel Spekulation gewesen. Vier Haupttheorien sind vorgeschlagen worden, um die Existenz des Kerns zu erklären, obwohl niemand noch weit verbreitete Unterstützung verdient hat.

Die Theorie bekannt als "syntrophic Modell" schlägt vor, dass eine symbiotische Beziehung zwischen dem archaea und den Bakterien den Kern enthaltenden eukaryotic Zelle geschaffen hat. (Organismen des Gebiets von Archaea und Bacteria haben keinen Zellkern.) Es wird Hypothese aufgestellt, dass die hervorgebrachte wenn alte Symbiose archaea, ähnlich modernem methanogenic archaea, eingefallen hat und innerhalb von Bakterien gelebt hat, die modernem myxobacteria ähnlich sind, schließlich den frühen Kern bildend. Diese Theorie ist der akzeptierten Theorie für den Ursprung von eukaryotic mitochondria und Chloroplasten analog, die sich wie man denkt, von einer ähnlichen endosymbiotic Beziehung zwischen proto-eukaryotes und aerobic Bakterien entwickelt haben. Der archaeal Ursprung des Kerns wird durch Beobachtungen unterstützt, dass archaea und eukarya ähnliche Gene für bestimmte Proteine einschließlich histones haben. Beobachtungen, dass myxobacteria motile sind, können Mehrzellkomplexe bilden, und kinases und G eukarya ähnliche Proteine besitzen, einen Bakterienursprung für die eukaryotic Zelle unterstützen.

Ein zweites Modell schlägt vor, dass sich proto-eukaryotic Zellen von Bakterien ohne eine endosymbiotic Bühne entwickelt haben. Dieses Modell basiert auf der Existenz von modernen planctomycetes Bakterien, die eine Kernstruktur mit primitiven Poren und andere aufgeteilte Membranenstrukturen besitzen. Ein ähnlicher Vorschlag stellt fest, dass sich eine eukaryote ähnliche Zelle, der chronocyte, zuerst und phagocytosed archaea und Bakterien entwickelt hat, um den Kern und die eukaryotic Zelle zu erzeugen.

Das am meisten umstrittene Modell, bekannt als Vireneukaryogenesis, postuliert das der membranengebundene Kern zusammen mit anderen Eukaryotic-Eigenschaften, die von der Infektion eines prokaryote durch ein Virus hervorgebracht sind. Der Vorschlag basiert auf Ähnlichkeiten zwischen eukaryotes, und Viren wie geradlinige DNA, strandet mRNA das Bedecken und die dichte Schwergängigkeit zu Proteinen (analogizing histones zu Virenumschlägen). Eine Version des Vorschlags weist darauf hin, dass sich der Kern gemeinsam mit phagocytosis entwickelt hat, um einen frühen Zell"Raubfisch" zu bilden. Eine andere Variante schlägt vor, dass eukaryotes aus frühem archaea entstanden ist, der durch poxviruses, auf der Grundlage von der beobachteten Ähnlichkeit zwischen der DNA polymerases in modernem poxviruses und eukaryotes angesteckt ist. Es ist darauf hingewiesen worden, dass die ungelöste Frage der Evolution des Geschlechtes mit der eukaryogenesis Virenhypothese verbunden sein konnte.

Ein sehr neuer Vorschlag weist darauf hin, dass traditionelle Varianten der endosymbiont Theorie ungenügend stark sind, um den Ursprung des eukaryotic Kerns zu erklären. Dieses Modell, genannt die exomembrane Hypothese, weist darauf hin, dass der Kern stattdessen aus einer einzelnen Erbzelle entstanden ist, die eine zweite Außenzellmembran entwickelt hat; die Innenmembran, die die ursprüngliche Zelle dann einschließt, ist die Kernmembran geworden und hat immer mehr wohl durchdachte Porenstrukturen für den Durchgang innerlich synthetisierter Zellbestandteile wie Ribosomal-Subeinheiten entwickelt.

Weiterführende Literatur

:A-Übersichtsartikel über Kernlamins, ihre Struktur und verschiedene Rollen erklärend

:A-Übersichtsartikel über den Kerntransport erklären die Grundsätze des Mechanismus und die verschiedenen Transportpfade

:A-Übersichtsartikel über den Kern, die Struktur von Chromosomen innerhalb des organelle erklärend, und den nucleolus und die anderen Subkernkörper beschreibend

:A-Übersichtsartikel über die Evolution des Kerns, mehrere verschiedene Theorien erklärend

:A-Universitätsniveau-Lehrbuch, das sich auf Zellbiologie konzentriert. Enthält Information über die Kern-Struktur und Funktion, einschließlich des Kerntransports und der Subkerngebiete

Links

• cellnucleus.com Website, die Struktur und Funktion des Kerns von der Abteilung von Oncology an der Universität von Alberta bedeckt.
• http://npd.hgu.mrc.ac.uk/user/?page=compartment Die Kernprotein-Datenbank] Information über Kernbestandteile.
• Die Kern-Sammlung in Image & Video Library Der amerikanischen Gesellschaft für die Zellbiologie enthält von Experten begutachtete stille Images und Videobüroklammern, die den Kern illustrieren.
• Kernumschlag und Kernimportabteilung von Merklichen Papieren in der Zellbiologie], Joseph G. Gall, J. Richard McIntosh, Hrsg., enthalten digitalisierte Kommentare und Verbindungen zu Samenforschungsarbeiten auf dem Kern. Veröffentlicht online in Image & Video Library Der amerikanischen Gesellschaft für die Zellbiologie
• Muster von Cytoplasmic, die durch menschliche Antikörper erzeugt sind

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