Ein Transposable-Element (TE) ist eine DNA-Folge, die sich ändern kann, seine Verhältnisposition (stellen) innerhalb des Genoms einer einzelnen Zelle (selbstum). Der Mechanismus der Umstellung kann sein entweder "kopieren und kleben" auf oder "schneiden und kleben auf". Umstellung kann phenotypically bedeutende Veränderungen schaffen und die Genom-Größe der Zelle verändern. Die Entdeckung von Barbara McClintock dieser springenden Gene früh in ihrer Karriere hat sie ein Nobelpreis 1983 verdient.

TEs setzen einen großen Bruchteil aus dem C-Wert von eukaryotic Zellen zusammen. Sie werden häufig "als Trödel-DNA" betrachtet. In Oxytricha, der ein einzigartiges genetisches System hat, spielen sie eine kritische Rolle in der Entwicklung. Sie sind auch für Forscher als ein Mittel sehr nützlich, DNA innerhalb eines lebenden Organismus zu verändern.

Klassifikation

Elemente von Transposable sind nur ein von mehreren Typen von beweglichen genetischen Elementen. Sie werden einer von zwei Klassen gemäß ihrem Mechanismus der Umstellung zugeteilt, die als jede "Kopie beschrieben werden kann und Teig" (für die Klasse I TEs) oder "geschnitten hat und" (für die Klasse II TEs) aufklebt.

Klasse I (retrotransposons):

Sie kopieren sich in zwei Stufen zuerst von der DNA bis RNS durch die Abschrift dann von der RNS zurück zur DNA durch die Rückabschrift. Die DNA-Kopie wird dann ins Genom in einer neuen Position eingefügt. Rückabschrift wird durch eine Rückseite transcriptase katalysiert, der häufig durch den TE selbst codiert wird. Retrotransposons benehmen sich sehr ähnlich zu retroviruses wie HIV.

Es gibt drei Hauptordnungen von retrotransposons (andere Ordnungen sind weniger reichlich):

• Diejenigen mit langen Endwiederholungen (LTRs): Verschlüsseln Sie Rückseite transcriptase, ähnlich retroviruses;
• LINIEN: Verschlüsseln Sie Rückseite transcriptase, haben Sie an LTRs Mangel, der durch die RNS polymerase II abgeschrieben ist;
• SINUS: Codieren Sie für die Rückseite transcriptase, abgeschrieben durch die RNS polymerase III nicht.

Retroviruses kann als TEs betrachtet werden. Tatsächlich, nach dem Eingehen in eine Gastgeber-Zelle und Umwandeln ihrer RNS in die DNA, integrieren retroviruses diese DNA in die DNA der Gastgeber-Zelle. Die einheitliche DNA-Form (Pro-Virus) des retrovirus wird als eine besonders spezialisierte Form von eukaryotic retrotransposon angesehen, der im Stande ist, RNS-Zwischenglieder zu verschlüsseln, die gewöhnlich die Gastgeber-Zellen verlassen und andere Zellen anstecken können. Der Umstellungszyklus von retroviruses hat auch Ähnlichkeiten zu diesem von prokaryotic TEs. Die Ähnlichkeiten deuten eine entfernte Familienbeziehung zwischen diesen zwei Typen TEs an.

Klasse II (DNA transposons):

Im Vergleich schließt der Cut-And-Paste-Umstellungsmechanismus der Klasse II TEs kein RNS-Zwischenglied ein. Die Umstellungen werden durch verschiedene Typen von transposase Enzymen katalysiert. Ein transposases kann nichtspezifisch zu jeder Zielseite binden, während andere zu spezifischen Folge-Zielen binden. Der transposase macht eine gestaffelte Kürzung an der Zielseite, die klebrige Enden erzeugt, schneidet die DNA transposon und ligates es in die Zielseite aus. Eine DNA polymerase füllt die resultierenden Lücken von den klebrigen Enden aus, und DNA schließt ligase das Zuckerphosphat-Rückgrat. Das läuft auf Zielseite-Verdoppelung hinaus, und die Einfügungsseiten der DNA kann transposons durch kurze direkte Wiederholungen (eine gestaffelte Kürzung in der Ziel-DNA identifiziert werden, die durch die DNA polymerase gefüllt ist), gefolgt von umgekehrten Wiederholungen (die für die TE Ausschneidung durch transposase wichtig sind). Die Verdoppelungen an der Zielseite können auf Genverdoppelung hinauslaufen, die eine wichtige Rolle in der Evolution spielt.

Nicht die ganze DNA stellen transposons durch einen Cut-And-Paste-Mechanismus um. In einigen Fällen wird eine replicative Umstellung beobachtet, in dem transposon sich zu einer neuen Zielseite wiederholt (z.B. Helitron (Biologie)).

Cut-And-Paste-TEs kann kopiert werden, wenn Umstellung während der S Phase des Zellzyklus stattfindet, als die "Spender"-Seite bereits wiederholt worden ist, aber die "Ziel"-Seite hat nicht.

Beide Klassen von TEs können ihre Fähigkeit verlieren, Rückseite transcriptase oder transposase durch die Veränderung aufzubauen, noch fortzusetzen, durch das Genom zu springen, weil andere TEs noch die notwendigen Enzyme erzeugen. Folglich können sie entweder als "autonom" oder als "nichtautonom" klassifiziert werden. Zum Beispiel für die Klasse II TEs haben die autonomen ein intaktes Gen, das ein aktives transposase Enzym verschlüsselt; der TE braucht eine andere Quelle von transposase für seine Umstellung nicht. Im Gegensatz verschlüsseln nichtautonome Elemente fehlerhaften polypeptides und verlangen entsprechend transposase von einer anderen Quelle. Wenn ein TE als ein genetisches Werkzeug verwendet wird, wird der transposase vom Ermittlungsbeamten häufig von einer Ausdruck-Kassette innerhalb eines plasmid geliefert.

Beispiele

• Die ersten TEs wurden im Mais (Zea mays) von Barbara McClintock 1948 entdeckt, für die sie einem Nobelpreis 1983 zuerkannt wurde. Sie hat Einfügungen, Auswischen und Versetzungen bemerkt, die durch diese Elemente verursacht sind. Diese Änderungen im Genom konnten zum Beispiel zu einer Änderung in der Farbe von Getreide-Kernen führen. Ungefähr 85 % des Genoms des Maises bestehen in TEs. Das Ac/Ds von McClintock beschriebene System ist Klasse II TEs. Die Umstellung von Ac in Tabak ist von B. Baker (Werk Transposable Elemente, Seiten 161-174, 1988, Plenum Publishing Corp., Hrsg. Nelson) demonstriert worden.
• Eine Familie von TEs in der Taufliege-Taufliege melanogaster wird P Elemente genannt. Sie scheinen, zuerst in den Arten nur in der Mitte des zwanzigsten Jahrhunderts erschienen zu sein. Innerhalb von 50 Jahren haben sie sich durch jede Bevölkerung der Arten ausgebreitet. Gerald M. Rubin und Allan C. Spradling haben für Technologie den Weg gebahnt, um künstliche P Elemente zu verwenden, um Gene in die Taufliege einzufügen, indem sie den Embryo eingespritzt haben.
• Transposons in Bakterien tragen gewöhnlich ein zusätzliches Gen für die Funktion außer der Umstellung---häufig für den antibiotischen Widerstand. In Bakterien kann transposons von der chromosomalen DNA bis plasmid DNA und zurück springen, die Übertragung und dauerhafte Hinzufügung von Genen wie diejenigen berücksichtigend, die antibiotischen Widerstand verschlüsseln (können mehrantibiotische widerstandsfähige Bakterienbeanspruchungen auf diese Weise erzeugt werden). Bakterielle transposons dieses Typs gehören der Familie von Tn. Wenn die transposable Elemente an zusätzlichen Genen Mangel haben, sind sie als Einfügungsfolgen bekannt.
• Der grösste Teil der Standardform von transposon in Menschen ist die Folge von Alu. Es ist etwa 300 Basen lange und kann zwischen 300,000 und einer Million Malen mit dem menschlichen Erbgut gefunden werden.
• Einem Seemann ähnliche Elemente sind eine andere prominente Klasse von transposons, der in vielfachen Arten einschließlich Menschen gefunden ist. Der Seemann transposon wurde zuerst von Jacobson und Hartl in der Taufliege entdeckt. Wie man bekannt, wird diese Klasse II transposable Element für seine unheimliche Fähigkeit horizontal in vielen Arten übersandt. Es gibt ungefähr vierzehntausend Kopien des Seemannes im menschlichen Erbgut, das 2.6 Millionen Grundpaare umfasst. Diese Eigenschaften des Seemannes transposon haben den betitelten Sciencefictionsroman, "Das Seemann-Projekt begeistert".
• Mu phage Umstellung ist das am besten bekannte Beispiel der replicative Umstellung. Sein Umstellungsmechanismus ist einer homologen Wiederkombination etwas ähnlich.
• Die fünf verschiedene Hefe (Saccharomyces cerevisiae) retrotransposon Familien: Ty1, Ty2, Ty3, Ty4 und Ty5
• Ein helitron ist ein TE, der in eukaryotes gefunden ist, die, wie man denkt, durch einen Mechanismus des Rollen-Kreises wiederholen.

In Krankheit

TEs sind mutagens. Sie können das Genom ihrer Gastgeber-Zelle unterschiedlich beschädigen:

• ein transposon oder ein retroposon, der sich in ein funktionelles Gen einfügt, werden am wahrscheinlichsten dieses Gen unbrauchbar machen;
• nach einer DNA verlässt transposon ein Gen, die resultierende Lücke wird wahrscheinlich richtig nicht repariert;
• vielfache Kopien derselben Folge, wie Folgen von Alu können genaue chromosomale Paarung während mitosis und meiosis hindern, auf ungleiche Überkreuzungen, einen der Hauptgründe für die Chromosom-Verdoppelung hinauslaufend.

Krankheiten, die häufig durch TEs verursacht werden, schließen Bluterkrankheit A und B, strenge vereinigte Immunschwäche, porphyria, Geneigtheit zu Krebs und Muskeldystrophie von Duchenne ein.

Zusätzlich enthalten viele TEs Befürworter, die Abschrift ihres eigenen transposase steuern. Diese Befürworter können abweichenden Ausdruck von verbundenen Genen verursachen, Krankheit oder Mutationsphänotypen verursachend.

Rate der Umstellung, Induktion und Verteidigung

Eine Studie hat die Rate der Umstellung eines besonderen retrotransposon, des Ty1 Elements in Saccharomyces cerevisiae geschätzt. Mit mehreren Annahmen ist die Rate des erfolgreichen Umstellungsereignisses pro einzelnes Ty1 Element herausgekommen, um über einmal alle wenigen Monate zu einmal allen wenigen Jahren zu sein.

Zellen verteidigen gegen die Proliferation von TEs auf mehrere Weisen. Diese schließen piRNAs und siRNAs ein, welches Schweigen TEs, nachdem sie abgeschrieben worden sind.

Einige TEs enthalten Hitzestoß wie Befürworter und ihre Rate von Umstellungszunahmen, wenn die Zelle Betonung unterworfen wird, so die Veränderungsrate unter diesen Bedingungen vergrößernd, die für die Zelle vorteilhaft sein könnten.

Evolution

Die Evolution von TEs und ihrer Wirkung auf die Genom-Evolution ist zurzeit ein dynamisches Studienfach.

TEs werden in vielen Hauptzweigen des Lebens gefunden. Sie können im letzten universalen gemeinsamen Ahnen entstanden sein, oder unabhängig mehrmals entstanden sein, oder vielleicht einmal entstanden sein und sich dann zu anderen Königreichen durch die horizontale Genübertragung ausgebreitet haben. Während ein TEs Vorteile auf ihren Gastgebern zuteilen kann, werden die meisten als egoistische DNA-Parasiten betrachtet. Auf diese Weise sind sie Viren ähnlich. Verschiedene Viren und TEs teilen auch Eigenschaften in ihren Genom-Strukturen und biochemischen geistigen Anlagen, zu Spekulation führend, dass sie einen gemeinsamen Ahnen teilen.

Da übermäßige TE Tätigkeit ein Genom zerstören kann, haben viele Organismen Mechanismen entwickelt, diese Tätigkeit zu hemmen. Bakterien können hohe Raten des Genauswischens als ein Teil eines Mechanismus erleben, TEs und Viren von ihren Genomen zu entfernen, während eukaryotic Organismen RNS-Einmischung (RNAi) verwenden, um TE Tätigkeit zu hemmen. Dennoch hat ein TEs große mit Artbildungsereignissen häufig vereinigte Familien erzeugt.

Evolution ist auf der DNA transposons besonders hart gewesen. In Wirbeltierzellen fast alle> hat 100,000 DNA transposons pro Genom Gene, die untätigen transposase polypeptides verschlüsseln. In Menschen sind alle Tc1 ähnlichen transposons untätig. Infolgedessen war die erste DNA transposon verwendet als ein Werkzeug zu genetischen Zwecken, das Dornröschen transposon System, Tc1/mariner-like transposon, der von einem langen Entwicklungsschlaf wieder belebt wurde.

Eingestreute Wiederholungen innerhalb von Genomen werden durch Umstellungsereignisse geschaffen, die im Laufe der Entwicklungszeit anwachsen. Weil eingestreute Wiederholungen Genkonvertierung blockieren, schützen sie neuartige Genfolgen davor, durch ähnliche Genfolgen überschrieben zu werden, und erleichtern dadurch die Entwicklung von neuen Genen.

TEs kann durch das Wirbelimmunsystem als ein Mittel hinzugewählt worden sein, Antikörper-Ungleichheit zu erzeugen: Die V (D) J Wiederkombinationssystem funktionieren durch einen diesem von einigen TEs ähnlichen Mechanismus.

TEs enthalten viele Typ von Genen - einschließlich derjenigen, die antibiotischen Widerstand und Fähigkeit zuteilen, zu conjugative plasmid umzustellen. Einige TEs enthalten auch integrons (genetische Elemente, die gewinnen und Gene von anderen Quellen ausdrücken können), die integrase Enzym enthalten, das Genkassetten integrieren kann. Es gibt mehr als 40 antibiotische Widerstand-Gene, die auf Kassetten, auch Giftigkeitsgene identifiziert sind.

Anwendungen

Der erste TE wurde im Pflanzenmais (Zea mays, Getreide-Arten) entdeckt, und wird dissociator (Ds) genannt. Ebenfalls war der erste molekular zu isolierende TE von einem Werk (Löwenmaul).

Passend sind TEs ein besonders nützliches Werkzeug im Werk molekulare Biologie gewesen. Forscher verwenden sie als ein Mittel von mutagenesis. In diesem Zusammenhang springt ein TE in ein Gen und erzeugt eine Veränderung. Die Anwesenheit solch eines TE stellt ein aufrichtiges Mittel zur Verfügung, das Mutationsallel hinsichtlich chemischer mutagenesis Methoden zu identifizieren.

Manchmal kann die Einfügung eines TE in ein Gen die Funktion dieses Gens auf eine umkehrbare Weise, auf genannten insertional eines Prozesses mutagenesis stören; die transposase-vermittelte Ausschneidung der DNA transposon stellt Genfunktion wieder her. Das erzeugt Werke, in denen benachbarte Zellen verschiedene Genotypen haben. Diese Eigenschaft erlaubt Forschern, zwischen Genen zu unterscheiden, die innerhalb einer Zelle da sein müssen, um (zellautonom) und Gene zu fungieren, die erkennbare Effekten in Zellen außer denjenigen erzeugen, wo das Gen ausgedrückt wird.

TEs sind auch ein weit verwendetes Werkzeug für mutagenesis am meisten experimentell lenksamer Organismen. Das Dornröschen transposon System ist umfassend als ein insertional Anhängsel verwendet worden, um Krebs-Gene zu identifizieren

Tc1/mariner-class des TEs Dornröschens transposon System zuerkannt weil ist das Molekül des Jahres 2009 in Säugetierzellen aktiv und wird für den Gebrauch in der menschlichen Gentherapie untersucht.

Siehe auch

• Einfügungsfolge
• Intragenomic kollidieren
• P Element
• Tn10
• Unterschrift hat mutagenesis markiert
• Evolution der sexuellen Fortpflanzung

Referenzen

Außenverbindungen

• Die Biologie-Seiten von Kimball: Transposons
• Eine mögliche Verbindung zwischen abweichenden Wiedereinfügungen und lymphoma - Neuer Wissenschaftler
• GMO Sicherheit: Transposons - Forschung springt vor und grundlegender infos
• Ein wiki, der besonders transposable Elementen und ihrer Klassifikation gewidmet ist
• Repbase - eine Datenbank von transposable Element-Folgen
• RepeatMasker - ein von rechenbetonten Biologen verwendetes Computerprogramm, um transposons in DNA-Folgen zu kommentieren
• Gebrauch des Systems des Dornröschens Transposon für den stabilen Genausdruck in der Maus embryonische Stammzellen