: "Putamen" ist auch ein botanischer Begriff für den Stein in einer Frucht wie ein Pfirsich.

Der putamen ist eine runde Struktur, die an der Basis des forebrain (telencephalon) gelegen ist. Der putamen und geschwänzte Kern bilden zusammen den dorsalen striatum. Es ist auch eine der Strukturen, die den grundlegenden ganglia umfasst. Durch verschiedene Pfade wird der putamen mit dem substantia nigra und globus pallidus verbunden. Die Hauptfunktion des putamen ist, Bewegungen zu regeln und verschiedene Typen des Lernens zu beeinflussen. Es verwendet dopamine, um seine Funktionen durchzuführen. Der putamen spielt auch eine Rolle in degenerativen neurologischen Unordnungen wie die Parkinsonsche Krankheit.

Geschichte

Das Wort "putamen" ist von Latein, darauf verweisend, was "in der Beschneidung", von "puto" zurückgeht, bedeutend "zu beschneiden". Es wird pyu-ta'men ausgesprochen.

Bis neulich wurden sehr wenige Studien geführt, die spezifisch auf dem putamen eingestellt wurden. Jedoch sind viele Studien auf dem grundlegenden ganglia und den Wechselwirkungen unter den Gehirnstrukturen getan worden, die er umfasst. In den 1970er Jahren wurden die ersten einzelnen Einheitsaufnahmen mit Affen getan, die pallidal mit der Bewegung verbundene Neuron-Tätigkeit kontrollieren.

Anatomie

Der putamen ist eine Struktur im forebrain. Zusammen mit dem geschwänzten Kern bildet es den dorsalen striatum. Das geschwänzte und putamen enthalten dieselben Typen von Neuronen und Stromkreisen - viele neuroanatomists denken, dass der dorsale striatum eine einzelne Struktur ist, die in zwei Teile durch eine große Faser-Fläche, die innere Kapsel geteilt ist, die Mitte durchführend. Der putamen, zusammen mit dem globus pallidus, setzt den linsenförmigen Kern zusammen. Der putamen ist der Außen-der grösste Teil des Teils des grundlegenden ganglia. Das ist eine Gruppe von Kernen im Gehirn, die mit dem Kortex, thalamus, und Gehirnstamm miteinander verbunden werden. Die anderen Teile des grundlegenden ganglia schließen den dorsalen striatum, substantia nigra, Kern accumbens und der subthalamic Kern ein.

In Säugetieren werden die grundlegenden ganglia mit Motorkontrolle, Erkennen, Gefühlen und Lernen vereinigt. Die grundlegenden ganglia werden auf dem verlassenen und den richtigen Seiten des Gehirns gelegen, und haben schiffsschnabelförmige und Schwanzabteilungen. Der putamen wird in der schiffsschnabelförmigen Abteilung als ein Teil des striatum gelegen. Die grundlegenden ganglia erhalten Eingang vom Kortex über den striatum.

Der putamen wird mit den folgenden Strukturen miteinander verbunden:

Geschwänzter Kern

Die geschwänzten Arbeiten mit dem putamen, um den Eingang vom Kortex zu erhalten. Sie können als der "Eingang" zum grundlegenden ganglia betrachtet werden. Der Kern accumbens und mittler geschwänzt erhält Eingang vom frontalen Kortex und den limbic Gebieten. Die putamen und geschwänzt werden mit dem substantia nigra gemeinsam verbunden, aber der grösste Teil ihrer Produktion geht zum globus pallidus.

Substantia Nigra

Der substantia nigra enthält zwei Teile: der substantia nigra Durchschnitte compacta (SNpc) und der substantia nigra Durchschnitte reticulata (SNpr). Der SNpc erhält Eingang vom putamen und geschwänzt, und sendet Information zurück. Der SNpr erhält auch Eingang vom putamen und geschwänzt. Jedoch sendet es den Eingang außerhalb des grundlegenden ganglia, um Haupt- und Augenbewegungen zu kontrollieren. Der SNpc erzeugt dopamine, der für Bewegungen entscheidend ist. Der SNpc ist der Teil, der während der Parkinsonschen Krankheit degeneriert.

Globus Pallidus

Der globus pallidus enthält zwei Teile: globus pallidus externa (GPe) und globus pallidus interna (GPi). Beide Gebiete erwerben Eingang vom putamen und geschwänzt und kommunizieren mit dem subthalamic Kern. Jedoch größtenteils sendet der GPi die hemmende Produktion vom grundlegenden ganglia bis den thalamus. Der GPi sendet auch einige Vorsprünge an Teile der midbrain, die, wie man angenommen hat, Haltungskontrolle betroffen haben.

Physiologie

Typen von Pfaden

Um Bewegung zu kontrollieren, muss der putamen mit den anderen Strukturen aufeinander wirken, die den grundlegenden ganglia zusammensetzen. Diese schließen den geschwänzten Kern und globus pallidus ein. Diese zwei Strukturen, zusammen mit dem putamen, wirken durch eine Reihe von direkten und indirekten hemmenden Pfaden aufeinander. Der direkte Pfad besteht aus zwei hemmenden Pfaden vom putamen bis den substantia nigra und das innere Gebiet des globus pallidus. Dieser Pfad verwendet den neurotransmitters dopamine, GABA und die Substanz P. Der indirekte Pfad besteht aus drei hemmenden Pfaden, die vom putamen und geschwänzten Kern zum Außengebiet des globus pallidus gehen. Dieser Pfad verwendet dopamine, GABA und enkephalin. Wenn es Wechselspiel zwischen den direkten und indirekten Pfaden gibt, kommen unwillkürliche Bewegungen vor.

Dopamine

Einer der wichtigen neurotransmitters, der durch den putamen geregelt wird, ist dopamine. Wenn ein Zellkörper eines Neurons (im putamen oder den geschwänzten Kernen) ein Handlungspotenzial anzündet, wird dopamine vom presynaptic Terminal veröffentlicht. Da Vorsprünge vom putamen und den geschwänzten Kernen die Dendriten des substantia nigra abstimmen, beeinflusst der dopamine den substantia nigra, der Motorplanung betrifft. Dieser derselbe Mechanismus wird an Drogenabhängigkeit beteiligt. Um den Betrag von dopamine in der Synaptic-Spalte zu kontrollieren, und der Betrag von dopamine, der bindet, um synaptic Terminals, presynaptic dopaminergic Neurone anzuschlagen, zum Wiederauffassungsvermögen das Übermaß dopamine fungiert.

Anderer Neurotransmitters

Der putamen spielt auch eine Rolle in der Modulation anderen neurotransmitters. Es veröffentlicht GABA, enkephalin, Substanz P und Azetylcholin. Es erhält serotonin und glutamate. Die Mehrheit dieser neurotransmitters spielt eine Rolle in der Motorkontrolle.

Funktion: Motorsachkenntnisse

Während der putamen viele Funktionen hat, ist es beschlossen worden, dass es keine spezifische Spezialisierung hat. Jedoch, da der putamen mit so vielen anderen Strukturen miteinander verbunden wird, arbeitet er in Verbindung mit ihnen, um viele Typen von Motorsachkenntnissen zu kontrollieren. Diese schließen das Steuern-Motorlernen, die Motorleistung und die Aufgaben, die Motorvorbereitung ein, Umfänge der Bewegung und Bewegungsfolgen angebend.

Einige Neurologen stellen Hypothese auf, dass der putamen auch eine Rolle in der Auswahl an der Bewegung (z.B Tourette Syndrom) und die "automatische" Leistung vorher gelehrter Bewegungen (z.B die Parkinsonsche Krankheit) spielt.

In einer Studie wurde es gefunden, dass der putamen Gliederbewegung kontrolliert. Die Absicht dieser Studie war zu bestimmen, ob die besondere Zelltätigkeit im putamen von Primaten mit der Richtung der Gliederbewegung oder zum zu Grunde liegenden Muster der Muskeltätigkeit verbunden gewesen ist. Zwei Affen wurden trainiert, Aufgaben durchzuführen, die die Bewegung von Lasten eingeschlossen haben. Die Aufgaben wurden geschaffen, so dass Bewegung von der Muskeltätigkeit bemerkenswert sein konnte. Neurone im putamen wurden ausgewählt, um nur zu kontrollieren, wenn sie sowohl mit der Aufgabe verbunden gewesen sind als auch Bewegungen außerhalb der Aufgabe zu bewaffnen. Es wurde gezeigt, dass 50 % der Neurone, die kontrolliert wurden, mit der Richtung der Bewegung verbunden gewesen sind, die der Last unabhängig ist.

Eine andere Studie wurde getan, um Bewegungsausmaß und Geschwindigkeit damit zu untersuchen, des Regionalgehirnblutflusses in 13 Menschen LIEBLINGS-kartografisch darzustellen. Bewegungsaufgaben wurden mit einem Steuerknüppel-kontrollierten Cursor durchgeführt. Statistische Tests wurden getan, um das Ausmaß von Bewegungen zu berechnen, und zu welchen Gebieten des Gehirns die Bewegungen entsprechen. Es wurde gefunden, dass "Erhöhung des Bewegungsausmaßes mit parallelen Zunahmen von rCBF in bilateralem grundlegendem ganglia vereinigt wurde (BG; putamen und globus pallidus) und ipsilateral Kleinhirn." Das zeigt nicht nur, dass der putamen Bewegung betrifft, aber es zeigt auch, dass der putamen mit anderen Strukturen integriert, um Aufgaben durchzuführen.

Eine Studie wurde getan, um spezifisch nachzuforschen, wie der grundlegende ganglia das Lernen von folgenden Bewegungen beeinflusst. Zwei Affen wurden trainiert, eine Reihe von Knöpfen in der Folge zu drücken. Die verwendeten Methoden wurden entworfen, um im Stande zu sein, die gut gelehrten Aufgaben gegen die neuen Aufgaben zu kontrollieren. Muscimol wurde in verschiedene Teile des grundlegenden ganglia eingespritzt, und es wurde gefunden, dass "das Lernen von neuen Folgen unzulänglich nach Einspritzungen im vorderen geschwänzten und putamen, aber nicht dem mittler-späteren putamen geworden ist." Das zeigt, dass verschiedene Gebiete des striatum verwertet werden, wenn man verschiedene Aspekte des Lernens von folgenden Bewegungen durchführt

Rolle im Lernen

In vielen Studien ist es offenbar geworden, dass der putamen eine Rolle in vielen Typen des Lernens spielt. Einige Beispiele werden unten verzeichnet:

Verstärkung und das implizite Lernen

Zusammen mit verschiedenen Typen der Bewegung betrifft der putamen auch das Verstärkungslernen und implizite Lernen.

Verstärkung, die erfährt, wirkt mit der Umgebung und den Lebensmittelversorgungshandlungen aufeinander, um das Ergebnis zu maximieren. Das implizite Lernen ist ein passiver Prozess, wo Leute zur Information ausgestellt werden und Kenntnisse durch die Aussetzung erwerben. Obwohl die genauen Mechanismen nicht bekannt sind, ist es klar, dass dopamine und tonisch aktive Neurone eine Schlüsselrolle hier spielen. Tonisch aktive Neurone sind cholinergic Zwischenneurone, die während der kompletten Dauer des Stimulus schießen und an ungefähr 0.5-3 Impulsen pro Sekunde schießen. Tonische Neurone sind das entgegengesetzte und zünden nur ein Handlungspotenzial an, wenn Bewegung vorkommt.

Das Kategorie-Lernen

Eine besondere Studie hat Patienten mit im Brennpunkt stehenden Verletzungen auf dem grundlegenden ganglia (spezifisch der putamen) erwartet verwendet zu streichen, um das Kategorie-Lernen zu studieren. Der Vorteil für das Verwenden dieser Typen von Patienten besteht darin, dass dopaminergic Vorsprünge zum vorfrontalen Kortex mit größerer Wahrscheinlichkeit intakt sein werden. Außerdem in diesen Patienten ist es leichter, spezifische Gehirnstrukturen zu verbinden, um zu fungieren, weil die Verletzung nur in einem spezifischen Platz vorkommt. Die Absicht dieser Studie war zu bestimmen, ob diese Verletzungen regelbasierend und das Informationsintegrationsaufgabe-Lernen betreffen. Regelbasierende Aufgaben werden über die Hypothese-Prüfung erfahren, die Abhängiger auf dem Arbeitsgedächtnis ist. Informationsintegrationsaufgaben sind, wo die Genauigkeit maximiert wird, wenn die Information von zwei Quellen in einer pre-decisional Bühne integriert wird, die einem Verfahrenssystem folgt.

Sieben Teilnehmer mit grundlegenden ganglia Verletzungen wurden im Experiment zusammen mit neun Kontrollteilnehmern verwendet. Es ist wichtig zu bemerken, dass das geschwänzte nicht betroffen wurde. Die Teilnehmer wurden für jeden Typ des Lernens während getrennter Sitzungen geprüft, so würden die Informationsprozesse einander nicht stören. Während jeder Sitzung haben Teilnehmer vor einem Computerschirm gesessen, und verschiedene Linien wurden gezeigt. Diese Linien wurden durch das Verwenden einer randomization Technik geschaffen, wo zufällige Proben von einer von vier Kategorien genommen wurden. Für den geherrschten - gestützte Prüfung wurden diese Proben verwendet, um Linien der verschiedenen Länge und Orientierung zu bauen, die in diese vier getrennten Kategorien gefallen ist. Nachdem der Stimulus gezeigt wurde, wurden die Themen gebeten, 1 von 4 Knöpfen zu drücken, um anzuzeigen, in welche Kategorie die Linie gefallen ist. Derselbe Prozess wurde für Informationsintegrationsaufgaben wiederholt, und dieselben Stimuli wurden verwendet, außer dass die Kategorie-Grenzen 45 ° rotieren gelassen wurden. Diese Folge veranlasst das Thema, die quantitative Information über die Linie vor der Bestimmung zu integrieren, in welcher Kategorie es ist.

Es wurde gefunden, dass Themen in der experimentellen Gruppe verschlechtert wurden, während man regelbasierende Aufgaben, aber nicht Informationsintegration durchgeführt hat. Nach der statistischen Prüfung wurde es auch Hypothese aufgestellt, dass das Gehirn begonnen hat, Informationsintegrationstechniken zu verwenden, um die regelbasierenden Lernaufgaben zu lösen. Da regelbasierende Aufgaben das Hypothese prüfende System des Gehirns verwenden, kann es beschlossen werden, dass das Hypothese prüfende System des Gehirns beschädigt/geschwächt wurde. Es ist bekannt, dass die geschwänzten und arbeitenden Erinnerungen ein Teil dieses Systems sind. Deshalb wurde es bestätigt, dass der putamen das beteiligte Kategorie-Lernen, die Konkurrenz zwischen den Systemen, Feed-Back ist, das in regelbasierenden Aufgaben in einer Prozession geht, und an der Verarbeitung von vorfrontalen Gebieten beteiligt wird (die sich auf das Arbeitsgedächtnis und den Manager beziehen, der fungiert). Jetzt ist es bekannt, dass nicht nur die grundlegenden ganglia und geschwänzt das Kategorie-Lernen betreffen.

Rolle im "Hass-Stromkreis"

Neue, versuchsweise Studien haben darauf hingewiesen, dass der putamen eine Rolle im so genannten "Hass-Stromkreis" des Gehirns spielen kann. Eine neue Studie wurde in London von der Abteilung der Zelle und Entwicklungsbiologie in der Universitätsuniversität London getan. Ein fMRI wurde auf Patienten getan, während sie ein Bild von Leuten angesehen haben, haben sie gehasst und Leute, die "neutral" waren. Während des Experimentes wurde eine "Hass-Kerbe" für jedes Bild registriert. Die Tätigkeit in sub-cortical Gebieten des Gehirns hat angedeutet, dass der "Hass-Stromkreis" den putamen und den insula einschließt. Es ist theoretisiert worden, dass "putamen eine Rolle in der Wahrnehmung der Geringschätzung und des Ekels spielt, und ein Teil des Motorsystems sein kann, wird es mobilisiert, um zu handeln." Es wurde auch gefunden, dass der Betrag der Tätigkeit in den Hass-Stromkreis-Korrelaten mit dem Betrag des Hasses, den eine Person erklärt, der gesetzliche Implikationen bezüglich böswilliger Verbrechen haben konnte.

Pathologie

Die Parkinsonsche Krankheit

Nach dem Entdecken der Funktion des putamen ist es offenbar für Neurologen geworden, dass der putamen und grundlegender ganglia eine wichtige Rolle in der Parkinsonschen Krankheit und den anderen Krankheiten spielen, die die Entartung von Neuronen einschließen.

Die Parkinsonsche Krankheit ist der langsame und unveränderliche Verlust von dopaminergic Neuronen in substantia nigra Durchschnitte compacta. In der Parkinsonschen Krankheit spielt der putamen eine Schlüsselrolle, weil seine Eingänge und Produktionen zum substantia nigra und dem globus pallidus miteinander verbunden werden. In der Parkinsonschen Krankheit die Tätigkeit in direkten Pfaden zum Interieur globus pallidus Abnahmen und Tätigkeit in indirekten Pfaden zu äußerlichem globus pallidus Zunahmen. Zusammen verursachen diese Handlungen übermäßige Hemmung des thalamus. Das ist, warum die Patienten von Parkinson Beben haben und Schwierigkeiten haben, freiwillige Bewegungen durchzuführen. Es ist auch bemerkt worden, dass die Patienten von Parkinson mit der Motorplanung harte Zeiten haben. Sie müssen an alles denken, was sie tun und instinktive Aufgaben nicht durchführen können ohne sich zu konzentrieren, was sie tun.

Andere Krankheiten und Unordnungen

Die folgenden Krankheiten und Unordnungen werden mit dem putamen verbunden:

• Kognitiver Niedergang in Alzheimerkrankheit
• Die Krankheit von Huntington
• Die Krankheit von Wilson
• Dementia mit Körpern von Lewy
• Entartung von Corticobasal
• Syndrom von Tourette
• Schizophrenie
• Depression
• Aufmerksamkeitsdefizit-Hyperaktivitätsunordnung
• Veitstanz
• Zwanghaft-Zwangsunordnung
• Andere Angst-Unordnungen

In anderen Tieren

Der putamen in Menschen ist in der Struktur und Funktion zu anderen Tieren ähnlich. Deshalb sind viele Studien auf dem putamen auf Tieren (Affen, Ratten, usw.), sowie Menschen getan worden.

Zusätzliche Images

Image:Gray744.png|Coronal Abteilung des Gehirns durch die vordere Naht.

Image:Telencephalon-Horiconatal.jpg|Horizontal Abteilung der richtigen Gehirnhalbkugel.

Image:Constudoverbrain.gif|Brain

Image:Human Gehirn frontal (Kranz) Abteilungsbeschreibung 2. JPG|Human Gehirn frontal (Kranz) Abteilung

Image:Putamen.jpg|Horizontal Scheibe des MRI-Images, den putamen zeigend. Die anderen Kerne des grundlegenden ganglia (geschwänzter Kern und globus pallidus) können ebenso gesehen werden.

File:Slide8gg. JPG|Putamen

File:Slide8kk. JPG|Putamen

</Galerie>

Siehe auch

• Kern von Lentiform

Links

• Diagramm an uni-tuebingen.de

• - "Der Sehpfad von unten"