Entwicklungsentwicklungsbiologie (Evolution der Entwicklung oder informell, evo-devo) ist ein Feld der Biologie, die die Entwicklungsprozesse von verschiedenen Organismen vergleicht, um die Erbbeziehung zwischen ihnen zu bestimmen und zu entdecken, wie sich Entwicklungsprozesse entwickelt haben. Es richtet den Ursprung und die Evolution der embryonischen Entwicklung; wie Modifizierungen der Entwicklung und Entwicklungsprozesse zur Produktion von neuartigen Eigenschaften wie die Evolution von Federn führen; die Rolle der Entwicklungsknetbarkeit in der Evolution; wie Ökologie-Einflüsse in der Entwicklung und Entwicklungsänderung; und die Entwicklungsbasis von homoplasy und Homologie.

Obwohl sich das Interesse an der Beziehung zwischen ontogeny und phylogeny zurück bis zu das neunzehnte Jahrhundert ausstreckt, hat das zeitgenössische Feld von evo-devo Impuls von der Entdeckung von Genen gewonnen, die embryonische Entwicklung in Musterorganismen regeln. Allgemeine Hypothesen bleiben hart zu prüfen, weil sich Organismen so viel in der Gestalt und Form unterscheiden.

Dennoch scheint es jetzt, dass gerade als Evolution dazu neigt, neue Gene von Teilen von alten Genen (molekulare Wirtschaft) zu schaffen, demonstriert evo-devo, dass Evolution Entwicklungsprozesse verändert, um neue und neuartige Strukturen von den alten Gennetzen (wie Knochen-Strukturen des Kiefers zu schaffen, der zum ossicles des mittleren Ohrs abgeht), oder (molekulare Wirtschaft) ein ähnliches Programm in einem Gastgeber von Organismen wie Augenentwicklungsgene in Mollusken, Kerbtieren und Wirbeltieren erhalten wird.

Am Anfang ist das Hauptinteresse in den Beweisen der Homologie in den zellularen und molekularen Mechanismen gewesen, die Körperplan und Organ-Entwicklung regeln. Jedoch schließen modernere Annäherungen mit der Artbildung vereinigte Entwicklungsänderungen ein.

Kernprinzipien

Die Evolutionstheorie von Charles Darwin basiert auf drei Grundsätzen: Zuchtwahl, Vererbung und Schwankung. Zurzeit hat dieser Darwin geschrieben, die Grundsätze, die Vererbung und Schwankung unterliegen, wurden schlecht verstanden. In den 1940er Jahren, jedoch, haben Biologen die Grundsätze von Gregor Mendel der Genetik vereinigt, um beide zu erklären, auf die moderne Synthese hinauslaufend. Erst als die 1980er Jahre und die 1990er Jahre, jedoch, als mehr vergleichende molekulare Folge-Daten zwischen verschiedenen Arten von Organismen angehäuft und ausführlich berichtet wurde, dass ein Verstehen der molekularen Basis der Entwicklungsmechanismen entstanden ist.

Zurzeit wird es gut verstanden, wie genetische Veränderung vorkommt. Jedoch, wie man versteht, erklären Entwicklungsmechanismen genug nicht, welche Arten der phenotypic Schwankung in jeder Generation aus der Schwankung am genetischen Niveau entstehen können. Entwicklungsentwicklungsbiologie studiert, wie die Triebkräfte der Entwicklung die phenotypic Schwankung bestimmen, die aus der genetischen Schwankung entsteht, und wie das phenotypic Evolution (besonders seine Richtung) betrifft. Zur gleichen Zeit studiert Entwicklungsentwicklungsbiologie auch, wie sich Entwicklung selbst entwickelt.

So kommen die Ursprünge der Entwicklungsentwicklungsbiologie sowohl aus einer Verbesserung in molekularen Biologie-Techniken in Bezug auf die Entwicklung als auch aus der vollen Anerkennung der Beschränkungen des klassischen Neo-Darwinismus in Bezug auf die phenotypic Evolution. Einige evo-devo Forscher sehen sich als das Verlängern und Erhöhen der modernen Synthese, indem sie darin Ergebnisse der molekularen Genetik und Entwicklungsbiologie vereinigen. Andere, sich auf Ergebnisse der Uneinigkeit zwischen dem Genotypen und dem Phänotyp und den epigenetic Mechanismen der Entwicklung stützend, besteigen eine ausführliche Herausforderung an den Neo-Darwinismus.

Entwicklungsentwicklungsbiologie ist noch nicht eine vereinigte Disziplin, aber kann von früheren Annäherungen bis Entwicklungstheorie durch seinen Fokus auf einigen entscheidenden Ideen bemerkenswert sein. Einer von diesen ist Modularität: Wie lange anerkannt worden ist, sind Werke und Tierkörper modular: Sie werden in Entwicklungs- und anatomisch verschiedene Teile organisiert. Häufig werden diese Teile, wie Finger, Rippen und Körpersegmente wiederholt. Evo-Devo sucht die genetische und evolutionäre Basis für die Abteilung des Embryos in verschiedene Module, und für die teilweise unabhängige Entwicklung solcher Module.

Eine andere Hauptidee besteht darin, dass einige Genprodukte als Schalter fungieren, wohingegen andere als diffusionsfähige Signale handeln. Gene geben Proteine an, von denen einige als Strukturbestandteile von Zellen und anderen als Enzyme handeln, die verschiedene biochemische Pfade innerhalb eines Organismus regeln. Die meisten Biologen, die innerhalb der modernen Synthese arbeiten, haben angenommen, dass ein Organismus ein aufrichtiges Nachdenken seiner Teilgene ist. Die Modifizierung von vorhandenen, oder Evolution von neuen, biochemischen Pfaden (und, schließlich, die Evolution der neuen Arten von Organismen) hat von spezifischen genetischen Veränderungen abgehangen. 1961, jedoch, haben Jacques Monod, Jean-Pierre Changeux und François Jacob innerhalb der Bakterie Escherichia coli ein Gen entdeckt, das, nur wenn "eingeschaltet", durch einen Umweltstimulus fungiert hat. Später haben Wissenschaftler spezifische Gene in Tieren einschließlich einer Untergruppe der Gene entdeckt, die das homeobox DNA-Motiv, genannt Gene von Hox, diese Tat als Schalter für andere Gene enthalten, und durch andere Genprodukte, morphogens, diese Tat analog zu den Außenstimuli in Bakterien veranlasst werden konnten. Diese Entdeckungen haben die Aufmerksamkeit von Biologen auf die Tatsache gelenkt, dass Gene auswählend angemacht werden können und von, anstatt immer aktiv zu sein, und dass hoch ungleiche Organismen (zum Beispiel, Taufliegen und Menschen) dieselben Gene für embryogenesis verwenden können (z.B, die Gene des "entwicklungsgenetischen Werkzeuges", sieh unten), gerade sie verschieden regelnd.

Ähnlich kann Organismal-Form unter Einfluss Veränderungen in Befürworter-Gebieten von Genen, jenen DNA-Folgen sein, an denen die Produkte von einigen Genen dazu binden und die Tätigkeit von demselben oder anderen Genen, nicht nur Protein angebenden Folgen kontrollieren. Diese Entdeckung hat darauf hingewiesen, dass die entscheidende Unterscheidung zwischen verschiedenen Arten (sogar verschiedene Ordnungen oder Unterabteilungen) weniger zu Unterschieden in ihrem Inhalt von Genprodukten erwartet sein kann als zu Unterschieden im räumlichen und zeitlichen Ausdruck von erhaltenen Genen. Die Implikation, dass große Entwicklungsänderungen in der Körpermorphologie mit Änderungen in der Genregulierung, aber nicht der Evolution von neuen Genen vereinigt werden, hat darauf hingewiesen, dass Hox und andere "Schalter"-Gene eine Hauptrolle in der Evolution, etwas spielen können, was der neo darwinistischen Synthese widerspricht.

Ein anderer Fokus von evo-devo ist Entwicklungsknetbarkeit, die Basis der Anerkennung, dass organismal Phänotypen durch ihre Genotypen nicht einzigartig bestimmt werden. Wenn die Generation von Phänotypen bedingt, und von Außen- oder Umwelteingängen abhängig ist, kann Evolution durch einen "Phänotyp zuerst" Weg, mit der genetischen Änderung im Anschluss an, anstatt des Einleitens, der Bildung von morphologischen und anderen phenotypic Neuheiten weitergehen. Mit dem Fall dafür wurde von Mary Jane West-Eberhard argumentiert ihren 2003 bestellen Entwicklungsknetbarkeit und Evolution vor.

Geschichte

Eine frühe Version der Zusammenfassungstheorie, auch genannt das biogenetic Gesetz oder den embryological Parallelismus, wurde von Étienne Serres in 1824-26 als vorgebracht, was bekannt als das Meckel-Serres "Gesetz" geworden ist, das versucht hat, eine Verbindung zwischen der vergleichenden Embryologie und einem "Muster der Vereinigung" in der organischen Welt zur Verfügung zu stellen. Es wurde von Étienne Geoffroy Saint-Hilaire als ein Teil seiner Ideen vom Idealismus unterstützt, und ist ein prominenter Teil seiner Version von Lamarckism geworden, der zu Unstimmigkeiten mit Georges Cuvier führt. Es wurde in den Edinburgher und Londoner Schulen der höheren Anatomie 1830 namentlich von Robert Edmond Grant weit unterstützt, aber wurde durch die Embryologie von Karl Ernst von Baer der Abschweifung entgegengesetzt, in der embryonische Parallelen nur für frühe Stufen gegolten haben, wo der Embryo eine allgemeine Form angenommen hat, nach der mehr spezialisierte Formen von dieser geteilten Einheit in einem sich verzweigenden Muster abgewichen sind. Der Anatom Richard Owen hat das verwendet, um sein Idealist-Konzept der Arten als Vertretung des Entfaltens eines Gottesplans von einem Archetyp zu unterstützen, und hat in den 1830er Jahren die Umwandlung der Arten angegriffen, die von Lamarck, Geoffroy und Grant vorgeschlagen sind. In den 1850er Jahren hat Owen begonnen, eine Entwicklungsansicht zu unterstützen, dass die Geschichte des Lebens das allmähliche Entfalten eines teleologischen Gottesplans, in einem dauernden "ordinierten Werden" mit neuen Arten war, die durch die natürliche Geburt erscheinen.

In Auf dem Ursprung der Arten (1859) hat Charles Darwin Evolution durch die Zuchtwahl, eine zur modernen Biologie zentrale Theorie vorgeschlagen. Darwin hat die Wichtigkeit von der embryonischen Entwicklung im Verstehen der Evolution und den Weg erkannt, auf den das sich verzweigende Muster von von Baer seine eigene Idee vom Abstieg mit der Modifizierung verglichen hat:

Ernst Haeckel (1866), in seinem Versuch, eine Synthese der Theorie von Darwin mit Lamarckism und Naturphilosophie zu erzeugen, hat vorgeschlagen, dass "ontogeny phylogeny kurz wiederholt," d. h. wiederholt die Entwicklung des Embryos jeder Art (ontogeny) völlig die Entwicklungsentwicklung dieser Art (phylogeny), im geradlinigen Modell von Geoffroy aber nicht der Idee von Darwin, sich Evolution zu verzweigen. Das Konzept von Haeckel hat zum Beispiel erklärt, warum Menschen, und tatsächlich alle Wirbeltiere, Kieme-Schlitze und Schwänze früh in der embryonischen Entwicklung haben. Seine Theorie ist seitdem bezweifelt worden. Jedoch hat es als eine Kulisse für ein erneuertes Interesse an der Evolution der Entwicklung gedient, nachdem die moderne Entwicklungssynthese (grob 1936 bis 1947) gegründet wurde.

Stephen Jay Gould hat diese Annäherung an das Erklären der Evolution als Endhinzufügung genannt; als ob jeder Entwicklungsfortschritt als neue Bühne durch das Reduzieren der Dauer der älteren Stufen hinzugefügt wurde. Die Idee hat auf Beobachtungen von neoteny basiert. Das wurde durch die allgemeinere Idee von heterochrony (Änderungen im Timing der Entwicklung) als ein Mechanismus für die Entwicklungsänderung erweitert.

D'Arcy Thompson hat verlangt, dass Differenzialwachstumsraten Schwankungen in der Form in seinem 1917-Buch Auf dem Wachstum und Form erzeugen konnten. Er hat die zu Grunde liegenden Ähnlichkeiten in Körperplänen gezeigt, und wie geometrische Transformationen verwendet werden konnten, um die Schwankungen zu erklären.

Edward B. Lewis hat homeotic Gene entdeckt, die erscheinende Disziplin von evo-devo in der molekularen Genetik einwurzeln lassend. 2000 wurde eine spezielle Abteilung der Verhandlungen der Nationalen Akademie von Wissenschaften (PNAS) "evo-devo" und einem kompletten 2005-Problem der Zeitschrift des Experimentellen Zoologie-Teils B gewidmet: Molekulare und Entwicklungsevolution wurde dem Schlüssel evo-devo Themen der Entwicklungsneuerung und morphologischen Neuheit gewidmet.

John R. Horner hat sein Projekt begonnen, "Wie man einen Dinosaurier" 2009 in Verbindung mit seinem veröffentlichten Buch desselben Namens Baut. Mit den Grundsätzen und Theorien der Entwicklungsentwicklungsbiologie hat er einen Küken-Embryo genommen und hat versucht, die Entwicklung zu ändern, so hat es einem Dinosaurier ähnliche Bestandteile angebaut. Er hat erfolgreich Knospen von Zähnen angebaut, und ist das zurzeit stille Arbeiten auf dem Wachsen eines Schwanzes und Ändern der Flügel zu Klauen. John R. Horner hat Entwicklungsentwicklungsbiologie auf einem Küken-Embryo verwendet, weil er gewusst hat, dass er keine genaue Replik eines Dinosauriers machen konnte, da es keine DNA MEHR also stattdessen gibt, hat er gerade das Fachwerk noch in der DNA des Kükens genommen, die ihm erlaubt hat, sich von einem Dinosaurier zu entwickeln.

Das entwicklungsgenetische Werkzeug

Das entwicklungsgenetische Werkzeug besteht aus einem kleinen Bruchteil der Gene in einem Genom eines Organismus, dessen Produkte seine Entwicklung kontrollieren. Diese Gene werden unter Unterabteilungen hoch erhalten. Unterschiede in der Aufstellung von Werkzeug-Genen betreffen den Körperplan und die Zahl, die Identität und das Muster von Körperteilen. Die Mehrheit von Werkzeug-Genen ist Bestandteile von Signalpfaden, und verschlüsselt für die Produktion von Abschrift-Faktoren, Zellfestkleben-Proteinen, Zelloberflächenempfänger-Proteinen und verborgenem morphogens, alle von diesen nehmen am Definieren des Schicksals von undifferenzierten Zellen teil, räumliche und zeitliche Muster erzeugend, die der Reihe nach den Körperplan des Organismus bilden. Unter dem wichtigsten vom Werkzeug sind die Gene diejenigen der Gentraube von Hox oder Komplexes. Gene von Hox, Abschrift-Faktoren, die das weit gehender verteilte homeobox Protein bindende DNA-Motiv enthalten, fungieren im Mustern der Körperachse. So, durch das kombinatorische Spezifizieren der Identität von besonderen Körpergebieten, bestimmen Gene von Hox, wo Glieder und andere Körpersegmente in einem sich entwickelnden Embryo oder Larve wachsen werden. Ein Muster eines Werkzeugkasten-Gens ist Pax6/eyeless, der Augenbildung in allen Tieren kontrolliert. Wie man gefunden hat, hat es Augen in Mäusen und Taufliege erzeugt, selbst wenn Maus Pax6/eyeless in der Taufliege ausgedrückt wurde.

Das bedeutet, dass ein großer Teil der morphologischen durch Organismen erlebten Evolution ein Produkt der Schwankung im genetischen Werkzeug entweder durch die Gene ist, die ihr Ausdruck-Muster ändern oder neue Funktionen erwerben. Ein gutes Beispiel des ersten ist die Vergrößerung des Schnabels im Großen Boden-Fink von Darwin (Geospiza magnirostris), in dem das Gen BMP für den größeren Schnabel dieses Vogels hinsichtlich des anderen Finks verantwortlich ist.

Der Verlust von Beinen in Schlangen und anderem squamates ist ein anderes gutes Beispiel von Genen, die ihr Ausdruck-Muster ändern. In diesem Fall ist das Gen Distal-weniger sehr unter - ausgedrückt, oder nicht ausgedrückt überhaupt in den Gebieten, wo sich Glieder in anderem tetrapods formen würden.

Dieses dasselbe Gen bestimmt das Punkt-Muster in Schmetterling-Flügeln, das zeigt, dass die Werkzeugkasten-Gene ihre Funktion ändern können.

Werkzeugkasten-Gene, sowie hoch erhalten zu werden, neigen auch dazu, dieselbe Funktion konvergent oder in der Parallele zu entwickeln. Klassische Beispiele davon sind bereits erwähnt Distal-weniger Gen, das für die Anhang-Bildung sowohl in tetrapods als auch in Kerbtieren, oder, an einer feineren Skala, der Generation von Flügel-Mustern in den Schmetterlingen Heliconius erato und Heliconius melpomene verantwortlich ist. Diese Schmetterlinge sind Müllerian ahmt nach, wessen Färbungsmuster in verschiedenen Entwicklungsereignissen entstanden ist, aber von denselben Genen kontrolliert wird.

Die Theorie von Kirschner und Gerhardts der vorherigen Unterstützungen der Erleichterten Schwankung, die feststellt, dass morphologische Entwicklungsneuheit durch Durchführungsänderungen in verschiedenen Mitgliedern eines großen Satzes von erhaltenen Mechanismen der Entwicklung und Physiologie erzeugt wird.

Entwicklung und der Ursprung der Neuheit

Unter dem überraschenderen und, vielleicht, gegenintuitiv (aus einem neo darwinistischen Gesichtspunkt) bestehen Ergebnisse der neuen Forschung in der Entwicklungsentwicklungsbiologie darin, dass die Ungleichheit von Körperplänen und Morphologie in Organismen über viele Unterabteilungen in der Ungleichheit am Niveau der Folgen von Genen, einschließlich derjenigen des genetischen Entwicklungswerkzeuges und der anderen an der Entwicklung beteiligten Gene nicht notwendigerweise widerspiegelt wird. Tatsächlich, wie Gerhart und Kirschner bemerkt haben, gibt es ein offenbares Paradox: "Wo wir am meisten annehmen, Schwankung zu finden, finden wir Bewahrung, einen Mangel an der Änderung".

Sogar innerhalb einer Art entspricht das Ereignis von neuartigen Formen innerhalb einer Bevölkerung Niveaus der genetischen Schwankung nicht allgemein, die genügend ist, um für die ganze morphologische Ungleichheit verantwortlich zu sein. Zum Beispiel gibt es bedeutende Schwankung in Gliedermorphologien unter Salamandern und in Unterschieden in der Segment-Zahl in Hundertfüßern, selbst wenn die jeweilige genetische Schwankung niedrig ist.

Eine Hauptfrage dann, für Evo-Devo-Studien, ist: Wenn die morphologische Neuheit, die wir am Niveau von verschiedenem clades beobachten, im Genom nicht immer widerspiegelt wird, wo kommt es her? Abgesondert von neo darwinistischen Mechanismen wie Veränderung, Versetzung und Verdoppelung von Genen, kann Neuheit auch durch geVeränderungssteuerte Änderungen in der Genregulierung entstehen.

Die Entdeckung, die so viel Artenvielfalt nicht wegen Unterschiede in Genen, aber eher zu Modifizierungen in der Genregulierung ist, hat ein wichtiges neues Element in die Entwicklungstheorie eingeführt. Verschiedene Organismen können Entwicklungsgene, aber hoch auseinander gehende Durchführungsmechanismen für diese Gene hoch erhalten haben. Änderungen in der Genregulierung sind Effekten "der zweiten Ordnung" von Genen, sich aus der Wechselwirkung ergebend und von der Tätigkeit von Gennetzen im Unterschied zur Wirkung der individuellen Gene im Netz zeitlich festlegend.

Die Entdeckung der homeotic Genfamilie von Hox in Wirbeltieren hat in den 1980er Jahren Forschern in der Entwicklungsbiologie erlaubt, die Verhältnisrollen der Genverdoppelung und Genregulierung in Bezug auf ihre Wichtigkeit in der Evolution der morphologischen Ungleichheit empirisch zu bewerten. Mehrere Biologen, einschließlich Sean B. Carrolls von der Universität von Wisconsin-Madison schlagen vor, dass "Änderungen in den Cis-Durchführungssystemen von Genen" bedeutender sind als "Änderungen in der Genzahl oder Protein-Funktion". Diese Forscher behaupten, dass die kombinatorische Natur der transcriptional Regulierung ein reiches Substrat für die morphologische Ungleichheit, seit Schwankungen im Niveau, Muster erlaubt, oder das Timing des Genausdrucks mehr Schwankung für die Zuchtwahl zur Verfügung stellen kann, um zu handeln, als Änderungen im Genprodukt allein.

Modifizierungen von Epigenetic der Genregulierung oder Phänotyp-Generation, die nachher durch Änderungen am Genniveau konsolidiert werden, setzen eine andere Klasse von Mechanismen für die Entwicklungsneuerung ein. Änderungen von Epigenetic schließen Modifizierung des genetischen Materials wegen methylation und anderer umkehrbarer chemischer Modifizierung, sowie nichtprogrammierter Wiederzierleiste des Organismus durch physische und andere Umwelteffekten wegen der innewohnenden Knetbarkeit von Entwicklungsmechanismen ein. Die Biologen Stuart A. Newman und Gerd B. Müller haben vorgeschlagen, dass Organismen früh in der Geschichte des Mehrzelllebens gegen diese zweite Kategorie des epigenetic Entschlusses empfindlicher waren, als moderne Organismen sind, eine Grundlage für frühe Makroentwicklungsänderungen schaffend.

Siehe auch

• Tierevolution
• Wirkung von Baldwin
• Körperplan
• Zelle, die signalisiert
• Zelle Signalnetze
• Entwicklungsbiologie
• Entwicklungssystemtheorie
• Erweiterer
• Enhanceosome
• Evolution und Entwicklung Hauptzeitschrift
• Evolution von multicellularity
• Evolvability
• Gen Durchführungsnetz
• Genetische Assimilation
• Liste von Genfamilien
• Ontogeny
• Ontogeny wiederholt phylogeny kurz
• Werk Entwicklungsentwicklungsbiologie
• Befürworter (Biologie)
• Geben Sie transduction Zeichen
• Abschrift-Faktor

Quellen

Weiterführende Literatur

• Diskussion von Carroll,

Außenverbindungen

• Scott F. Gilbert, Der morphogenesis der Entwicklungsentwicklungsbiologie
• Tardigrades (Wasserbären) als evo-devo Modelle, ein kurzes Video von der Wissenschaft von NPR am Freitag