Mikrosatelliten, auch bekannt als Einfache Folge-Wiederholungen (SSRs) oder kurze Tandem-Wiederholungen (STRs), wiederholen Folgen von 2-6 Grundpaaren der DNA.

Mikrosatelliten sind normalerweise co-dominant. Sie werden als molekulare Anschreiber in der Genetik, für die Blutsverwandtschaft, Bevölkerung und anderen Studien verwendet. Sie können auch verwendet werden, um Genverdoppelung oder Auswischen zu studieren. Wie man auch bekannt, sind Mikrosatelliten begründende Agenten in menschlicher Krankheit, besonders neurodegenerative Unordnungen und Krebs.

Einführung

Ein allgemeines Beispiel eines Mikrosatelliten ist (CA) Wiederholung, wo sich n zwischen Allelen ändert. Diese Anschreiber präsentieren häufig hohe Niveaus zwischen - und intraspezifischer polymorphism besonders, wenn die Zahl von Wiederholungen 10 oder größer ist. Die wiederholte Folge ist häufig einfach, aus zwei, drei oder vier nucleotides (di - tri-, und Tetranucleotide-Wiederholungen beziehungsweise) bestehend, und kann 3 bis 100 Male mit den längeren geometrischen Orten wiederholt werden, die allgemein mehr Allele wegen des größeren Potenzials für die Schlüpfrigkeit (sieh unten) haben. CA nucleotide Wiederholungen sind im Menschen und den anderen Genomen sehr häufig, und sind alle wenigen Tausende Grundpaare da. Da es häufig viele Allel-Gegenwart an einem geometrischen Mikrosatellitenort gibt, sind Genotypen innerhalb von Stammbäumen häufig, darin völlig informativ der Ahn eines besonderen Allels kann häufig erkannt werden. Auf diese Weise sind Mikrosatelliten ideal, um Vaterschaft, Bevölkerung genetische Studien und kartografisch darstellende Wiederkombination zu bestimmen. Es ist auch der einzige molekulare Anschreiber, um Vorstellungen zu geben, über die Allele mehr nah verbunden sind. Mikrosatelliten sind auch Propheten der SNP Dichte als Gebiete von Tausenden von nucleotides angrenzende Mikrosatelliten haben eine vergrößerte oder verminderte Dichte von SNPs abhängig von der Mikrosatellitenfolge.

Die Veränderlichkeit von Mikrosatelliten ist wegen einer höheren Rate der Veränderung im Vergleich zu anderen neutralen Gebieten der DNA. Diese hohen Raten der Veränderung können am häufigsten durch das abgerutschte Ufer mispairing (Schlüpfrigkeit) während der DNA-Erwiderung auf einem einzelnen DNA-Ufer erklärt werden. Veränderung kann auch während der Wiederkombination während meiosis vorkommen. Einige Fehler in der Schlüpfrigkeit werden durch das Korrekturlesen von Mechanismen innerhalb des Kerns berichtigt, aber einige Veränderungen können Reparatur entkommen. Die Größe der mehrmaligen Einheit, die Zahl von Wiederholungen und die Anwesenheit verschiedener Wiederholungen sind alle Faktoren, sowie die Frequenz der Abschrift im Gebiet der DNA-Wiederholung. Die Unterbrechung von Mikrosatelliten, vielleicht wegen der Veränderung, kann auf reduzierten polymorphism hinauslaufen. Jedoch kann dieser derselbe Mechanismus gelegentlich zu falscher Erweiterung von Mikrosatelliten führen; wenn Schlüpfrigkeit bald während PCR vorkommt, können Mikrosatelliten von falschen Längen verstärkt werden.

Analyse von Mikrosatelliten

Erweiterung

Mikrosatelliten können für die Identifizierung durch den Prozess der Polymerase-Kettenreaktion (PCR) mit den einzigartigen Folgen von angrenzenden Gebieten als Zündvorrichtungen verstärkt werden. DNA wird bei einer hohen Temperatur wiederholt denaturiert, um das doppelte Ufer, dann abgekühlt zu trennen, um zu erlauben, Zündvorrichtungen und der Erweiterung von nucleotide Folgen durch den Mikrosatelliten auszuglühen. Dieser Prozess läuft auf Produktion von genug DNA hinaus, um auf agarose oder polyacrylamide Gelen sichtbar zu sein; nur kleine Beträge der DNA sind für die Erweiterung erforderlich, weil auf diese Weise thermocycling eine Exponentialzunahme im wiederholten Segment schafft. Mit dem Überfluss an der PCR Technologie sind Zündvorrichtungen, die geometrische Mikrosatellitenorte flankieren, einfach und schnell, um zu verwenden, aber die Entwicklung richtig fungierender Zündvorrichtungen ist häufig ein langweiliger und kostspieliger Prozess.

Entwicklung von Mikrosatellitenzündvorrichtungen

man nach Mikrosatellitenanschreibern in spezifischen Gebieten eines Genoms zum Beispiel innerhalb eines besonderen exon eines Gens sucht, können Zündvorrichtungen manuell entworfen werden. Das schließt Suche der genomic DNA-Folge für Mikrosatellitenwiederholungen ein, die nach Augenmaß oder durch das Verwenden von automatisierten Werkzeugen wie Wiederholung masker getan werden können. Sobald die potenziell nützlichen Mikrosatelliten bestimmt werden (das Entfernen nichtnützlicher wie diejenigen mit zufälligen Einsätzen innerhalb des mehrmaligen Gebiets), können die angrenzenden Folgen verwendet werden, um oligonucleotide Zündvorrichtungen zu entwerfen, die die spezifische Mikrosatellitenwiederholung in einer PCR Reaktion verstärken werden.

Zufällige Mikrosatellitenzündvorrichtungen können durch das Klonen zufälliger Segmente der DNA von den im Brennpunkt stehenden Arten entwickelt werden. Diese zufälligen Segmente werden in einen plasmid oder bacteriophage Vektoren eingefügt, der der Reihe nach implanted in Bakterien von Escherichia coli ist. Kolonien werden dann entwickelt, und mit Leuchtstoff-etikettierten oligonucleotide Folgen geschirmt, die zu einer Mikrosatellitenwiederholung, wenn Gegenwart auf dem DNA-Segment kreuzen werden. Wenn positive Klone bei diesem Verfahren erhalten werden können, ist die DNA sequenced, und PCR Zündvorrichtungen werden aus Folgen gewählt, die solche Gebiete flankieren, um einen spezifischen geometrischen Ort zu bestimmen. Dieser Prozess ist mit bedeutender Probe und Fehler seitens Forscher verbunden, weil mehrmalige Mikrosatellitenfolgen vorausgesagt werden müssen und Zündvorrichtungen, die zufällig isoliert werden, kann bedeutenden polymorphism nicht zeigen. Geometrische Mikrosatellitenorte werden überall im Genom weit verteilt und können von der halberniedrigten DNA von älteren Mustern, als alles isoliert werden, was erforderlich ist, ist ein passendes Substrat für die Erweiterung durch PCR.

Neuere Techniken sind mit dem Verwenden oligonucleotide Folgen verbunden, die aus Wiederholungen bestehen, die zu Wiederholungen im Mikrosatelliten ergänzend sind, um die DNA "zu bereichern", herausgezogen (Mikrosatellitenbereicherung). Die Oligonucleotide-Untersuchung kreuzt mit der Wiederholung im Mikrosatelliten, und der Komplex der Untersuchung/Mikrosatelliten wird dann der Lösung gezogen. Die bereicherte DNA wird dann als normal geklont, aber das Verhältnis von Erfolgen wird jetzt viel höher die Zeit, drastisch reduzieren, die erforderlich ist, die Gebiete für den Gebrauch zu entwickeln. Jedoch, der forschend eindringt, um zu verwenden, kann eine Probe und Fehlerprozess an sich sein.

ISSR-PCR

ISSR (für die zwischeneinfache Folge-Wiederholung) ist ein allgemeiner Begriff für ein Genom-Gebiet zwischen geometrischen Mikrosatellitenorten. Die Ergänzungsfolgen zu zwei benachbarten Mikrosatelliten werden als PCR Zündvorrichtungen verwendet; das variable Gebiet zwischen ihnen wird verstärkt. Die beschränkte Länge von Erweiterungszyklen während PCR verhindert übermäßige Erwiderung von allzu langen aneinander grenzenden DNA-Folgen, so wird das Ergebnis eine Mischung einer Vielfalt von verstärkten DNA-Ufern sein, die allgemein kurz sind, aber sich viel in der Länge ändern.

Durch ISSR-PCR verstärkte Folgen können für den DNA-Fingerabdruck verwendet werden. Da ein ISSR ein erhaltenes oder nichterhaltenes Gebiet sein kann, ist diese Technik nicht nützlich, um Personen, aber eher für Phylogeography-Analysen zu unterscheiden oder vielleicht Arten abzugrenzen; Folge-Ungleichheit ist niedriger als in SSR-PCR, aber noch höher als in wirklichen Genfolgen. Außerdem helfen Mikrosatellit sequencing und ISSR sequencing gegenseitig, weil man Zündvorrichtungen für den anderen erzeugt.

Globaler Mikrosatelliteninhalt mit der Mikroreihe

Mit einer CGH-artigen durch Nimblgen/Roche verfertigten Reihe kann der komplette Mikrosatelliteninhalt eines Genoms schnell billig und in Massen gemessen werden. Es ist wichtig zu bemerken, dass diese Annäherung den Genotypen keines besonderen geometrischen Orts bewertet, aber stattdessen die Beiträge für ein gegebenes wiederholtes Motiv von den vielen Positionen summiert, in denen dieses Motiv über das Genom besteht. Diese Reihe bewertet alle 1-zu 6-Mer-Wiederholungen (und ihre zyklischen Versetzungen und Ergänzung). Diese Annäherung ist verwendet worden, um irgendwelche Arten, sequenced oder nicht auf einen taxonomischen Baum zu legen. Dieser Baum hat genau die zurzeit akzeptierten phylogenic Beziehungen verglichen. Mit dieser neuen Plattform-Technologie ist es möglich, die genomic Schwankungen innerhalb einer Person für jene Genomic-Eigenschaften zu studieren, die der grösste Teil der Variable, Mikrosatelliten sind.

Mit dieser globalen zufriedenen Mikrosatellitenreihe-Annäherung zeigen Studien an, dass es genomic neue Hauptdestabilisierungsmechanismen gibt, die allgemein Mikrosatelliten modifizieren, so potenziell sehr große Anzahl von Genen verändernd. Diese globalen Skala-Schwankungen sowohl in der Geschwulst als auch in den germline geduldigen Proben können wichtige Rollen im Krebs-Prozess, des potenziellen Werts in der Diagnose, der Prognose und den Therapie-Urteilen haben. Diese Globale Zufriedene Mikrosatellitenreihe hat offenbart, dass für die Krebse, besonders Brustkrebs studiert hat, dass es erhobene Beträge AN reichen Motiven gab. Die Verfolgung von diesen AN reichen Motiven hat ein AAAG Motiv identifiziert, das im Gebiet sofort stromaufwärts der Anfang-Seite des Oestrogens Zusammenhängendes Empfänger-Gammagen, ein Gen variabel war, das vorher in Brustkrebs und tamoxifen Widerstand hineingezogen worden war. Wie man fand, war dieser geometrische Ort ein Befürworter für das Gen. Wie man fand, war ein langes Allel in Brustkrebs-Patienten (germline) etwa 3mal mehr überwiegend als in Patienten ohne Krebs (p die Punkt-Veränderung in den Zündvorrichtungsausglühen-Seiten in solchen Arten kann zum Ereignis 'ungültiger Allele' führen, wo Mikrosatelliten scheitern, in PCR-Feinproben ausführlicher zu erläutern. Ungültige Allele können mehreren Phänomenen zugeschrieben werden. Die Folge-Abschweifung in angrenzenden Gebieten kann zum schlechten Zündvorrichtungsausglühen besonders an der 3' Abteilung führen, wo Erweiterung anfängt; die bevorzugte Erweiterung von besonderen Größe-Allelen wegen der Wettbewerbsnatur von PCR kann zu heterozygous Personen führen, die für homozygosity (teilweise Null) einkerben werden. PCR Misserfolg kann resultieren, wenn besondere geometrische Orte scheitern ausführlicher zu erläutern, wohingegen andere effizienter ausführlicher erläutern und homozygous auf einer Gel-Feinprobe erscheinen können, wenn sie in Wirklichkeit heterozygous im Genom sind. Ungültige Allele komplizieren die Interpretation von Mikrosatellitenallel-Frequenzen und machen so Schätzungen der Zusammenhängendkeit fehlerhaft. Außerdem können stochastische Effekten der Stichprobenerhebung, die während der Paarung vorkommt, Allel-Frequenzen in einem Weg ändern, der zur Wirkung von ungültigen Allelen sehr ähnlich ist; eine übermäßige Frequenz von homozygotes das Verursachen von Abweichungen von Zähen-Weinberg Gleichgewicht-Erwartungen. Da ungültige Allele ein technisches Problem und ausfallende Effekten sind, die während der Paarung vorkommen, sind ein echtes biologisches Eigentum einer Bevölkerung, es ist häufig sehr wichtig, zwischen ihnen zu unterscheiden, wenn Übermaß homozygotes beobachtet wird.

man Mikrosatelliten verwendet, um Arten zu vergleichen, können homologe geometrische Orte in zusammenhängenden Arten leicht verstärkt werden, aber die Zahl von geometrischen Orten, die erfolgreich während PCR ausführlicher erläutern, kann mit der vergrößerten genetischen Entfernung zwischen den fraglichen Arten abnehmen. Die Veränderung in Mikrosatellitenallelen wird im Sinn beeinflusst, dass größere Allele mehr Basen enthalten, und deshalb wahrscheinlich mistranslated in der DNA-Erwiderung sein werden. Kleinere Allele neigen auch dazu, in der Größe zuzunehmen, wohingegen größere Allele dazu neigen, in der Größe abzunehmen, weil sie einer oberen Größe-Grenze unterworfen sein können; diese Einschränkung ist bestimmt worden, aber mögliche Werte sind noch nicht angegeben worden. Wenn es einen großen Größe-Unterschied zwischen individuellen Allelen gibt, dann kann es vergrößerte Instabilität während der Wiederkombination an meiosis geben. In Tumor-Zellen, wo Steuerungen auf der Erwiderung beschädigt werden können, können Mikrosatelliten gewonnen oder an einer besonders hohen Frequenz während jeder Runde von mitosis verloren werden. Folglich könnte eine Tumor-Zelllinie einen verschiedenen genetischen Fingerabdruck von diesem des Gastgeber-Gewebes zeigen.

Mechanismen für die Änderung

Der häufigste Grund von Länge-Änderungen in kurzen Folge-Wiederholungen ist Erwiderungsschlüpfrigkeit, die durch Fehlanpassungen zwischen DNA-Ufern verursacht ist, während sie während meiosis (Tautz 1994) wiederholt wird. Gewöhnlich kommt die Schlüpfrigkeit in jedem Mikrosatelliten über einmal pro 1,000 Generationen (Weber 1993) vor. Schlüpfrigkeitsänderungen in der wiederholenden DNA sind Größenordnungen, die üblicher sind als Punkt-Veränderungen in anderen Teilen des Genoms (Jarne 1996). Der grösste Teil der Schlüpfrigkeit läuft auf eine Änderung von gerade einer mehrmaliger Einheit hinaus, und Schlüpfrigkeitsraten ändern sich für verschiedene mehrmalige Einheitsgrößen, und innerhalb der verschiedenen Arten (Kruglyak 1998).

Kurze Folge-Wiederholungen werden überall im Genom (König 1997) verteilt. Vermutlich werden sich ihre wahrscheinlichsten Mittel des Ausdrucks abhängig von ihrer Position ändern.

In Proteinen

In Säugetieren enthalten 20 % bis 40 % von Proteinen sich wiederholende Folgen von Aminosäuren, die durch kurze Folge-Wiederholungen (Marcotte 1998) verursacht sind. Die meisten kurzen Folge-Wiederholungen innerhalb von Protein codierenden Teilen des Genoms haben eine sich wiederholende Einheit von drei nucleotides, da diese Länge Rahmenverschiebungsveränderungen (Sutherland 1995) nicht verursachen wird. Jeder trinucleotide sich wiederholende Folge wird in eine sich wiederholende Reihe derselben Aminosäure abgeschrieben. In der Hefe sind die allgemeinsten wiederholten Aminosäuren glutamine, glutamic Säure, asparagine, aspartic Säure und serine. Diese sich wiederholenden Segmente können die physischen und chemischen Eigenschaften von Proteinen mit dem Potenzial betreffen, um allmähliche und voraussagbare Änderungen in der Protein-Handlung (Hancock 2005) zu erzeugen.

Zum Beispiel führen Länge-Änderungen in tandemly sich wiederholende Gebiete im Runx2 Gen zu Unterschieden in der Gesichtslänge in domestizierten Hunden (Canis familiaris), mit einer Vereinigung zwischen längeren Folge-Längen und längeren Gesichtern (Fondon 2004). Diese Vereinigung wendet sich auch für eine breitere Reihe der Fleischfresser-Arten (Versengt 2007). Länge-Änderungen in polyalanine Flächen innerhalb des HoxA13 Gens werden verbunden, um Fuß genitales Syndrom, eine Entwicklungsunordnung in Menschen (Utsch 2002) zu reichen. Länge-Änderungen in anderen Drilling-Wiederholungen werden mit mehr als 40 neurologischen Krankheiten in Menschen (Pearson 2005) verbunden.

Entwicklungsänderungen von der Erwiderungsschlüpfrigkeit kommen auch in einfacheren Organismen vor. Zum Beispiel sind Mikrosatellitenlänge-Änderungen innerhalb von Oberflächenmembranenproteinen in der Hefe üblich, schnelle Evolution in Zelleigenschaften (Bowen 2006) zur Verfügung stellend. Spezifisch kontrollieren Länge-Änderungen im FLO1 Gen das Niveau des Festklebens an Substrate (Verstrepen 2005). Kurze Folge-Wiederholungen stellen auch schnelle Entwicklungsänderung zu Oberflächenproteinen in pathenogenic Bakterien vielleicht zur Verfügung, so können sie mit immunologischen Änderungen in ihren Gastgebern (Moxon 1994) Schritt halten. Das ist als die Rote Königin-Hypothese (Van Valen 1973) bekannt. Länge-Änderungen in kurzen Folge-Wiederholungen in einem Fungus (Neurospora crassa) kontrollieren die Dauer seiner circadian Uhr-Zyklen (Michael 2007).

Genregulierung

Länge-Änderungen von Mikrosatelliten innerhalb von Befürwortern und anderen Cis-Durchführungsgebieten können auch Genausdruck schnell zwischen Generationen ändern. Das menschliche Erbgut enthält viele (> 16,000) kurze Folge-Wiederholungen in Durchführungsgebieten, die 'stimmende Knöpfe' auf dem Ausdruck von vielen Genen (Rockman 2002) zur Verfügung stellen.

Länge-Änderungen in bakteriellem SSRs können fimbriae Bildung in Grippe von Haemophilus, durch das Ändern des Befürworter-Abstands (Moxon 1994) betreffen. Minisatelliten werden auch mit reichlichen Schwankungen in Cis-Durchführungskontrollgebieten im menschlichen Erbgut (Rockman 2002) verbunden. Und Mikrosatelliten in Kontrollgebieten von Vasopressin 1a Empfänger-Gen in Wühlmäusen beeinflussen ihr soziales Verhalten und Niveau der Einehe (Hängematte 2005).

Innerhalb von introns

Mikrosatelliten innerhalb von introns beeinflussen auch Phänotyp durch Mittel, die nicht zurzeit verstanden werden. Zum Beispiel scheint eine GAA Drilling-Vergrößerung im ersten intron des X25 Gens, Abschrift zu stören, und verursacht Friedreich Ataxie (Bidichandani 1998). Tandem-Wiederholungen im ersten intron des Gens von Asparagine synthetase werden mit akuter lymphoblastic Leukämie (Akagi 2008) verbunden. Eine Wiederholung polymorphism im vierten intron des NOS3 Gens wird mit Hypertonie in einer tunesischen Bevölkerung (Jemaa 2008) verbunden. Reduzierte mehrmalige Längen im EGFR Gen werden mit osteosarcomas (Kersting 2008) verbunden.

Innerhalb von transposons

Mikrosatelliten werden überall im Genom (Richard 2008) verteilt. Fast 50 % des menschlichen Erbgutes werden in verschiedenen Typen von transposable Elementen enthalten (auch hat transposons, oder 'springende Gene' genannt), und viele von ihnen enthalten wiederholende DNA (Scherer 2008). Es ist wahrscheinlich, dass kurze Folge-Wiederholungen in jenen Positionen auch an der Regulierung des Genausdrucks (Tomilin 2008) beteiligt werden.

Siehe auch

• Minisatellit
• Satelliten-DNA
• genetischer Anschreiber
• bewegliches Element
• transposon
• kurze eingestreute wiederholende Elemente
• lange eingestreutes wiederholendes Element
• werfen Sie DNA weg
• variables Zahl-Tandem wiederholt
• kurzes Tandem wiederholt
• Trinucleotide wiederholen Unordnungen
• Mikrosatelliteninstabilität
• Einfache Folge-Länge polymorphism (SSLP)
• Snpstr
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Links

• Über Mikrosatelliten:
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