Der striatum, auch bekannt als der neostriatum oder gestreifter Kern, ist ein subcortical (d. h., innen, aber nicht auf der Außenseite) ein Teil des forebrain. Es ist die Haupteingangsstation des grundlegenden ganglia Systems. Der striatum wird abwechselnd vom Kortex eingegeben. In Primaten (einschließlich Menschen) wird der striatum durch eine weiße Sache-Fläche genannt die innere Kapsel in zwei Sektoren genannt den geschwänzten Kern und putamen geteilt. Der Begriff Korpus striatum bezieht sich manchmal auf den striatum, der mit dem globus pallidus, eine mit dem putamen nah verbundene Struktur verbunden ist.

Geschichte

In den siebzehnten und achtzehnten Jahrhunderten wurde der Begriff "Korpus-striatum" gebraucht, um viele verschieden, tief, infracortical Elemente der Halbkugel zu benennen. 1941 haben Cécile und Oskar Vogt die Nomenklatur vereinfacht, indem sie den Begriff striatum für alle mit striatal Elementen gebauten Elemente vorgeschlagen haben (sieh Primat grundlegendes ganglia System): Das geschwänzte, der putamen und der fundus striati, dass ventraler Teil, der das zwei Vorangehen zusammen ventral mit dem untergeordneten Teil der inneren Kapsel verbindet.

Der Begriff neostriatum wurde von vergleichenden Anatomen geschmiedet, die die subcortical Strukturen zwischen Wirbeltieren vergleichen, weil, wie man dachte, er eine phylogenetically neuere Abteilung des Korpus striatum war. Der Begriff wird noch von einigen Quellen einschließlich Medizinischer Schlagwortrubriken gebraucht.

Zelltypen

Der striatum ist in Bezug auf Neurone. Es wird aus diesen neuronal Zelltypen zusammengesetzt:

• Mittlere stachelige Neurone so genannt wegen der Anwesenheit von Stacheln auf den Dendriten, und sich zurechtmachende 96 % des striatum.
• Die Neurone von Deiters (2 %) mit dem großen, minimal verzweigter arborizations, der pallidonigral Neurone ähnlich ist.
• Zwischenneurone von Cholinergic (1 %). In Primaten sind sie die tonisch aktiven Neurone, und morphologisch völlig verschieden von denjenigen, die in Nagetieren beobachtet sind. Diese hören kurz auf, als Antwort auf Verhaltens-hervorspringende und Belohnungszusammenhängende Ereignisse zu schießen.
• GABAergic parvalbumin das Ausdrücken von Zwischenneuronen, die schnell-spiking sind, und dopamine Empfänger ausdrücken.
• GABAergic calretinin das Ausdrücken von Zwischenneuronen.
• GABAergic somatostatin das Ausdrücken von Zwischenneuronen, die low-threshold-spiking sind und dopamine Empfänger ausdrücken.

Organisation

Anatomische Unterteilungen

Der striatum wird gemäß mehreren Kriterien räumlich organisiert. Es ist wichtig zu bemerken, dass die Unterscheidung zwischen einem dorsalen und ventralen striatum auf der Grundlage von spezifischem cortical, thalamic, und Dopaminergic-Eingängen scharf definierte Grenzen zwischen diesen striatal Gebieten nicht zur Verfügung stellt. Bis heute sind wenige strukturelle oder funktionelle für jedes der zwei Gebiete einzigartig charakteristische Anschreiber identifiziert worden. In der Literatur sind dorsale und ventrale striatum mit der Unterscheidung zwischen dem geschwänzten-putamen Komplex (dorsal) und dem Kern accumbens (ventral) beziehungsweise eigentlich gleichgemacht worden. Jedoch besetzt der ventrale striatum, wie definiert, auf der Grundlage von den oben erwähnten Limbic-Eingängen, sowie gestützt auf cyto- und chemoarchitectonic Eigenschaften, ein umfassenderes striatal Gebiet als der Kern accumbens allein und streckt sich dorsaler und Schwanz-in die ventralen Teile des geschwänzten Kerns und putamen aus.

Der striatum kann auch gestützt auf immunochemical Eigenschaften besonders hinsichtlich acetylcholinesterase-in "Abteilungen" unterschieden werden, aus 'striosomes' und 'matrisomes' bestehend.

Dorsaler striatum

Der dorsale striatum bildet eine dauernde und große Masse, die topografisch durch die innere Kapsel getrennt ist in:

• Das geschwänzte (mittler)
• Der putamen (seitlich)
• Der fundus (ventral), den geschwänzten Kern und den putamen verbindend.

Der dorsale striatum ist eine einzelne Person geschlossen und dauernd. Jedoch überlappen die erkennbaren anatomischen Unterteilungen des dorsalen striatum (geschwänzter Kern und putamen) im Wesentlichen veranlasst durch die innere Kapsel mit jetzt akzeptierten anatomo-funktionellen Unterteilungen nicht völlig. Der auswählende Vertrieb des axonal Terminals arborisations cortical Quellen unterscheidet den sensomotorischen striatum, hauptsächlich putaminal, aber gelegen in seinem dorsalen Teil und im lateroinferior Teil des geschwänzten. Ein großer Teil, vom Volumen (im Wesentlichen geschwänzter) Empfang von axonal Enden vom frontalen, parietal übrig zu bleiben, bildet zeitlicher Kortex den assoziativen striatum. Die Trennung zwischen diesen zwei Territorien ist das ziemlich klare und erkennbare Verwenden calbindin immunochemistry. Eine dritte Entität, der grösste Teil von inferomedial, erhebt mehr Probleme, weil es keine Einigkeit über seine Grenze mit dem assoziativen striatum gibt.

Aktuelle Beweise weisen darauf hin, dass der dorsale striatum direkt zur Beschlussfassung, besonders zur Handlungsauswahl und Einleitung durch die Integration der sensomotorischen, kognitiven und motivationalen/emotionalen Information innerhalb von spezifischen corticostriatal Stromkreisen beiträgt, die getrennte Gebiete von striatum einschließen. Studien in Menschen bekräftigen die Forschung in Tieren, die vorschlagen, dass der dorsale striatum ein integraler Bestandteil eines an der Beschlussfassung beteiligten Stromkreises ist. Das Ansammeln von Beweisen, in erster Linie von neuroimaging sondern auch neuropsychological Untersuchungen, hat den dorsalen striatum in verschiedene Aspekte von motivationalen und Lernprozessen diese Unterstützung Absicht-geleitete Handlung hineingezogen. Zum Beispiel studiert Positron-Emissionstomographie (PET) Berichtszunahmen in der Dopamine-Ausgabe im dorsalen striatum (wie gemessen, durch die Versetzung von endogenem dopamine durch radioligands), wenn Teilnehmern potenzielle Belohnungen wie die Gelegenheit geboten wird, Geld zu gewinnen (Koepp u. a. 1998; Zald u. a. 2004) oder selbst wenn geboten Nahrungsmittelstimuli während in einem Staat des Hungers (Volkow u. a. 2002). Ähnlich melden FMRI-Studien normalerweise Zunahmen in Antworten des Blutoxydationsniveau-Abhängigen (BOLD) im dorsalen striatum während des Vorgefühls jeder Vorwahl (O'Doherty u. a. 2002) oder sekundär (Knutson u. a. 2001) Belohnungen, viel wie der ventrale striatum.

Ventraler striatum

Der ventrale striatum wird mit emotionalen und motivationalen Aspekten des Verhaltens stark vereinigt.

• Der Kern accumbens
• Das Geruchsknötchen

Der ventrale striatum wird klar durch die Nachforschung des subicular (subiculum) Territorium skizziert. Das entspricht dem Geruchsknötchen und dem Kern accumbens, der nicht ein Kern ist, aber ein striatal aus striatal Elementen zusammengesetzter Teil ist. Der ventrale striatum wird allgemein mit limbic Strukturen, wie der amygdala, hippocampus, midline thalamus, und die bestimmten Gebiete des vorfrontalen Kortexes vereinigt. Außerdem ist der ventrale striatum stark innervated durch dopaminergic Fasern vom ventralen tegmental Gebiet (VTA), bekannt als der mesolimbic dopamine System, und hat die höchste Dichte von Serotonergic-Eingängen im striatum.

In seiner gegenwärtigen Konnotation wurde der Begriff "ventraler striatum" 1975 von Heimer und Wilson eingeführt, um es vom dorsalen, sensomotorisch verwandten Teil des striatum (d. h., der geschwänzte-putamen Komplex) zu unterscheiden. Diese Einschließung des ventral gelegenen striatal Gewebes in einem "vereinigten" striatum, zusammen mit der Anerkennung von connectionally vereinigt pallidal Elemente im substantia innominata und den tiefen Schichten des Geruchsknötchens (d. h., der ventrale pallidum), hat großen Einfluss auf das funktionell-anatomische Konzept des grundlegenden ganglia gehabt. Wohingegen traditionell, wie man dachte, die grundlegenden ganglia in erster Linie an Sinnesmotorfunktionen beteiligt wurden, ist es jetzt akzeptiert geworden, dass die grundlegenden ganglia, infolge ihrer Beteiligung an einer Reihe der Parallele, funktionell getrennten grundlegenden ganglia-thalamocortical Stromkreisen, die in erster Linie die vorbewegenden und vorfrontalen cortical Kortexe unterhalten, auch am kognitiven und den "Limbic"-Funktionen beteiligt werden.

So, in Übereinstimmung mit den Eigenschaften seiner Eingänge, wird der ventrale striatum mit emotionalen und motivationalen Aspekten des Verhaltens funktionell stark vereinigt. Außerdem, wie man gezeigt hat, sind strukturelle und funktionelle Störungen von ventralen striatal Gebieten mit verschiedenen Formen von psychopathology, wie Schizophrenie, suchterzeugendes Verhalten und Zwanghaft-Zwangsunordnung aufeinander bezogen worden.

Eingänge (afferent Verbindungen)

Der wichtigste afferent in Bezug auf die Menge von axons ist die corticostriatal Verbindung. Viele Teile des neocortex innervate der dorsale striatum. Die cortical pyramidalen Neurone, die zum striatum vorspringen, werden in Schichten II-VI gelegen, aber die dichtesten Vorsprünge kommen aus der Schicht V. Sie enden hauptsächlich auf den Stacheln der stacheligen Neurone. Sie sind glutamatergic, Aufregen striatal Neurone.

Ein anderer weithin bekannter afferent ist die nigrostriatal Verbindung, die aus den Neuronen des substantia nigra Durchschnitte compacta entsteht. Während cortical axons Synapse hauptsächlich auf Stachel-Köpfen von stacheligen Neuronen, nigral axons Synapse hauptsächlich auf Stachel-Wellen.

In Primaten kommt der thalamostriatal afferent im Wesentlichen aus dem Zentrum-Mittel-Parafascicular-Komplex des thalamus (sieh Primat grundlegendes ganglia System). Dieser afferent ist glutamatergic. Die Teilnahme aufrichtig intralaminar Neurone wird viel mehr beschränkt.

Der striatum erhält auch afferents von anderen Elementen des grundlegenden ganglia wie der subthalamic Kern (glutamatergic) oder der äußerliche globus pallidus (GABAergic).

Ziele (efferent Verbindungen)

Der grundlegende ganglia Kern wird aus dem striatum zusammen mit den Gebieten zusammengesetzt, zu denen es direkt über das Striato-Pallidonigral-Bündel vorspringt. Das Striato-Pallidonigral-Bündel ist ein sehr dichtes Bündel wenig myelinated axons, ein weißliches Äußeres gebend. Dieser Vorsprung umfasst nacheinander den äußerlichen globus pallidus (GPe), der innere globus pallidus (GPi), die Durchschnitte compacta des substantia nigra (SNc) und der Durchschnitte reticulata substantia nigra (STÖRABSTAND). Die Neurone dieses Vorsprungs werden durch GABAergic Synapsen vom dorsalen striatum gehemmt. Unter diesen Zielen sendet der GPe axons außerhalb des Systems nicht. Andere senden axons an den höheren colliculus. Zwei umfassen andere die Produktion zum thalamus, zwei getrennte Kanäle bildend: ein durch das innere Segment des globus pallidus zu den ventralen oralis Kernen des thalamus und von dort zum cortical ergänzenden Motorgebiet (SMA) und einem anderen durch den substantia nigra zu den ventralen vorderen Kernen des thalamus und von dort zum frontalen Kortex und dem occulomotor Kortex.

Funktion

Empfänger von Metabotropic dopamine sind sowohl auf stacheligen Neuronen als auch auf cortical axon Terminals da. Die zweiten durch die Aktivierung dieser dopamine Empfänger ausgelösten Bote-Kaskaden können prä- und Postsynaptic-Funktion sowohl kurzfristig als auch auf lange Sicht modulieren.

Der striatum ist für seine Rolle in der Planung und Modulation von Bewegungspfaden am besten bekannt, aber wird auch an einer Vielfalt anderer kognitiver Prozesse beteiligt, die mit Exekutivfunktion verbunden sind.

In Menschen wird der striatum durch mit der Belohnung vereinigte Stimuli aktiviert, sondern auch durch aversive, neuartige, unerwartete oder intensive Stimuli, und gibt vereinigt mit solchen Ereignissen das Stichwort. Neue fMRI Beweise weisen darauf hin, dass das allgemeine Eigentum, das diese Stimuli verbindet, auf die der striatum reagiert, saliency unter den Bedingungen der Präsentation ist. Mehrere andere Gehirngebiete und Stromkreise sind auch verbunden, um wie frontale Gebiete zu belohnen. Die Forschung am Wellcome-Vertrauenszentrum für Neuroimaging an UCL (Universitätsuniversität London) zeigt es, um mit Neuheitszusammenhängenden Entscheidungsbilden-Handlungsweisen vereinigt zu werden.

Für Quellen bezüglich saliency des Belohnungspfads (vorgehabt, mit dopamine verbunden zu sein), kann man auf die Arbeit von Dr John D. Salamone (früh zum Ende der 1990er Jahre) und Wolfram Schultz achten. Der ventrale tegmental dopaminergic Neurone, dass, wie man lange akzeptiert hat, innervate Teile des striatum die Seite gewesen sind, Gefühl zu belohnen. Intraschädelanregungsstudien von den 1960er Jahren zeigen, dass implants in diesem Gehirngebiet Bar entlocken wird, die Ratten seit vielen Stunden auf einmal drückt.

Jedoch zeigen die gesammelten Arbeiten von Forschern in den 1990er Jahren, dass das Blockieren dopamine Empfänger lohnende Sensationen nicht entfernt, eher betrifft es, wie viel das Tier bereit ist, zu arbeiten, mehr Motivation auslösend, um schließliche Belohnung aber nicht unmittelbare Belohnung zu suchen.

Pathologie

Die Parkinsonsche Krankheit läuft auf Verlust von dopaminergic innervation zum striatum (und anderer grundlegender ganglia) und eine Kaskade von nachfolgenden Folgen hinaus. Die Atrophie des striatum wird auch an der Krankheit von Huntington, Veitstanz, choreoathetosis, und dyskinesias beteiligt. Es wird auch gedacht, dass Hingabe Knetbarkeit an striatal Synapsen einschließt.

Siehe auch

• Fasern von Striatopallidal
• Liste von Gebieten im menschlichen Gehirn

Links