Die molekulare Uhr (gestützt auf der molekularen Uhr-Hypothese (MCH)) ist eine Technik in der molekularen Evolution, die Fossil-Einschränkungen und Raten der molekularen Änderung verwendet, um die Zeit mit der geologischen Geschichte abzuleiten, als zwei Arten oder anderer taxa abgewichen sind. Es wird verwendet, um die Zeit des Ereignisses von Ereignissen genannt Artbildung oder Radiation zu schätzen. Die molekularen für solche Berechnungen verwendeten Daten sind gewöhnlich nucleotide Folgen für die DNA oder Aminosäure-Folgen für Proteine. Es wird manchmal eine Genuhr oder Entwicklungsuhr genannt.

Frühe Entdeckung und genetische Äquidistanz

Der Begriff der Existenz einer so genannten "molekularen Uhr" wurde zuerst Emile Zuckerkandl und Linus Pauling zugeschrieben, der 1962 bemerkt hat, dass sich die Zahl von Aminosäure-Unterschieden im Hämoglobin zwischen verschiedenen Abstammungen grob geradlinig mit der Zeit, wie geschätzt, von Fossil-Beweisen ändert. Sie haben diese Beobachtung verallgemeinert, um zu behaupten, dass die Rate der Entwicklungsänderung jedes angegebenen Proteins mit der Zeit und über verschiedene Abstammungen ungefähr unveränderlich war.

Das genetische Äquidistanz-Phänomen wurde zuerst 1963 von E. Margoliash bemerkt, der geschrieben hat: "Es scheint, dass die Zahl von Rückstand-Unterschieden zwischen cytochrome C irgendwelcher zwei Arten größtenteils bedingt wird, zu dieser Zeit hat vergangen, seitdem die Linien der Evolution, die zu diesen zwei Arten ursprünglich führt, abgewichen sind. Wenn das richtig ist, sollte der cytochrome c aller Säugetiere vom cytochrome c aller Vögel ebenso verschieden sein. Da Fisch vom Hauptstamm der Wirbelevolution früher abweicht entweder als Vögel oder als Säugetiere, sollte der cytochrome c sowohl Säugetiere als auch Vögel vom cytochrome c des Fisches ebenso verschieden sein. Ähnlich sollte das ganze Wirbeltier cytochrome c vom Hefe-Protein ebenso verschieden sein." Zum Beispiel ist der Unterschied zwischen dem cytochrome C eines Karpfens und einem Frosch, der Schildkröte, dem Huhn, dem Kaninchen und dem Pferd sehr unveränderliche 13 % bis 14 %. Ähnlich erstreckt sich der Unterschied zwischen dem cytochrome C einer Bakterie und der Hefe, dem Weizen, der Motte, dem Thunfisch, der Taube und dem Pferd von 64 % bis 69 %. Zusammen mit der Arbeit von Emile Zuckerkandl und Linus Pauling hat das genetische Äquidistanz-Ergebnis direkt zum formellen Postulat der molekularen Uhr-Hypothese am Anfang der 1960er Jahre geführt. Genetische Äquidistanz ist häufig verwendet worden, um gleiche Zeit der Trennung der verschiedenen Schwester-Arten von einem outgroup abzuleiten.

Späterer Allan Wilson und Vincent Sarich nach dieser Arbeit gebaut.

Beziehung mit der neutralen Theorie

Die Beobachtung einer einer Uhr ähnlichen Rate der molekularen Änderung war ursprünglich rein phänomenologisch. Später hat die Arbeit von Motoo Kimura die neutrale Theorie der molekularen Evolution entwickelt, die eine molekulare Uhr vorausgesagt hat. Lassen Sie dort, N Personen zu sein, und diese Berechnung einfach zu halten, die Personen haploid sein (d. h. eine Kopie jedes Gens haben zu lassen). Lassen Sie die Rate von neutralen Veränderungen (d. h. Veränderungen ohne Wirkung auf die Fitness) in einer neuen Person sein. Die Wahrscheinlichkeit, dass diese neue Veränderung fest in der Bevölkerung werden wird, ist dann 1/N, da jede Kopie des Gens so gut ist wie irgendwelcher anderer. Jede Generation, jede Person kann neue Veränderungen haben, also gibt es N neue neutrale Veränderungen in der Bevölkerung als Ganzes. Das bedeutet, dass jede Generation, neue neutrale Veränderungen fest werden werden. Wenn die meisten während der molekularen Evolution gesehenen Änderungen neutral sind, dann wird das Fixieren in einer Bevölkerung an einer Uhr-Rate anwachsen, die der Rate von neutralen Veränderungen in einer Person gleich ist.

Kalibrierung

Die molekulare Uhr allein kann nur sagen, dass ein Zeitabschnitt zweimal so lang ist wie ein anderer: Es kann konkrete Daten nicht zuteilen. Um das zu erreichen, muss die molekulare Uhr zuerst gegen unabhängige Beweise über Daten wie die Fossil-Aufzeichnung kalibriert werden. Wechselweise, für Virenphylogenetics und alte DNA-Studien, können zwei Gebiete der Entwicklungsbiologie, wo es zu Beispielfolgen über eine Entwicklungszeitskala, die Daten der Proben selbst möglich ist, verwendet werden, um die molekulare Uhr zu kalibrieren.

Nichtunveränderliche Rate der molekularen Uhr

Manchmal kann nur ein einzelne Abschweifungsdatum von Fossilien mit allen anderen daraus abgeleiteten Daten geschätzt werden. Andere Sätze der Arten haben reichliche verfügbare Fossilien, dem MCH von unveränderlichen Abschweifungsraten erlaubend, geprüft zu werden. DNA-Folgen, die niedrige Stufen der negativen Auswahl erfahren, haben Abschweifungsraten von 0.7-0.8 % pro Myr in Bakterien, Säugetieren, wirbellosen Tieren und Werken gezeigt. In derselben Studie, genomic Gebiete, die sehr hoch negative oder sich läuternde Auswahl erfahren (rRNA verschlüsselnd), waren (1 % pro 50 Myr) beträchtlich langsamer.

Zusätzlich zu solcher Schwankung in der Rate mit der genomic Position, seit dem Anfang der 1990er Jahre, hat die Schwankung unter taxa fruchtbaren Boden für die Forschung auch, sogar im Laufe verhältnismäßig kurzer Perioden der Entwicklungszeit (zum Beispiel Spottdrosseln) bewiesen. Mit der Tube nasige Seevögel haben molekulare Uhren, die auf dem Durchschnitt, der mit der Hälfte der Geschwindigkeit von vielen anderen Vögeln, vielleicht wegen langer Generationszeiten und vieler Schildkröten geführt ist, eine molekulare Uhr haben, die an einem achtem die Geschwindigkeit läuft, die es in kleinen Säugetieren oder noch langsamer tut. Effekten der kleinen Bevölkerungsgröße werden auch wahrscheinlich molekulare Uhr-Analysen verwechseln; Geparde zum Beispiel, mindestens 2 Bevölkerungsengpässe durchgegangen, konnten gestützt auf einem molekularen Uhr-Modell allein nicht entsprechend studiert werden. Forscher wie Ayala haben die molekulare Uhr-Hypothese mehr im Wesentlichen herausgefordert. Gemäß der 1999-Studie von Ayala verbinden sich 5 Faktoren, um die Anwendung molekularer Uhr-Modelle zu beschränken:

• Das Ändern von Generationszeiten (Wenn die Rate von neuen Veränderungen mindestens teilweise von der Zahl von Generationen aber nicht der Zahl von Jahren abhängt)
• Bevölkerungsgröße (Ist genetischer Antrieb in kleinen Bevölkerungen, und so mehr Veränderungen stärker, ist effektiv neutral)
• Mit den Arten spezifische Unterschiede (wegen des sich unterscheidenden Metabolismus, der Ökologie, der Entwicklungsgeschichte...)
• Die Änderung in der Funktion des Proteins hat studiert (kann in nah zusammenhängenden Arten durch das Verwenden des Nichtcodierens von DNA-Folgen oder Hervorhebens stiller Veränderungen vermieden werden)
• Änderungen in der Intensität der Zuchtwahl

Molekulare Uhr-Benutzer haben workaround Lösungen mit mehreren statistischen Annäherungen einschließlich maximaler Wahrscheinlichkeitstechniken und dem späteren Modellieren von Bayesian entwickelt. Insbesondere Modelle, die Rate-Schwankung über Abstammungen in Betracht ziehen, sind vorgeschlagen worden, um bessere Schätzungen von Abschweifungszeiten zu erhalten. Diese Modelle werden entspannte molekulare Uhren genannt, weil sie eine Zwischenposition zwischen der 'strengen' molekularen Uhr-Hypothese und dem Vielrate-Modell von Felsenstein vertreten und möglich durch MCMC Techniken gemacht werden, die eine belastete Reihe von Baumtopologien erforschen und gleichzeitig Rahmen des gewählten Ersatz-Modells schätzen. Es muss nicht vergessen werden, dass das abgeleitete Verwenden von Daten der Abschweifung einer molekularen Uhr auf der statistischen Schlussfolgerung und nicht auf dem unmittelbaren Beweis basiert.

Die molekulare Uhr gerät in besondere Herausforderungen an sehr kurzen und sehr langen Zeitskalen. An langen Zeitskalen ist das Problem Sättigung. Als genug Zeit gegangen ist, haben viele Seiten mehr als eine Änderung erlebt, aber es ist unmöglich, mehr als einen zu entdecken. Das bedeutet, dass die beobachtete Zahl von Änderungen mit der Zeit nicht mehr geradlinig ist, aber stattdessen flach wird.

An Skalen der sehr kurzen Zeit vertreten viele Unterschiede zwischen Proben Fixieren von verschiedenen Folgen in den verschiedenen Bevölkerungen nicht. Statt dessen vertreten sie alternative Allele, die beide als ein Teil eines polymorphism im gemeinsamen Ahnen anwesend waren. Die Einschließung von Unterschieden, die fester noch nicht geworden sind

führt zu einer potenziell dramatischen Inflation der offenbaren Rate der molekularen Uhr an sehr kurzen Zeitskalen.

Gebrauch

Die molekulare Uhr-Technik ist ein wichtiges Werkzeug in der molekularen Systematik, dem Gebrauch der molekularen Genetik-Information, um die richtige wissenschaftliche Klassifikation von Organismen zu bestimmen oder Schwankung in auswählenden Kräften zu studieren.

Kenntnisse der ungefähr unveränderlichen Rate der molekularen Evolution in besonderen Sätzen von Abstammungen erleichtern auch das Herstellen der Daten von phylogenetic Ereignissen, einschließlich derjenigen, die nicht durch Fossilien wie die Abschweifung dokumentiert sind, taxa und die Bildung des phylogenetic Baums zu leben. Aber in diesen Fällen — besonders über das lange Strecken der Zeit — müssen die Beschränkungen von MCH (oben) betrachtet werden; solche Schätzungen können durch 50 % oder mehr aus sein.

Siehe auch

• Uhr von Circadian
• Gen bestellt
• Menschliche mitochondrial molekulare Uhr
• Mitochondrial Eve und Y-Chromosomal Adam
• Neutrale Theorie der molekularen Evolution

Weiterführende Literatur

Außenverbindungen

• Allan Wilson und die molekulare Uhr
• Molekulare Uhr-Erklärung des molekularen Äquidistanz-Phänomenes
• Dienst des Datums-Clade für den molekularen Baum des Lebens