Ribonukleinsäure , oder RNS, ist eines der drei Hauptmakromoleküle (zusammen mit der DNA und den Proteinen) notwendig für alle bekannten Formen des Lebens. Wie DNA wird RNS aus einer langen Kette von genanntem nucleotides von Bestandteilen zusammengesetzt. Jeder nucleotide besteht aus einem nucleobase, einem ribose Zucker und einer Phosphatgruppe. Die Folge von nucleotides erlaubt RNS, genetische Information zu verschlüsseln. Alle Zellorganismen verwenden Bote-RNS (mRNA), um die genetische Information zu tragen, die die Synthese von Proteinen leitet. Außerdem verwenden viele Viren RNS statt der DNA als ihr genetisches Material.

Einige RNS-Moleküle spielen eine aktive Rolle in Zellen durch das Katalysieren biologischer Reaktionen, das Steuern des Genausdrucks, oder die Abfragung und das Kommunizieren von Antworten auf Zellsignale. Einer dieser aktiven Prozesse ist Protein-Synthese, eine universale Funktion, wodurch mRNA Moleküle den Zusammenbau von Proteinen auf ribosomes leiten. Dieser Prozess verwendet Übertragungs-RNS (tRNA) Moleküle, um Aminosäuren an den ribosome zu liefern, wo ribosomal RNS (rRNA) Aminosäuren zusammen verbindet, um Proteine zu bilden.

Die chemische Struktur der RNS ist dieser der DNA mit zwei Unterschieden sehr ähnlich:

(a) RNS enthält den Zucker ribose, während DNA den ein bisschen verschiedenen Zucker deoxyribose enthält (ein Typ von ribose, der an einem Sauerstoff-Atom Mangel hat), und (b) RNS den nucleobase uracil hat, während DNA thymine enthält. Verschieden von der DNA werden die meisten RNS-Moleküle einzeln gestrandet und können sehr komplizierte dreidimensionale Strukturen annehmen.

Vergleich mit der DNA

RNS und DNA sind beide Nukleinsäuren, aber unterscheiden sich auf drei Hauptweisen:

• Verschieden von der doppelt gestrandeten DNA ist RNS ein einzeln gestrandetes Molekül in vielen seiner biologischen Rollen und hat eine viel kürzere Kette von nucleotides.
• Während DNA deoxyribose enthält, enthält RNS ribose (in deoxyribose es gibt keine hydroxyl Gruppe, die dem Pentose-Ring in der 2' Position beigefügt ist). Diese hydroxyl Gruppen machen RNS weniger stabil als DNA, weil es für die Hydrolyse anfälliger ist.
• Die Ergänzungsbasis zum Adenin ist nicht thymine, wie es in der DNA, aber eher uracil ist, der eine Unmethylated-Form von thymine ist.

Wie DNA enthalten am meisten biologisch aktive RNAs, einschließlich mRNA, tRNA, rRNA, snRNAs, und des anderen Nichtcodierens RNAs, Selbstergänzungsfolgen, die Teilen der RNS erlauben, sich zu falten und sich mit sich zu paaren, um doppelten helices zu bilden. Die Analyse dieser RNAs hat offenbart, dass sie hoch strukturiert werden. Verschieden von der DNA bestehen ihre Strukturen aus langem doppeltem helices, aber eher Sammlungen von kurzem helices gepackt zusammen in mit Proteinen verwandte Strukturen nicht.

Auf diese Mode kann RNAs chemische Katalyse wie Enzyme erreichen. Zum Beispiel, Entschluss von der Struktur des ribosome — ein Enzym, das peptide Band-Bildung katalysiert — hat offenbart, dass seine aktive Seite völlig der RNS zusammengesetzt wird.

Struktur

Jeder nucleotide in der RNS enthält einen ribose Zucker, mit Kohlenstoff numeriert 1' bis 5'. Eine Basis wird der 1' Position, im Allgemeinen, Adenin (A), cytosine (C), guanine (G), oder uracil (U) beigefügt. Adenin und guanine sind purines, cytosine, und uracil sind pyrimidines. Eine Phosphatgruppe wird der 3' Position eines ribose und der 5' Position des folgenden beigefügt. Die Phosphatgruppen haben eine negative Anklage jeder am physiologischen pH, RNS ein beladenes Molekül (Polyanion) machend. Die Basen können Wasserstoffobligationen zwischen cytosine und guanine, zwischen Adenin und uracil und zwischen guanine und uracil bilden. Jedoch sind andere Wechselwirkungen wie eine Gruppe von Adenin-Basen möglich, die zu einander in einer Beule, binden

oder der GNRA tetraloop, der ein Guanine-Adenin-Grundpaar hat.

Eine wichtige Struktureigenschaft der RNS, die es von der DNA unterscheidet, ist die Anwesenheit einer hydroxyl Gruppe an der 2' Position von ribose Zucker. Die Anwesenheit dieser funktionellen Gruppe veranlasst die Spirale, die A-Form-Geometrie aber nicht die in der DNA meistens beobachtete B-Form anzunehmen. Das läuft auf eine sehr tiefe und schmale Hauptrinne und eine seichte und breite geringe Rinne hinaus. Eine zweite Folge der Anwesenheit der 2 '-hydroxyl Gruppe ist, dass in conformationally flexiblen Gebieten eines RNS-Moleküls (d. h. nicht beteiligt an der Bildung einer doppelten Spirale), es das angrenzende phosphodiester Band chemisch angreifen kann, um das Rückgrat zu zerspalten.

RNS wird mit nur vier Basen abgeschrieben (Adenin, cytosine, guanine und uracil), aber diese Basen und beigefügter Zucker können auf zahlreiche Weisen als der reife RNAs modifiziert werden. Pseudouridine (Ψ), in denen die Verbindung zwischen uracil und ribose von einem C-N Band bis ein C-C Band und ribothymidine (T) geändert wird, werden in verschiedenen Plätzen (die bemerkenswertesten gefunden, die in der TΨC Schleife von tRNA sind). Eine andere bemerkenswerte modifizierte Basis ist hypoxanthine, eine deaminated Adenin-Basis, deren nucleoside inosine genannt wird,(I). Inosine spielt eine Schlüsselrolle in der Wackeln-Hypothese des genetischen Codes.

Es gibt modifizierten nucleosides des fast 100 anderen natürlich Auftretens, von dem pseudouridine und nucleosides mit 2 '-O-methylribose am üblichsten sind. Die spezifischen Rollen von vielen dieser Modifizierungen in der RNS werden nicht völlig verstanden. Jedoch ist es bemerkenswert, dass, in der ribosomal RNS, viele der post-transcriptional Modifizierungen in hoch funktionellen Gebieten, wie der peptidyl transferase Zentrum und die Subeinheitsschnittstelle vorkommen, andeutend, dass sie für die normale Funktion wichtig sind.

Die funktionelle Form von einzeln gestrandeten RNS-Molekülen, gerade wie Proteine, verlangt oft eine spezifische tertiäre Struktur. Das Schafott für diese Struktur wird durch sekundäre Strukturelemente zur Verfügung gestellt, die Wasserstoffobligationen innerhalb des Moleküls sind. Das führt zu mehreren erkennbaren "Gebieten" der sekundären Struktur wie Haarnadel-Schleifen, Beulen und innere Schleifen. Da RNS beladen wird, sind Metallionen wie Mg erforderlich, um viele sekundäre und tertiäre Strukturen zu stabilisieren.

Synthese

Die Synthese der RNS wird gewöhnlich durch ein Enzym — RNS polymerase — das Verwenden der DNA als eine Schablone, ein als Abschrift bekannter Prozess katalysiert. Die Einleitung der Abschrift beginnt mit der Schwergängigkeit des Enzyms zu einer Befürworter-Folge in der DNA (gewöhnlich gefunden "stromaufwärts" eines Gens). Die DNA doppelte Spirale wird durch die helicase Tätigkeit des Enzyms abgewickelt. Das Enzym schreitet dann entlang dem Schablone-Ufer in den 3' zu 5' Richtung fort, ein Ergänzungs-RNS-Molekül mit der Verlängerung synthetisierend, die in den 5' zu 3' Richtung vorkommt. Die DNA-Folge diktiert auch, wo die Beendigung der RNS-Synthese vorkommen wird.

RNAs werden häufig durch Enzyme nach der Abschrift modifiziert. Zum Beispiel wird ein poly (A) Schwanz und eine 5' Kappe zu eukaryotic pre-mRNA hinzugefügt, und introns werden durch den spliceosome entfernt.

Es gibt auch mehrer von der RNS abhängige RNS polymerases dass Gebrauch-RNS als ihre Schablone für die Synthese eines neuen Ufers der RNS. Zum Beispiel verwenden mehrere RNS-Viren (wie poliovirus) diesen Typ des Enzyms, um ihr genetisches Material zu wiederholen. Außerdem ist von der RNS abhängige RNS polymerase ein Teil des RNS-Einmischungspfads in vielen Organismen.

Typen der RNS

Übersicht

Bote-RNS (mRNA) ist die RNS, die Information von der DNA bis den ribosome, die Seiten der Protein-Synthese (Übersetzung) in der Zelle trägt. Die Codierfolge des mRNA bestimmt die Aminosäure-Folge im Protein, das erzeugt wird. Viele RNAs codieren für das Protein jedoch nicht (ungefähr 97 % der transcriptional Produktion sind "nicht das Protein-Codieren" in eukaryotes).

Diese kann das so genannte Nichtcodieren RNAs ("ncRNA") durch ihre eigenen Gene (RNS-Gene) verschlüsselt werden, aber kann auch auf mRNA introns zurückzuführen sein. Die prominentesten Beispiele, RNAs zu nichtcodieren, sind Übertragungs-RNS (tRNA) und ribosomal RNS (rRNA), von denen beide am Übersetzungsprozess beteiligt werden. Dort nichtcodieren auch RNAs, der an der Genregulierung, der RNS-Verarbeitung und den anderen Rollen beteiligt ist. Bestimmte RNAs sind im Stande, chemische Reaktionen wie Ausschnitt und ligating andere RNS-Moleküle und die Katalyse der peptide Band-Bildung im ribosome zu katalysieren; diese sind als ribozymes bekannt.

In der Übersetzung

Bote-RNS (mRNA) trägt Information über eine Protein-Folge zum ribosomes, den Protein-Synthese-Fabriken in der Zelle. Es wird codiert, so dass alle drei nucleotides (ein codon) einer Aminosäure entsprechen. In eukaryotic Zellen, einmal Vorgänger mRNA ist (pre-mRNA) von der DNA abgeschrieben worden, wird er bearbeitet, um mRNA reif zu werden. Das entfernt seinen introns — das Nichtcodieren von Abteilungen des pre-mRNA. Der mRNA wird dann vom Kern bis das Zytoplasma exportiert, wo es zu ribosomes gebunden und in seine entsprechende Protein-Form mit der Hilfe von tRNA übersetzt wird. In prokaryotic Zellen, die Kern und Zytoplasma-Abteilungen nicht haben, kann mRNA zu ribosomes binden, während es von der DNA abgeschrieben wird. Nach einer bestimmten Zeitdauer baut sich die Nachricht in seinen Bestandteil nucleotides mit dem Beistand von ribonucleases ab.

Übertragungs-RNS (tRNA) ist eine kleine RNS-Kette von ungefähr 80 nucleotides, die eine spezifische Aminosäure einem Wachsen polypeptide Kette an der ribosomal Seite der Protein-Synthese während der Übersetzung überträgt. Es hat Seiten für die Aminosäure-Verhaftung und ein anticodon Gebiet für die codon Anerkennung, die zu einer spezifischen Folge auf der Bote-RNS-Kette durch das Wasserstoffabbinden bindet.

Ribosomal RNS (rRNA) ist der katalytische Bestandteil des ribosomes. Eukaryotic ribosomes enthalten vier verschiedene rRNA Moleküle: 18, 5.8S, 28 und 5S rRNA. Drei der rRNA Moleküle werden im nucleolus synthetisiert, und einer wird anderswohin synthetisiert. Im Zytoplasma hat ribosomal RNS und Protein-Vereinigung, um einen nucleoprotein zu bilden, einen ribosome genannt. Der ribosome bindet mRNA und führt Protein-Synthese aus. Mehrere ribosomes können einem einzelnen mRNA jederzeit beigefügt werden. Fast die ganze in einer typischen eukaryotic Zelle gefundene RNS ist rRNA.

Übertragungsbote-RNS (tmRNA) wird in vielen Bakterien und plastids gefunden. Es markiert Proteine, die durch mRNAs verschlüsselt sind, die an Halt codons für die Degradierung Mangel haben und den ribosome davon abhält stecken zu bleiben.

Regelnder RNAs

Mehrere Typen der RNS können downregulate Genausdruck, indem sie zu einem Teil eines mRNA oder einer DNA eines Gens ergänzend gewesen wird. MicroRNAs (miRNA; 21-22 nt) werden in eukaryotes und Tat durch die RNS-Einmischung (RNAi) gefunden, wo ein Effektor-Komplex von miRNA und Enzymen ergänzenden mRNA zerspalten, den mRNA daraus blockieren, übersetzt zu werden, oder seine Degradierung beschleunigen kann. Während das kleine Einmischen RNAs (siRNA; 20-25 nt) werden häufig durch die Depression der Viren-RNS erzeugt, es gibt auch endogene Quellen von siRNAs.

siRNAs handeln durch die RNS-Einmischung nach einer miRNAs ähnlichen Mode. Ein miRNAs und siRNAs können Gene verursachen, die sie ins Visier nehmen, um methylated zu sein, dadurch abnehmend oder Abschrift jener Gene vergrößernd. Tiere haben Piwi-aufeinander-wirkenden RNAs (piRNA; 29-30 nt), die in germline Zellen aktiv sind und gedacht werden, eine Verteidigung gegen transposons zu sein und eine Rolle in gametogenesis zu spielen.

Viele prokaryotes haben CRISPR RNAs, ein der RNS-Einmischung ähnliches Durchführungssystem. Antisinn RNAs ist weit verbreitet; der grösste Teil von downregulate ein Gen, aber sind einige Aktivatoren der Abschrift. Auf eine Weise kann Antisinn-RNS handeln ist durch die Schwergängigkeit zu einem mRNA, das Formen der doppelt gestrandeten RNS, die enzymatisch erniedrigt wird. Es gibt viele, lange RNAs nichtcodierend, die Gene in eukaryotes regeln, ist eine solche RNS Xist, der ein X Chromosom in weiblichen Säugetieren und inactivates es anstreicht.

Ein mRNA kann Durchführungselemente selbst, wie riboswitches, im 5' unübersetzten Gebiet oder 3' unübersetzten Gebiet enthalten; diese Cis-Durchführungselemente regeln die Tätigkeit davon mRNA. Die unübersetzten Gebiete können auch Elemente enthalten, die andere Gene regeln.

In der RNS-Verarbeitung

Viele RNAs werden am Ändern anderen RNAs beteiligt.

Introns werden aus pre-mRNA durch spliceosomes gesplissen, die mehrere kleine Kern-RNAs (snRNA) enthalten, oder der introns ribozymes sein kann, die von sich gesplissen werden.

RNS kann auch durch das Ändern seines nucleotides zu anderem nucleotides verändert werden als A, C, G und U.

In eukaryotes werden Modifizierungen der RNS nucleotides im Allgemeinen durch kleinen nucleolar RNAs geleitet (snoRNA; 60-300 nt), gefunden im nucleolus und den cajal Körpern. snoRNAs verkehren mit Enzymen und führen sie zu einem Punkt auf einer RNS durch basepairing zu dieser RNS. Diese Enzyme führen dann die nucleotide Modifizierung durch. rRNAs und tRNAs werden umfassend modifiziert, aber snRNAs und mRNAs können auch das Ziel der Grundmodifizierung sein. RNS kann auch methylated sein.

RNS-Genome

Wie DNA kann RNS genetische Information tragen. RNS-Viren ließen Genome der RNS zusammensetzen, die mehrere Proteine verschlüsselt. Das Virengenom wird durch einige jener Proteine wiederholt, während andere Proteine das Genom schützen, als sich die Virus-Partikel zu einer neuen Gastgeber-Zelle bewegt. Viroids sind eine andere Gruppe von pathogens, aber sie bestehen nur aus der RNS, verschlüsseln Sie kein Protein, und werden durch einen Gastgeber-Pflanzenzellpolymerase wiederholt.

In der Rückabschrift

Rückübertragen-Viren wiederholen ihre Genome durch Rückübertragen-DNA-Kopien von ihrer RNS; diese DNA-Kopien werden dann zur neuen RNS abgeschrieben. Auch ausgebreiteter Retrotransposons durch das Kopieren der DNA und RNS von einander und telomerase enthält eine RNS, die als Schablone verwendet wird, für die Enden von eukaryotic Chromosomen zu bauen.

Doppelt gestrandete RNS

Doppelt gestrandete RNS (dsRNA) ist RNS mit zwei Ergänzungsufern, die der in allen Zellen gefundenen DNA ähnlich sind. dsRNA bildet das genetische Material von einigen Viren (doppelt gestrandete RNS-Viren). Doppelt gestrandete RNS wie Viren-RNS oder siRNA kann RNS-Einmischung in eukaryotes, sowie Interferonantwort in Wirbeltieren auslösen.

Schlüsselentdeckungen in der RNS-Biologie

Die Forschung über die RNS hat zu vielen wichtigen biologischen Entdeckungen und zahlreichen Nobelpreisen geführt. Nukleinsäuren wurden 1868 von Friedrich Miescher entdeckt, der das Material 'nuclein' genannt hat, seitdem es im Kern gefunden wurde. Es wurde später entdeckt, dass prokaryotic Zellen, die keinen Kern haben, auch Nukleinsäuren enthalten. Die Rolle der RNS in der Protein-Synthese wurde bereits 1939 verdächtigt. Severo Ochoa hat den 1959-Nobelpreis in der Medizin gewonnen (geteilt mit Arthur Kornberg), nachdem er ein Enzym entdeckt hat, das RNS im Laboratorium synthetisieren kann. Jedoch, wie man später zeigte, war das Enzym, das von Ochoa (polynucleotide phosphorylase) entdeckt ist, für die RNS-Degradierung, nicht RNS-Synthese verantwortlich.

Die Folge der 77 nucleotides einer Hefe tRNA wurde von Robert W. Holley 1965 gefunden, Holley der 1968-Nobelpreis in der Medizin (geteilt mit Har Gobind Khorana und Marshall Nirenberg) gewinnend.

1967 hat Carl Woese Hypothese aufgestellt, dass RNS katalytisch sein könnte und darauf hingewiesen hat, dass sich die frühsten Formen des Lebens (Moleküle selbstwiederholend), auf die RNS verlassen haben könnten, sowohl um genetische Information zu tragen als auch biochemische Reaktionen — eine RNS-Welt zu katalysieren.

Während des Anfangs der 1970er Jahre wurden retroviruses und Rückseite transcriptase entdeckt, zum ersten Mal zeigend, dass Enzyme RNS in die DNA (das Gegenteil des üblichen Wegs für die Übertragung der genetischen Information) kopieren konnten. Für diese Arbeit wurden David Baltimore, Renato Dulbecco und Howard Temin einem Nobelpreis 1975 zuerkannt.

1976 haben Walter Fiers und seine Mannschaft die erste ganze nucleotide Folge eines RNS-Virus-Genoms, diesen von bacteriophage MS2 bestimmt.

1977 wurden introns und das RNS-Verstärken sowohl in Säugetierviren als auch in Zellgenen entdeckt, auf einen 1993-Nobel Philip Sharp und Richard Roberts hinauslaufend.

Katalytische RNS-Moleküle (ribozymes) wurden am Anfang der 1980er Jahre entdeckt, zu einem 1989-Preis von Nobel von Thomas Cech und Sidney Altman führend. 1990 wurde es in der Petunie gefunden, dass eingeführte Gene ähnliche Gene des Werks eigen, jetzt bekannt zum Schweigen bringen können, ein Ergebnis der RNS-Einmischung zu sein.

In ungefähr derselben Zeit, 22 nt, wie man fand, hatten lange RNAs, jetzt genannt microRNAs, eine Rolle in der Entwicklung von C. elegans.

Studien auf der RNS-Einmischung haben einen Nobelpreis für Andrew Fire und Craig Mello 2006 nachgelesen, und ein anderer Nobel wurde für Studien auf der Abschrift der RNS Roger Kornberg in demselben Jahr zuerkannt. Die Entdeckung des Gens regelnder RNAs hat zu Versuchen geführt, Rauschgifte zu entwickeln, die aus der RNS wie siRNA zu Schweigen-Genen gemacht sind.

Siehe auch

• EteRNA

• Geschichte der RNS-Biologie
• Liste der Nukleinsäure-Simulierungssoftware
• Liste von RNS-Biologen
• Molekulare Biologie
• Nukleinsäure-Folge
• Synthese von Oligonucleotide
• Quantifizierung von Nukleinsäuren
• RNS-Förderung
• RNS-Seq
• MicroRNA Sequencing
• RNS-Ontologie-Konsortium
• RNS-Welthypothese
• Folge-Werkzeug des im Profil darstelltet

Links

• RNS-Weltwebsite-Verbindungssammlung (Strukturen, Folgen, Werkzeuge, Zeitschriften)
• Nukleinsäure-Datenbankimages der DNA, RNS und Komplexe.
• EteRNA eine Spielformen-RNS durch die Paarung von Basen.