Plasmodium ist eine Klasse von parasitischem protists. Die Infektion durch diese Organismen ist als Sumpffieber bekannt. Die Klasse Plasmodium wurde 1885 von Ettore Marchiafava und Angelo Celli beschrieben. Zurzeit werden mehr als 200 Arten dieser Klasse anerkannt, und neue Arten setzen fort, beschrieben zu werden.

Der mehr als 200 bekannten Arten von Plasmodium stecken mindestens 11 Arten Menschen an. Andere Arten stecken andere Tiere, einschließlich Affen, Nagetiere, Vögel und Reptilien an. Der Parasit hat immer zwei Gastgeber in seinem Lebenszyklus: ein Vektor — gewöhnlich ein Moskito — und ein Wirbelgastgeber.

Geschichte

Der Organismus selbst wurde zuerst von Laveran am 6. November 1880 in einem militärischen Krankenhaus in Constantine, Algerien gesehen, als er einen ex-geißelnden microgametocyte entdeckt hat. 1885 wurden ähnliche Organismen innerhalb des Bluts von Vögeln in Russland entdeckt. Es gab kurze Spekulation, dass Vögel an der Übertragung des Sumpffiebers beteiligt werden könnten; 1894 hat Patrick Manson Hypothese aufgestellt, dass Moskitos Sumpffieber übersenden konnten. Diese Hypothese wurde vom italienischen Arzt Giovanni Battista Grassi unabhängig bestätigt, der in Italien und dem britischen Arzt Ronald Ross arbeitet, der in Indien, beide 1898 arbeitet. Ross hat die Existenz von Plasmodium in der Wand des midgut und den Speicheldrüsen eines Moskitos von Culex mit Vogel-Arten als der Wirbelgastgeber demonstriert. Für diese Entdeckung hat er den Nobelpreis 1902 gewonnen. Grassi hat gezeigt, dass menschliches Sumpffieber nur von Fiebermücke-Moskitos übersandt werden konnte. Es lohnt sich, jedoch zu bemerken, dass für einige Arten der Vektor kein Moskito sein kann.

Biologie

Das Genom von vier Arten Plasmodium - Plasmodium falciparum, Plasmodium knowlesi, Plasmodium vivax und Plasmodium yoelii - ist sequenced gewesen. Alle diese Arten haben Genome von ungefähr 25 Megabasen, die in 14 mit früheren Schätzungen im Einklang stehende Chromosomen organisiert sind. Die Chromosomen ändern sich in der Länge von 500 kilobases bis 3.5 Megabasen, und es wird gewagt, dass das das Muster überall in der Klasse ist.

Der plasmodium enthält einen degenerierten Chloroplasten genannt einen apicoplast. Wegen dessen ist es zu Herbiziden empfindlich.

Die Biologie dieser Organismen wird auf der Biologie-Seite von Plasmodium falciparum mehr völlig beschrieben.

Diagnostische Eigenschaften der Klasse Plasmodium

• Merogony kommt sowohl in erythrocytes als auch in anderen Geweben vor
• Merozoites, schizonts oder gametocytes können innerhalb von erythrocytes gesehen werden und können den Gastgeber-Kern versetzen
• Merozoites haben ein "Siegelring"-Äußeres wegen eines großen vacuole, der den Kern des Parasiten zu einem Pol zwingt
• Schizonts sind zu ovalen Einschließungen rund, die die tief Färbung merozoites enthalten
• Formen gamonts in erythrocytes
• Gametocytes sind ähnlich Haemoproteus 'in der Form von des Halfters', aber die Pigment-Körnchen werden mehr beschränkt
• Hemozoin ist anwesend
• Vektoren sind entweder Moskitos oder sandflies
• Wirbelgastgeber schließen Säugetiere, Vögel und Reptilien ein

Lebenszyklus

Der Lebenszyklus von Plasmodium, während Komplex mehreren anderen Arten in Haemosporidia ähnlich ist.

Das ganze Art-Verursachen-Sumpffieber Plasmodium in Menschen wird durch Moskito-Arten der Klasse-Fiebermücke übersandt. Arten der Moskito-Klassen Aedes, Culex, Culiseta, Mansonia und Theobaldia können auch Sumpffieber, aber nicht Menschen übersenden. Vogel-Sumpffieber wird durch Arten allgemein getragen, die der Klasse Culex gehören. Der Lebenszyklus von Plasmodium wurde von Ross entdeckt, der mit Arten von der Klasse Culex gearbeitet hat.

Beide Geschlechter von Moskitos leben vom Nektar. Weil der Protein-Inhalt des Nektars allein für oogenesis ungenügend ist (Ei-Produktion), sind eine oder mehr Blutmahlzeiten von der Frau erforderlich. Nur weiblicher Moskito-Bissen.

Sporozoites vom Speichel eines scharfen weiblichen Moskitos werden entweder dem Blut oder dem lymphatischen System des Empfängers übersandt. Es ist für einige Zeit bekannt gewesen, jetzt wo die Parasiten die Speichelkanäle des Moskitos blockieren und demzufolge das Kerbtier normalerweise vielfache Versuche verlangt, Blut zu erhalten. Der Grund dafür ist nicht klar gewesen. Es ist jetzt bekannt, dass die vielfachen Versuche durch den Moskito zu immunologischer Toleranz des Parasiten beitragen können. Die Mehrheit von sporozoites scheint, ins subkutane Gewebe eingespritzt zu werden, von dem sie in die Haargefäße abwandern. Ein Verhältnis wird durch macrophages aufgenommen, und dennoch werden andere durch das lymphatische System aufgenommen, wo sie vermutlich zerstört werden. ~10 % der von den Moskitos eingeimpften Parasiten können in der Haut bleiben, wo sie sich in infective merozoites entwickeln können.

Hepatische Stufen

Die Mehrheit von sporozoites wandert zur Leber ab und fällt in hepatocytes ein. Aus Gründen, die zurzeit unklar sind, dringt jeder sporozoite normalerweise in mehrere hepatocytes vor der Auswahl von derjenigen ein, um innerhalb zu wohnen. Sobald der sporozoite Wanderung aufgehört hat, erlebt es ein anfängliches Umbauen des pellicle, mit der Zerlegung des inneren Membranenkomplexes und dem Äußeren einer Zwiebel, die sich progressiv vergrößert, bis hat sich der am Anfang verlängerte sporozoite zu einer rund gemachten Form verwandelt. Diese rund gemachte Form wird dann innerhalb des hepatocyte zu einem schizont reif, der viele merozoites enthält. In einigen Arten Plasmodium, wie Plasmodium vivax und Plasmodium ovale, kann der Parasit im hepatocyte nicht Reifung zu einem schizont sofort erreichen, aber als eine latente oder schlafende Form bleiben und hat einen hypnozoite genannt. Obwohl, wie man betrachtet, Plasmodium falciparum keine Hypnozoite-Form hat, kann das nicht (siehe infra) völlig richtig sein. Diese Bühne kann mindestens 48 Stunden in den Nageparasiten und nicht weniger als 15 Tage in P. malariae in Menschen sein.

Es gibt beträchtliche Schwankung im Äußeren der Blutformen zwischen Personen experimentell hat zur gleichen Zeit eingeimpft. Sogar innerhalb einer experimentell individuellen Single kann es beträchtliche Schwankung in der Reife der hepatischen auf Leber-Biopsie gesehenen Formen geben.

Ein Verhältnis der hepatischen Stufen kann innerhalb der Leber für die längere Zeitdauer - eine Form bekannt als hypnozoites bleiben. Die Reaktivierung des hypnozoites ist seit bis zu 30 Jahren nach der anfänglichen Infektion in Menschen berichtet worden. Die Faktoren precipating diese Reaktivierung sind nicht bekannt. In den Arten Plasmodium, wie man gezeigt hat, sind ovale und Plasmodium vivax, aber nicht in Plasmodium malariae, hypnozoites vorgekommen. Es ist noch nicht bekannt, ob hypnozoite reactivaction mit einigen der restlichen Arten vorkommt, die Menschen anstecken, aber, wie man wagt, ist das der Fall.

Die Entwicklung von den hepatischen Stufen bis die erythrocytic Stufen ist bis sehr kürzlich dunkel gewesen. 2006 wurde es gezeigt, dass der Parasit vom hepatocytes in merosomes knospt, der Hunderte oder Tausende von merozoites enthält. Diese merosomes Hütte in den Lungenhaargefäßen und lösen langsam dort mehr als 48-72 Stunden auf, merozoites veröffentlichend. Die Membran des merosome wird aus dem Gastgeber hepatocyte abgeleitet. Die Membran des merozoites wird durch wiederholten invagination der Membran des Parasiten gebildet. Der parastitophorus vacuole bricht innerhalb des hepatocyte zusammen. Das wird mit der Entartung des Gastgeber-Zellmitochondria und Beendigung der Protein-Synthese vereinigt, die wahrscheinlich wegen des Mangels an erzeugtem ATP von mitochondially ist. Die Membran des merosome wird dann von dieser der hepatocyte Membran gebildet, aber die hepatocyte Proteine innerhalb der Membran werden verloren. Dieser Gastgeber hat abgestammt Membran stellt vermutlich Schutz vor dem Immunsystem zur Verfügung, während die merozoites zur Lunge transportiert werden. Invasion von Erythrocyte wird erhöht, wenn Blutfluss langsam ist und die Zellen dicht gepackt sind: Beide dieser Bedingungen werden in den alveolaren Haargefäßen gefunden.

Die Infektion der Leber kann unter Einfluss des Eisens Durchführungshormon hepcidin sein, und das kann eine Rolle im Verhindern der Superinfektion trotz der wiederholten Impfung spielen.

Stufen von Erythrocyte

Nach dem Eingehen in den erythrocyte verlieren die merozoite eine ihrer Membranen, der Spitzenringe, conoid und des rhopteries. Phagotropy fängt an, und beide glatten und granulierten endoplasmic wird reticulum prominent. Der Kern kann lobulated werden.

Innerhalb des erythrocytes wachsen die merozoite erst zu einer ringförmigen Form und dann zu einer größeren Trophozoite-Form. In der Bühne teilt sich der Parasit mehrere Male, um neue merozoites zu erzeugen, die die roten Blutzellen verlassen und innerhalb des Blutstroms reisen, um in neue rote Blutzellen einzufallen. Der Parasit frisst, indem er Hämoglobin und andere Materialien von roten Blutzellen und Serum aufnimmt. Der Zufuhrprozess beschädigt den erythrocytes. Details dieses Prozesses sind in Arten außer Plasmodium falciparum nicht studiert worden, so können Generalisationen in dieser Zeit vorzeitig sein.

Durch Plasmodium falciparum angesteckte Erythrocytes neigen dazu, Klumpen - Rosetten zu bilden - und diese sind mit durch die Gefäßverstopfung verursachter Pathologie verbunden worden. Diese Rosette-Bildung kann inhibted durch heparin sein. Dieses Reagenz ist in der Vergangenheit als ein Teil der Behandlung des Sumpffiebers verwendet worden, aber wurde wegen einer vergrößerten Gefahr des Ergusses aufgegeben. Niedriges Molekulargewicht heparin stört auch Rosette-Bildung und kann eine niedrigere Gefahr der Blutung in Sumpffieber haben.

Die Regulierung der erythrocyte Stufen wird schlecht verstanden. Es ist bekannt, dass melatonin eine Rolle spielt, aber wie das den Parasiten betrifft, wird nur langsam ausgearbeitet. Es scheint, dass melatonin das ubiquitin/proteasome System betrifft und ein Protein kinase (PfPK7) zu diesem Prozess zentral sind.

Merozoites

Das Knospen des merozoites von miteinander verbundenen cytoplasmic Massen (pseudocytomeres) ist ein komplizierter Prozess. Am Tipp jeder Knospe verursacht ein dick gemachtes Gebiet von pellicle die Spitzenringe und conoid. Als Entwicklung weitergeht, geht eine Ansammlung von glatten Membranen und dem Kern in die Basis der Knospe ein. Das Zytoplasma enthält zahlreichen großen ribosomes. Die gleichzeitige vielfache cytoplasmic Spaltung des reifen schizont läuft auf die Bildung von zahlreichem uninucleate merozoites hinaus.

Die Flucht des merozoites vom erythrocyte ist auch studiert worden. Der erythrocyte schwillt unter dem osmotischen Druck. Eine Pore öffnet sich in der erythrocte Membran und 1-2 Meorozites-Flucht. Dem wird von einem eversion die komplette erythrocyte Membran, eine Handlung gefolgt, die den merozoites in den Blutstrom antreibt.

Die Invasion von erythrocyte Vorgängern ist nur kürzlich studiert worden. Die frühste gegen Infektion empfindliche Bühne war der orthoblasts - die Bühne, die sofort der reticulocyte Bühne vorangeht, die der Reihe nach der unmittelbare Vorgänger zum reifen erythrocyte ist. Die Invasion des erythrocyte wird durch angiotensin gehemmt, der 2 Angiotensin 2 normalerweise metabolized durch erythrocytes angiotensin (Ang) IV und Ang - (1-7) sind. Parasit-Infektion hat den Ang - (1-7) Niveaus vermindert und hat völlig Bildung von Ang IV abgeschafft. Ang - (1-7), wie sein Elternteilmolekül, ist dazu fähig, das Niveau der Infektion zu vermindern. Der Mechanismus der Hemmung scheint wahrscheinlich, eine Hemmung des Proteins kinase Eine Tätigkeit innerhalb des erythrocyte zu sein.

Sumpffieber von Placental

Wie man

fand, haben mehr als hundert spät-stufige trophozoites oder angesteckter erythrocytes des frühen schizont von P. falciparum in einem Fall des placental Sumpffiebers einer tansanischen Frau einen nidus in einem intervillous Raum der Nachgeburt gebildet. Während solch eine Konzentration von Parasiten in placental Sumpffieber selten ist, placental Sumpffieber kann beharrliche Infektion nicht verursachen, weil die Schwangerschaft in Menschen normalerweise nur 9 Monate dauert.

Gametocytes

Die meisten merozoites setzen diesen replicative Zyklus fort, aber einige merozoites differenzieren in männliche oder weibliche sexuelle Formen (gametocytes) (auch im Blut), die vom weiblichen Moskito aufgenommen werden. Dieser Prozess der Unterscheidung in gametocytes scheint, im Knochenmark vorzukommen. Fünf verschiedene morphologische Stufen haben (Stufen I - V) erkannt. Weibliche gametocytes werden ungefähr viermal so allgemein erzeugt wie Mann. In chronischen Infektionen in Menschen sind die gametocytes häufig die einzigen im Blut gefundenen Formen. Beiläufig hat die charakteristische Form des weiblichen gametocytes in Plasmodium falciparum den Namen dieser Art verursacht.

Gameteocytes erscheinen im Blut, nachdem mehrere Tage Infektion anschlagen. In P. falciparum Infektionen erscheinen sie nach 7 bis 15 Tagen, während in anderen sie nach 1 bis 3 Tagen erscheinen. Das Verhältnis von geschlechtslosen zu sexuellen Formen ist zwischen 10:1 und 156:1, wie man geschätzt hat, ist Die Hälfte des Lebens des gametocytes zwischen 2 und 3 Tagen gewesen, aber, wie man bekannt, verharren einige seit bis zu vier Wochen.

Wagen von Gametocyte wird mit der Anämie vereinigt. Obwohl weibliche gametocytes normalerweise Männern zahlenmäßig überlegen sind, kann das in Gegenwart von der Anämie umgekehrt werden.

Die klebenden Eigenschaften des gametocytes sind selten untersucht worden, aber sie scheinen, sich von den geschlechtslosen Formen in ihren klebenden Eigenschaften zu unterscheiden. Bühne V gametocytes zeigt keine merkliche Schwergängigkeit, die mit ihrer Bedingung im Einklang stehend ist, frei zirkulierende Zellen zu sein.

Die Mechanismen, die an der Reifung und Ausgabe des gametocytes vom Knochenmark beteiligt sind, sind noch unter der Untersuchung. Angesteckte Zellen des reifen gametocyte sind verformbarer als das unreife, und das wird mit der de Vereinigung der STEVOR Proteine von der Gastgeber-Zellmembran vereinigt. Es kann sein, dass mechanische Retention zu Ausschluss von unreifem gametocytes beiträgt, und dass der wiedergewonnene deformability von reifem gametocytes mit ihrer Ausgabe im Blutstrom und der Fähigkeit vereinigt wird zu zirkulieren.

Morphologie von Gametocyte

Die fünf anerkannten morphologischen Stufen wurden zuerst von Field und Shute 1956 beschrieben.

Eine unveränderliche Eigenschaft des gametocytes in allen Stufen, der sie von den geschlechtslosen Formen unterscheidet, ist die Anwesenheit eines pellicular Komplexes. Das entsteht in kleinem Membranvesicle, der unter dem gametocyte plasmalemma in der späten Bühne I beobachtet ist. Seine Funktion ist nicht bekannt. Die Struktur selbst besteht aus einer subpellicular Membran vacuole. Tief dazu ist eine Reihe längs gerichtet orientierten microtubules. Diese Struktur wird wahrscheinlich relativ unbiegsam sein und kann helfen, den Mangel an in geschlechtslosen Parasiten beobachteten Amoeboid-Formen zu erklären.

Verlängerung von Gametocyte wird durch den Zusammenbau eines Systems von glatt gemachten cisternal Membranenabteilungen unter der Parasit-Plasmamembran gesteuert und hat ein Unterstützen-Netz von microtubules. Der sub-pellicular Membranenkomplex ist dem inneren Membranenkomplex, einem organelle mit Struktur- und Motorfunktionen analog, der über den apicomplexa gut erhalten wird.

Frühe Bühne ein gametoctyes ist sehr schwierig, von der kleinen Runde trophozoites zu unterscheiden. Spätere Stufen können durch den Vertrieb des Pigments granulues bemerkenswert sein. Unter dem electrom Mikroskop ist die Bildung der subpellicular Membran und einer glatten Plasmamembran erkennbar. Die Kerne sind in den Mann und die Frau erkennbar dimorph. Diese Formen können zwischen Tag 0 und Tag 2 in P falciparum Infektionen gefunden werden.

In der Bühne zwei vergrößert sich der gametocyte und wird gestalteter D. Der Kern kann ein Endende der Zelle besetzen oder entlang seiner Länge liegen. Frühe Spindel-Bildung kann sichtbar sein. Diese Formen werden zwischen dem Tag 1 zum Tag 4 in P falciparum Infektionen gefunden.

In der Bühne drei wird der erythrocyte verdreht. Ein Färbeunterschied zwischen dem männlichen und weiblichen gametoctyes ist offenbar (männlicher rosa Fleck, während Frau schwaches Blau mit den üblichen Flecken beschmutzt). Der männliche Kern ist merklich größer als die Frau und mehr lobulated. Das weibliche Zytoplasma hat mehr ribosomes, endoplasmic reticulum und mitochondria.

Dichte Elektronorganelles (osmophilic Körper) werden in beiden Geschlechtern gefunden, aber sind in der Frau zahlreicher. Wie man denkt, werden die osmophilic Körper am Ausgang des gametocyte vom erythrocyte beteiligt. Diese organelles werden zwischen Tag 4 und Tag 10 in P. falciparum Infektionen gefunden. Sie werden mit der Gametocyte-Oberfläche durch Kanäle verbunden und fehlen fast nach der Transformation in die weibliche Geschlechtszelle.

In der Bühne vier wird der erythrocyte klar deformiert, und der gametocyte wird verlängert. Der männliche rote Gametocytes-Fleck während der weibliche Fleck violettes Blau. Im männlichen Pigment werden Körnchen gestreut, während in der Frau sie dichter sind. Im Mann werden die kinetochores jedes Chromosoms über eine Kernpore gelegen.

In der Bühne fünf sind die gametocytes auf der leichten Mikroskopie mit gestaltetem weiblichem gametocytes der typischen Banane klar erkennbar. Der subpellicular microtubules depolymerise, aber die Membran selbst bleibt. Im männlichen gametocyte stellen aus der dramatischen Verminderung der ribosomal Dichte zu sein. Sehr wenige mitochondria werden behalten, und der Kern vergrößert sich mit einem kinetochore dem Kernumschlag beigefügten Komplex. Im weiblichen gametocytes gibt es zahlreichen mitochondria, ribosomes und osmophillic Körper. Der Kern ist mit einer Abschrift-Fabrik klein.

Stufen außer der Bühne fünf werden im periferal Blut nicht normalerweise gefunden. Weil Gründe noch nicht verstanden haben, dass Stufen I zu IV bevorzugt im Knochenmark und der Milz abgesondert werden. Bühne V gametocytes wird nur ansteckend zu Moskitos nach weiter zwei oder drei Tagen des Umlaufs.

Infektion des Moskitos

Im midgut des Moskitos entwickeln sich die gametocytes in Geschlechtszellen und machen einander fruchtbar, das Formen motile Zygoten hat ookinetes genannt. Es ist gezeigt worden, dass bis zu 50 % des ookinetes apoptosis innerhalb des midgut erleben können. Der Grund für dieses Verhalten ist unbekannt. Während im Moskito dünne cytoplasmic Erweiterungen der Form der Parasiten ausnehmen, um mit einander zu kommunizieren. Diese Strukturen dauern von der Zeit der gametocyte Aktivierung an, bis sich die Zygote zu einem ookinete verwandelt. Die Funktion dieser röhrenförmigen structres muss entdeckt werden.

Die ookinetes dringen ein und entkommen dem midgut, betten dann sich auf das Äußere der Eingeweide-Membran ein. Als in der Leber neigt der Parasit dazu, in mehrere Zellen vor der Auswahl von derjenigen einzufallen, um darin zu wohnen. Der Grund für das Verhalten ist nicht bekannt. Hier teilen sie sich oft, um große Anzahl von winzigem verlängertem sporozoites zu erzeugen. Diese sporozoites wandern zu den Speicheldrüsen des Moskitos ab, wo sie ins Blut und subkutane Gewebe des folgenden Gastgebers die Moskito-Bissen eingespritzt werden.

Der Invasionsprozess scheint, von einem serine abhängig zu sein, machen erzeugt vom Moskito in den midgut epithelischen Zellen und in der grundlegenden Seite der Speicheldrüsen Spaß pro-.

Die Flucht des gametocytes vom erythrocytes ist bis neulich dunkel gewesen. Der parasitophorous vacuole Membran zerspringt an vielfachen Seiten innerhalb weniger als einer Minute im Anschluss an die Nahrungsaufnahme. Dieser Prozess kann durch cysteine gehemmt werden ziehen Hemmstoffe pro-auf. Nach diesem Bruch des vacoule beginnt die subpellicular Membran sich aufzulösen. Dieser Prozess kann auch durch aspartic gehemmt werden, und die cysteine/serine ziehen Hemmstoffe pro-auf. Die Postaktivierung von etwa 15 Minuten, die erythrocyte Membran bricht an einem einzelnen kritischen Punkt einen dritten Prozess, der dadurch unterbrochen werden kann, ziehen Hemmstoffe pro-auf.

Die Infektion des Moskitos hat erkennbare Effekten auf den Gastgeber. Die Anwesenheit des Parasiten veranlasst apotosis der Ei-Fruchtbälge.

Die Entwicklung des Parasiten im Moskito ist Temperaturabhängiger mit höheren Temperaturen, die mit der schnelleren Entwicklung vereinigen werden. Höhere Temperaturen scheinen, das Immunsystem des Moskitos zu erhöhen, das zu einer niedrigeren durchschnittlichen Infektionsrate führt.

Diskussion

Das Muster des Wechsels der sexuellen und geschlechtslosen Fortpflanzung, die verwirrend zuerst scheinen kann, ist ein sehr allgemeines Muster in parasitischen Arten. Die Entwicklungsvorteile dieses Typs des Lebenszyklus wurden von Gregor Mendel erkannt.

Unter geneigten Bedingungen ist geschlechtslose Fortpflanzung als sexueller höher, weil der Elternteil an seine Umgebung gut angepasst wird und seine Nachkommen diese Gene teilen. Wenn sie zu einem neuen Gastgeber oder in Zeiten der Betonung überwechselt, ist sexuelle Fortpflanzung allgemein höher, weil das ein Schlurfen von Genen erzeugt, die durchschnittlich an einem Bevölkerungsniveau an die neue Umgebung besser angepasste Personen erzeugen werden.

Die Vorteile für die geschlechtslose Fortpflanzung innerhalb eines Gastgebers können von diesem einfachen vom Koch genommenen Modell gesehen werden. Wie man annimmt, ist das Verhältnis von Gastgebern, die parasitised sind, klein. Das, der Vertrieb von Poisson der Fall seiend, ist ein angemessenes Modell. Wenn der Parasit selbst ist, dann die Chance der erfolgreichen Fortpflanzung fruchtbar machend, ist 1 - e, wo M das Verhältnis der Bevölkerung parasitised ist. Wenn der Parasit ein faculative bisexueller ein - derjenige ist, der die Anwesenheit eines anderen Parasiten auf demselben Gastgeber verlangt, ist die Wahrscheinlichkeit des Erfolgs 1 - (1 + m) e. Wenn der Parasit zwei verschiedene Geschlechter hat und beide für die Fortpflanzung verlangt, dann ist die Chance des Erfolgs  (1 - 2) (M / n! e) wo die Summe zwischen n = 2 und Unendlichkeit genommen wird. Wenn M = 0.1 dann die Chance des Erfolgs selbst das Befruchten des Parasiten 40mal mehr als das von einem mit verschiedenen Geschlechtern ist. Die Chance des Erfolgs des bisexuellen Parasiten ist zweimal mehr als das des Parasiten mit verschiedenen Geschlechtern. Für kleinere Werte der M, die Vorteile selbst Fruchtbarmachung sind noch größer.

In Anbetracht dessen, dass dieser Parasit einen Teil seines Lebenszyklus in zwei verschiedenen Gastgebern ausgibt, muss es ein Verhältnis seiner verfügbaren Mittel innerhalb jedes Gastgebers verwenden. Das verwertete Verhältnis ist zurzeit unbekannt. Empirische Schätzungen dieses Parameters sind wünschenswert, um seines Lebenszyklus zu modellieren.

Schlafende Formen

Sumpffieber von Plasmodium falciparum

Ein Bericht von P. falciparum Sumpffieber in einem Patienten mit der Sichelzellenanämie vier Jahre nach der Aussetzung vom Parasiten ist veröffentlicht worden. Ein zweiter Bericht, dass P. falciparum Sumpffieber symptomatisch acht Jahre nach dem Verlassen eines endemischen Gebiets geworden war, ist auch veröffentlicht worden.

Ein dritter Fall eines offenbaren Wiederauftretens neun Jahre nach dem Verlassen eines endemischen Gebiets von P. falciparum Sumpffieber ist jetzt berichtet worden. Ein vierter Fall des Wiederauftretens in einem Patienten mit Lungenkrebs ist berichtet worden. Zwei Fälle in schwangeren Frauen beide von Afrika, aber wer dort seit mehr als einem Jahr nicht gelebt hatte, sind berichtet worden.

Ein Fall des angeborenen Sumpffiebers sowohl wegen P. falciparum als auch wegen P. malariae ist in einem Kind berichtet worden, das einer Frau von Ghana, ein Sumpffieber endemisches Gebiet trotz der Mutter geboren ist, die nach Österreich achtzehn Monate vorher emigriert ist und zurückgegeben hat. Ein zweiter Fall des angeborenen Sumpffiebers in Zwillingen wegen P. falciparum ist berichtet worden. Die Mutter hatte Togo 14 Monate vor der Diagnose verlassen, war in der Zwischenzeit nicht zurückgekehrt und wurde mit Sumpffieber während ihrer Schwangerschaft nie diagnostiziert.

Ein Fall des Sumpffiebers ist in einem Mann des afrikanischen Ursprungs mit dem Sichel-Zellcharakterzug berichtet worden, der für die B Zelle lymphoma mit Chemotherapie und einer autologous Knochenmark-Verpflanzung behandelt wurde. Er hat symptomatisches Sumpffieber nur entwickelt, nachdem ein nachfolgender splenectomy geleistet hat, um Krankheit schlechter zu machen. Behandlungsblutfilme von Pre und Antigen-Prüfung waren negativ.

Es scheint, dass mindestens gelegentlich P. falciparum eine schlafende Bühne hat. Wenn das tatsächlich der Fall ist, können Ausrottung oder Kontrolle dieses Organismus schwieriger sein als vorher geglaubt.

Plasmodium malariae

Wie man

denkt, hat dieser Parasit keine latente Form, aber Rückfälle sind berichtet worden. Der Mechanismus hier ist noch nicht klar.

Rauschgift veranlasst

Entwicklungsverhaftung wurde durch in der vitro Kultur von P. falciparum in Gegenwart vom U-Boot tödliche Konzentrationen von artemisinin veranlasst. Das Rauschgift veranlasst eine Subbevölkerung von Ringstufen in die Entwicklungsverhaftung. Am molekularen Niveau wird das mit dem Überausdruck des Hitzestoßes und erythrocyte vereinigt, der Oberflächenproteine mit dem reduzierten Ausdruck eines Zellzyklus-Gangreglers und ein DNA-Biosynthese-Protein bindet.

Der schizont Bühne-angesteckter erythrocyte in einer experimentellen Kultur von P. falciparum, F32 wurde zu einer niedrigen Stufe mit dem Gebrauch von atovaquone unterdrückt. Die Parasiten haben Wachstum mehrere Tage fortgesetzt, nachdem das Rauschgift von der Kultur entfernt wurde.

Biologischer Unterschlupf

Macrophages, die merozoites verstreut in ihrem Zytoplasma, genannt 'merophores' enthalten, wurden in P. vinckei petteri - ein Organismus beobachtet, der murine Sumpffieber verursacht. Ähnliche merophores wurden in den polymorph Leukozyten und macrophages anderen murine Sumpffieber-Parasiten, P. yoelii nigeriensis und P. chabaudi chabaudi gefunden. Wie man bekannt, erzeugen alle diese Arten verschieden von P. falciparum hyponozoites, der einen Rückfall verursachen kann. Die Entdeckung von Landau u. a. auf der Anwesenheit von Sumpffieber-Parasiten innen deuten lymphatics einen Mechanismus für das wieder Aufflackern und chronicity der Sumpffieber-Infektion an.

Evolution

, DNA-Folgen sind von weniger als sechzig Arten von Plasmodium verfügbar, und die meisten von diesen sind von Arten, die entweder Nage- oder Primat-Gastgeber anstecken. Der Entwicklungsumriss gegeben hier sollte als spekulativ, und unterworfen der Revision betrachtet werden, weil mehr Daten verfügbar werden.

Apicomplexa

Der gemeinsame Ahne von Alveolates - einem clade, dem Apicomplexa gehören - war ein myzocytotic Raubfisch mit zwei heterodynamic Geißeln, Mikroporen, trichocysts, rhoptries, micronemes, einem polaren Ring und einem aufgerollten offenen Partei ergriffenen conoid. Die Alveolates haben die axonemal Lokomotive-Strukturen verloren, die in den anderen Mitgliedern dieses clade außer in Geschlechtszellen gefunden sind.

Der Vorfahr dieser Gruppe scheint wahrscheinlich, etwas photosynthetische Fähigkeit Ein kürzlich identifizierter apicomplexan gehabt zu haben, der in australischen Korallen gefunden ist - Chromera velia - hat einen photosynthetischen plastid behalten. Es scheint, dass der alveolates, der dinoflagellates und die heterokont Algen ihren plastids von einem Rot Algen erworben haben, die einen allgemeinen Ursprung dieses organelle in allen diesen clades andeuten.

Viele der Arten innerhalb von Apicomplexia besitzen noch plastids (der organelle, in dem Fotosynthese in photosynthetischem eukaryotes vorkommt), und ein, die fehlen, haben plastids dennoch Beweise von plastid Genen innerhalb ihrer Genome. Ein noch vorhandener dinoflagellates kann in die Körper der Qualle einfallen und fortsetzen zu photosynthetisieren, der möglich ist, weil Qualle-Körper fast durchsichtig sind. In Gastgeber-Organismen mit undurchsichtigen Körpern würde solch eine Fähigkeit am wahrscheinlichsten schnell verloren. In der Mehrheit solcher Arten sind die plastids zur Fotosynthese nicht fähig. Ihre Funktion ist nicht bekannt, aber es gibt andeutende Beweise, dass sie an der Fortpflanzung beteiligt werden können.

Alle sequenced mitochondrial Genome von ciliates und apicomplexia sind geradlinig. Ob das für den zusammenhängenden clades wahr ist, ist noch nicht bekannt. Das mitochondrial Genom hat die strenge Verminderung der Größe in Alveolate clade erlebt. In Apicomplexa, wo mitochondrion da ist, hat sein Genom nur drei Gene (In Cryptosporidium der mitochondion ist völlig verloren worden.) Die dinoflagellate mitochondia haben auch nur dieselben drei Gene. In Colpodella - einem Verwandten von Apicomplexa - hat das mitochondrial Genom nur ein einzelnes Gen. Da die bekannten ciliate mitochondrial Genome beträchtlich größer sind, ist diese Verminderung Genom-Größe muss vorgekommen sein, nachdem ihr Vorfahr dieses clade davon abgewichen ist, der den noch vorhandenen ciliates verursacht hat. Warum diese Verminderung es nicht jetzt klar vorgekommen ist.

Klasse von Plasmodium

Strom (2007) weist Theorie darauf hin, dass sich die Klassen Plasmodium, Hepatocystis und Haemoproteus von einer oder mehr Arten Leucocytozoon entwickelt haben. Parasiten der Klasse stecken Leucocytozoan Leukozyten (Leukozyten) und Leber und Milz-Zellen an, und werden von 'schwarzen Fliegen' (Arten von Simulium) — eine große Klasse von mit den Moskitos verbundenen Fliegen übersandt.

Es wird gedacht, dass sich Leucocytozoon von einem Parasiten entwickelt hat, der ausgebreitet durch den orofaecal Weg, und der die Darmwand angesteckt hat. An einem Punkt hat dieser Parasit die Fähigkeit entwickelt, die Leber anzustecken. Dieses Muster wird in der Klasse Cryptosporidium gesehen, mit dem Plasmodium entfernt verbunden ist. An einem späteren Punkt hat dieser Vorfahr die Fähigkeit entwickelt, Blutzellen anzustecken und Moskitos zu überleben und anzustecken. Sobald Vektor-Übertragung fest gegründet wurde, wurde der vorherige orofecal Weg der Übertragung verloren.

Das Muster der orofaecal Übertragung mit zusammenfallender Infektion des erythrocytes wird in der Klasse Schellackia gesehen. Arten in dieser Klasse stecken Eidechsen an. Der übliche Weg der Übertragung ist orofaecal, aber die Parasiten können auch erythrocytes anstecken, wenn sie die Darmwand überqueren. Der angesteckte erythrocytes kann durch kleine Dinge aufgenommen werden. Diese angesteckten kleinen Dinge können nachher durch andere unangesteckte Eidechsen gegessen werden, woraufhin die Parasiten erscheinen und diese neuen Gastgeber anstecken. Verschieden von Plasmodium kommt keine Entwicklung im kleinen Ding vor.

Molekulare Beweise weisen darauf hin, dass ein Reptil - spezifisch ein squamate - der erste Wirbelgastgeber von Plasmodium war. Vögel waren die zweiten Wirbelgastgeber mit Säugetieren, die die neuste Gruppe von angesteckten Wirbeltieren sind.

Leukozyten, hepatocytes und die meisten Milz-Zellen aktiv phagocytose particulate Sache, die den Zugang des Parasiten in die Zelle leichter macht. Der Mechanismus des Zugangs der Arten Plasmodium in erythrocytes ist noch sehr unklar, wie es in weniger als 30 Sekunden stattfindet. Es ist noch nicht bekannt, ob dieser vor Moskitos entwickelte Mechanismus die Hauptvektoren für die Übertragung von Plasmodium geworden ist.

Klasse-Plasmodium hat sich (vermutlich von seinem Vorfahren von Leucocytozoon) vor ungefähr 130 Millionen Jahren, eine Periode entwickelt, die mit der schnellen Ausbreitung des angiosperms (Blütenwerke) zusammenfallend ist. Wie man denkt, ist diese Vergrößerung im angiosperms wegen mindestens eines Genverdoppelungsereignisses. Es scheint wahrscheinlich, dass die Zunahme in der Zahl von Blumen zu einer Zunahme in der Zahl von Moskitos und ihrem Kontakt mit Wirbeltieren geführt hat.

Vektoren

Moskitos haben sich darin entwickelt, was jetzt Südamerika vor ungefähr 230 Millionen Jahren ist. Es gibt mehr als 3500 anerkannte Arten, aber bis heute ist ihre Evolution nicht gut ausgearbeitet worden, so bleiben mehrere Lücken in unseren Kenntnissen der Evolution von Plasmodium.

Es gibt Beweise einer neuen Vergrößerung der Fiebermücke gambiae und Fiebermücke arabiensis Bevölkerungen im späten Pleistozän in Nigeria.

Der Grund, warum relativ die begrenzte Zahl von Moskitos solche erfolgreichen Vektoren von vielfachen Krankheiten sein sollte, ist noch nicht bekannt. Es ist gezeigt worden, dass, unter den allgemeinsten Krankheit ausbreitenden Moskitos, der symbiont Bakterie Wolbachia nicht normalerweise anwesend sind. Es ist gezeigt worden, dass die Infektion mit Wolbachia die Fähigkeit von einigen Viren und Plasmodium reduzieren kann, um den Moskito anzustecken, und dass diese Wirkung spezifische Wolbachia-Beanspruchung ist.

Klassifikation

Taxonomie

Plasmodium gehört der Familie Plasmodiidae (Levine, 1988), Ordnung Haemosporidia und Unterabteilung Apicomplexa. Es gibt zurzeit 450 anerkannte Arten in dieser Ordnung. Viele Arten dieser Ordnung erleben Nachprüfung ihrer Taxonomie mit der DNA-Analyse. Es scheint wahrscheinlich, dass viele dieser Arten wiederzugeteilt werden, nachdem diese Studien vollendet worden sind. Aus diesem Grund wird die komplette Ordnung hier entworfen.

Bestellen Sie Haemosporida

Familie Haemoproteidae

• Klasse Haemocystidium Castellani und Willey 1904, verbessern. Telford 1996
• Klasse Haemoproteus
• Subklasse Parahaemoproteus
• Subklasse Haemoproteus

Familie Garniidae

• Klasse Fallisia Lainson, Landau & Shaw 1974
• Subklasse Fallisia
• Subklasse Plasmodioides
• Klasse Garnia
• Klasse Progarnia

Familie Leucocytozoidae

• Klasse Leucocytozoon
• Subklasse Leucocytozoon
• Subklasse Akiba

Familie Plasmodiidae

• Klasse Bioccala
• Klasse Billbraya
• Klasse Dionisia
• Klasse Hepatocystis
• Klasse Mesnilium
• Klasse Nycteria
• Klasse Plasmodium
• Subklasse Asiamoeba Telford 1988
• Subklasse Bennettinia Valkiūnas 1997
• Subklasse Carinamoeba Garnham 1966
• Subklasse Giovannolaia Corradetti, Garnham & Laird 1963
• Subklasse Haemamoeba Grassi & Feletti 1890
• Subklasse Huffia Garnham & Laird 1963
• Subklasse Lacertaemoba Telford 1988
• Subklasse Laverania Schrei 1963
• Subklasse Novyella Corradetti, Garnham & Laird 1963
• Subklasse Ophidiella Garnham 1966
• Subklasse Papernaia Landau und al 2010
• Subklasse Plasmodium Schrei 1963 verbessert. Garnham 1964
• Subklasse Paraplasmodium Telford 1988
• Subklasse Sauramoeba Garnham 1966
• Subklasse Vinckeia Garnham 1964
• Klasse Polychromophilus
• Klasse Rayella
• Klasse Saurocytozoon
• Klasse Vetufebrus Poinar 2011

Bäume von Phylogenetic

Die Beziehung zwischen mehreren diesen Arten kann auf dem Baum der Lebenswebsite gesehen werden. Vielleicht sind die nützlichsten Schlussfolgerungen, die von diesem phylogenetic Baum gezogen werden können:

• P. falciparum und P. reichenowi (Subklasse Laverania) haben sich von früh in der Evolution dieser Klasse verzweigt
• Die Klasse Hepatocystis wird innerhalb (paraphytic mit) die Klasse Plasmodium verschachtelt
• Der Primat (Subklasse Plasmodium) und Nagearten (Subklasse Vinckeia) bildet verschiedene Gruppen
• Die Nage- und Primat-Gruppen sind relativ nah verbunden
• Die Eidechse und Vogel-Arten werden vermischt
• Obwohl Plasmodium gallinaceum (Subklasse Haemamoeba) und Plasmodium elongatum (Subklasse Huffia) erscheinen, hier verbunden zu sein, gibt es so wenige Vogel-Arten (drei) eingeschlossen, dieser Baum kann ihre echte Beziehung nicht genau widerspiegeln.
• Während keine Schlange-Parasiten eingeschlossen worden sind, werden sich diese wahrscheinlich mit der Abteilung des Eidechse-Vogels gruppieren

Während dieser Baum eine beträchtliche Zahl der Arten enthält, sind DNA-Folgen von vielen Arten in dieser Klasse - wahrscheinlich nicht eingeschlossen worden, weil sie noch nicht verfügbar sind. Wegen dieses Problems sollten dieser Baum und irgendwelche Beschlüsse, die davon gezogen werden können, als provisorisch betrachtet werden.

Drei zusätzliche Bäume sind vom amerikanischen Museum der Naturgeschichte verfügbar.

Diese Bäume stimmen mit dem Baum des Lebens überein. Wegen ihrer größeren Zahl der Arten in diesen Bäumen können einige zusätzliche Schlussfolgerungen gemacht werden:

• Die Klasse Hepatocystis scheint, innerhalb des Primat-Nagetiers clade zu liegen
• Die Klasse Haemoproteus erscheint, liegt innerhalb der Vogel-Eidechse clade
• Die Bäume sind mit dem vorgeschlagenen Ursprung von Plasmodium von Leucocytozoon im Einklang stehend

Es ist auch bekannt, dass die Art-Anstecken-Menschen keinen einzelnen clade bilden. Im Gegensatz scheinen die Arten, die Affen von Alter Welt anstecken, einen clade zu bilden. Plasmodium vivax kann in Asien entstanden sein, und die zusammenhängenden Arten Plasmodium scheint simium, durch eine Übertragung vom Menschen P. vivax zu Neuen Weltaffe-Arten in Südamerika abgeleitet zu werden. Das ist während einer gründlichen Studie von Schnitzer-Affen in der Nähe von São Paulo, Brasilien vorgekommen.

Ein anderer Baum concetrating auf den Arten, die die Primate anstecken, ist hier verfügbar: PLOS Seite

Dieser Baum zeigt, dass der 'Afrikaner' (P. Sumpffieber und P. ovale) und 'Asiat' (P.cynomogli, P. gonderi, P. semiovale und P. simium) Arten dazu neigt, sich zusammen in getrennten clades zu sammeln. P. vivax Trauben mit den Arten 'Asian'. Die Nagearten (P. bergei, P. chabaudi und P. yoelli) bilden einen getrennten clade. Als üblicher P. sammelt sich falciparum mit keinen anderen Arten. Die Vogel-Arten (P. juxtanucleare, P. gallinaceum und P. relictum) bilden einen clade, der mit den eingeschlossenen Arten Leucocytozoon und Haemoproteus verbunden ist.

Ein zweiter Baum kann auf der Website von PLoS gefunden werden: PLOS Seite Dieser Baum konzentriert sich größtenteils auf die Art-Anstecken-Primate.

Die drei Vogel-Arten, die in diesen Baum (P. gallinacium, P. juxtanucleare und P. relictum) eingeschlossen sind, bilden einen clade.

Vier Arten (P. billbrayi, P. billcollinsi, P. falciparum und P. reichenowi) bilden einen clade innerhalb der Subklasse Lavernia. Diese Subklasse ist mehr nah mit den anderen Primat-Arten verbunden als zu den Vogel-Arten oder den eingeschlossenen Arten Leuocytozoan. Sowohl P. billbrayi als auch P. billcollinsi stecken sowohl die Schimpanse-Unterart an, die in diese Studie (Höhlenbewohner-Höhlenbewohner von Pan als auch Höhlenbewohner von Pan schweinfurthii) eingeschlossen ist. P. falciparum steckt den bonbo an (Pan paniscus), und P. steckt reichenowi nur eine Unterart (Höhlenbewohner-Höhlenbewohner von Pan) an.

Die elf Arten 'Asian' haben eingeschlossen hier bilden einen clade mit P. simium und P. vivax, klar nah verbunden seiend, wie P. knowseli und P. coatneyi sind; ähnlich sind P. brazillium und P. malariae verbunden. P. hylobati und P. inui sind nah verbunden. P. zerbrechlich und P. gonderi scheinen, mehr nah mit P. vivax verbunden zu sein, als zu P. malariae.

P. coatneyi und P. inui scheinen, nah mit P. vivax verbunden zu sein.

P. ovale ist mehr nah mit P. malariae verbunden als zu P. vivax.

Innerhalb des 'asiatischen' clade sind drei namenlose potenzielle Arten. Man steckt jede der zwei Schimpanse-Unterarten an, die in die Studie (Höhlenbewohner-Höhlenbewohner von Pan und Höhlenbewohner von Pan schweinfurthii) eingeschlossen sind. Diese scheinen, mit dem P. vivax/P. simium clade verbunden zu sein.

Zwei namenlose potenzielle Arten stecken den bonbo an (Pfanne paniscus), und diese sind mit dem P. malariae/P. brazillium clade verbunden.

Referenzen

Eine Analyse von zehn Arten 'Asian' (P. coatneyi, P. cynomolgi, P. fieldi, P. zerbrechlich, P. gonderi, P. hylobati, P. inui, P. knowlesi, P. simiovale und P. vivax) weist darauf hin, dass P. coatneyi und P. knowlesi nah verbunden sind, und dass P. zerbrechlich die mit diesen zwei am nächsten verbundenen Arten ist. P. vivax und P. cynomolgi scheinen verbunden zu sein.

Verschieden von anderem eukaryotes, der studiert ist, um auf Arten Plasmodium zu datieren, haben zwei oder drei verschiedene SSU rRNA (18 rRNA) innerhalb des Genoms verschlüsselte Moleküle. Diese sind in Typen A, S und O geteilt worden. Typ A wird in den geschlechtslosen Stufen ausgedrückt; Typ S im sexuellen und Typ O nur im oocyte. Wie man nur bekannt, kommt Typ O in Plasmodium vivax zurzeit vor. Der Grund für diese Genverdoppelung ist nicht bekannt, aber widerspiegelt vermutlich eine Anpassung an die verschiedenen Umgebungen die Parasit-Leben innerhalb.

Die asiatischen affenartigen Arten Plasmodium - Plasmodium coatneyi, Plasmodium cynomolgi, Plasmodium zerbrechlich, Plasmodium inui, Plasmodium fieldi, Plasmodium hylobati und Plasmodium simiovale - haben ein einzelnes S-type-like Gen und mehrere Gene "Ein Typ wie". Es scheint wahrscheinlich, dass diese Arten einen clade innerhalb der Subklasse Plasmodium bilden.

Die Analyse des Merozoite-Oberflächenproteins in zehn Arten des asiatischen clade weist darauf hin, dass sich diese Gruppe zwischen vor 3 und 6.3 Millionen Jahren - eine Periode variiert hat, die mit der Radiation des macques innerhalb des Südöstlichen Asiens zusammengefallen ist. Die abgeleitete sich verzweigende Ordnung unterscheidet sich davon, das von der Analyse anderer Gene gefunden ist, die darauf hinweisen, dass dieser phylogenetic Baum schwierig sein kann sich aufzulösen. Die positive Auswahl auf diesem Gen wurde auch gefunden.

P. vivax scheint, sich zwischen vor 45,000 und 82,000 Jahren von einer Art entwickelt zu haben, die südöstlichen asiatischen macques ansteckt. Das ist mit den anderen Beweisen eines Südostursprungs dieser Art im Einklang stehend.

Es ist berichtet worden, dass das C Endgebiet der RNS polymerase 2 in den Primat-Anstecken-Arten (anders als P. falciparum und wahrscheinlich P. reichenowei) scheint, das ungewöhnliche Vorschlagen zu sein, dass die Klassifikation der Arten in die Subklasse Plasmodium eine evolutionäre und biologische Basis haben kann.

Ein Bericht einer neuen Art, dass Trauben mit P. falciparum und P. reichenowi in Schimpansen veröffentlicht worden sind, obwohl bis heute die Art nur von der Folge seines mitochondrion identifiziert worden ist. Weitere Arbeit wird erforderlich sein, um diese neue Art jedoch zu beschreiben, es scheint, vom P. falciparum-P. reichenowi clade vor ungefähr 21 Millionen Jahren abgewichen zu sein. Ein zweiter Bericht hat die Existenz dieser Art in Schimpansen bestätigt. Dieser Bericht hat auch gezeigt, dass P. falciparum nicht ein einzigartig menschlicher Parasit ist, wie vorher geglaubt worden war. Ein dritter Bericht von P. falciparum ist veröffentlicht worden. Diese Studie hat zwei mitochondrial Gene (cytB und cox1), ein plastid Gen (tufA) und ein Kerngen (ldh) in 12 Schimpansen und zwei Gorillas von Kamerun und einem Lemur von Madagaskar untersucht. Plasmodium falciparum wurde in einem Gorilla und zwei Schimpanse-Proben gefunden. Zwei Schimpanse-Proben haben positiv für Plasmodium ovale und ein für Plasmodium malariae geprüft. Zusätzlich hat eine Schimpanse-Probe die Anwesenheit von P. reichenowi und einem anderen P. gaboni gezeigt. Eine neue Art - Plasmodium malagasi - wurde im Lemur provisorisch identifiziert. Diese Art scheint wahrscheinlich, der Subklasse von Vinckeia zu gehören, aber weitere Arbeit ist erforderlich.

Eine Studie von ~3000 wilden von Zentralafrika gesammelten Menschenaffe-Mustern hat gezeigt, dass Infektion von Plasmodium üblich ist und gewöhnlich mit vielfachen Arten ist. Die in die Studie eingeschlossenen Menschenaffe-Arten waren Westgorillas (Gorilla-Gorilla), Ostgorillas (Gorilla beringei), bonobos (Pfanne paniscus) und Schimpansen (Panhöhlenbewohner). 99 % der Beanspruchungen sind in sechs Arten innerhalb der Subklasse Laverina gefallen. P. falciparum hat eine monophyletic Abstammung innerhalb der Gorilla-Parasit-Radiation gebildet, die einen Ursprung in gorrilas aber nicht Schimpansen andeutet.

Es ist gezeigt worden, dass P. falciparum einen clade mit den Arten P reichenowi bildet. Dieser clade kann zwischen vor 3 Millionen und 10000 Jahren entstanden sein. Es wird vorgeschlagen, dass der Ursprung von P. falciparum vorgekommen sein kann, als seine Vorgänger die Fähigkeit entwickelt haben, zu sialic saurem Neu5Ac vielleicht über erythrocyte verbindliches Protein 175 zu binden. Menschen haben die Fähigkeit verloren, den sialic sauren Neu5Gc von seinem Vorgänger Neu5Ac vor mehreren Millionen Jahren zu machen, und das kann sie gegen Infektion mit P. reichenowi geschützt haben.

Die Daten der Evolution der Arten innerhalb der Subklasse Laverania sind wie folgt geschätzt worden:

Laverania: Vor 12.0 Millionen Jahren (Mya) (haben 95 % Reihe geschätzt: 6.0 - 19.0 Mya)

P. falciparum in Menschen: 0.2 Mya (Reihe: 0.078 - 0.33 Mya)

P. falciparum in Pan paniscus: 0.77 Mya (Reihe: 0.43 - 1.6 Mya)

P. falciparum in Menschen und Pan paniscus: 0.85 Mya (0.46 - 1.3 Mya)

P. reichenowi - P. falciparum in Pan paniscus: 2.2 Mya (Reihe: 1.0 - 3.1 Mya)

nd das

P. reichenowi - 1.8 Mya (Reihe: 0.6 - 3.2 Mya)

P. billbrayi - 1.1 Mya (Reihe: 0.52 - 1.7 Mya)

lciparum

P. billcollinsi - 0.97 Mya (Reihe: 0.38 - 1.7 Mya)

Eine andere Bewertung des Datums der Evolution dieser Klasse, die auf der Veränderungsrate im cytochrome b Gen gestützt ist, legt die Evolution von P. falciparum an 2.5 Mya. Die Autoren haben auch eingeschätzt, dass die Säugetierarten dieser Klasse 12.8 Mya entwickelt haben, und dass die Ordnung Haemosporida 16.2 Mya entwickelt hat. Während das Datum der Evolution von P. falciparum mit alternativen Methoden im Einklang stehend ist, sind die anderen zwei Daten beträchtlich neuer als andere veröffentlichte Schätzungen und sollten wahrscheinlich mit der Verwarnung behandelt werden.

Wie man

kürzlich gezeigt hat, hat Plasmodium ovale aus zwei cocirculating Arten - Plasmodium ovale curtisi und Plasmodium ovale wallikeri bestanden. Diese zwei Arten können nur durch genetische Mittel bemerkenswert sein, und sie haben sich zwischen vor 1.0 und 3.5 Millionen Jahren getrennt.

Kürzlich (2009) können beschriebene Arten (Plasmodium hydrochaeri), der capybaras (Hydrochaeris hydrochaeris) ansteckt, den phylogentics dieser Klasse komplizieren. Diese Art scheint, Plasmodium mexicanum ein Eidechse-Parasit am ähnlichsten zu sein. Die weitere Arbeit in diesem Gebiet scheint angezeigt.

Subklassen

Der volle taxonomische Name einer Art schließt die Subklasse ein, aber das wird häufig weggelassen. Der volle Name zeigt einige Eigenschaften der Morphologie und Typ der Gastgeber-Arten an. Sechzehn Subklassen werden zurzeit erkannt.

Die Vogelarten wurden entdeckt bald nach der Beschreibung von P. wurden falciparum und einer Vielfalt von Gattungsnamen geschaffen. Diese wurden nachher in die Klasse Plasmodium gelegt, obwohl einige Arbeiter fortgesetzt haben, die Klassen Laverinia und Proteosoma für P. falciparum und die Vogelarten beziehungsweise zu verwenden. Die 5. und 6. Kongresse des Sumpffiebers, das an Istanbul (1953) und Lissabon (1958) gehalten ist, haben die Entwicklung und den Gebrauch von Subklassen in dieser Klasse empfohlen. Laverinia wurde auf die Art-Anstecken-Menschen und Haemamoeba zu denjenigen angewandt, die Eidechsen und Vögel anstecken. Dieser Vorschlag wurde nicht allgemein akzeptiert. Schrei 1955 hat eine Definition für die Subklasse Plasmodium und eine Sekunde für die Subklasse Laverinia 1958 vorgeschlagen. Garnham hat eine dritte Subklasse - Vinckeia - 1964 beschrieben.

Säugetier-Anstecken-Arten

Zwei Arten in der Subklasse Laverania werden zurzeit erkannt:P. Falciparum und P. reichenowi. Drei zusätzliche Arten - Plasmodium billbrayi, Plasmodium billcollinsi und Plasmodium gaboni - können auch bestehen (gestützt auf molekularen Daten), aber eine ausführliche Beschreibung dieser Arten ist noch nicht veröffentlicht worden. Die Anwesenheit verlängerten gametocytes in mehreren der Vogelsubklassen und in Laverania zusätzlich zu mehreren klinischen Eigenschaften hat darauf hingewiesen, dass diese nah verbunden sein könnten. Wie man nicht mehr denkt, ist das der Fall.

Die Typ-Art ist Plasmodium falciparum.

Art-Anstecken-Affen und Menschenaffen (die höheren Primate) anders als diejenigen in der Subklasse Laverania werden in die Subklasse Plasmodium gelegt. Die Position von kürzlich beschriebenem Plasmodium GorA und Plasmodium GorB ist noch nicht gesetzt worden. Die Unterscheidung zwischen P. falciparum und P. reichenowi und den anderen Arten, die höhere Primate anstecken, hat auf den morphologischen Ergebnissen basiert, aber ist durch die DNA-Analyse seitdem bestätigt worden.

Die Typ-Art ist Plasmodium malariae.

Parasiten, die andere Säugetiere einschließlich niedrigerer Primate (Lemure und andere) anstecken, werden in der Subklasse Vinckeia klassifiziert. Vinckeia, während vorher betrachtet, um etwas einer taxonomischen 'Lumpen-Tasche' zu sein, ist kürzlich - vielleicht eher überraschend gezeigt worden - um eine zusammenhängende Gruppierung zu bilden.

Die Typ-Art ist Plasmodium bubalis.

Vogel-Anstecken-Arten

Die restlichen Gruppierungen basieren auf der Morphologie der Parasiten. Revisionen zu diesem System werden wahrscheinlich in der Zukunft vorkommen, weil mehr Arten der Analyse ihrer DNA unterworfen sind.

Die vier Subklassen Giovannolaia, Haemamoeba, Huffia und Novyella wurden von Corradetti geschaffen u. a. für die bekannten Vogelmalariaarten. Ein fünfter — Bennettinia — wurde 1997 von Valkiunas geschaffen. Die Beziehungen zwischen den Subklassen sind die Sache der aktuellen Untersuchung. Martinsen u. a. 's neu (2006) entwirft Papier, was zurzeit (2007) bekannt ist. Die Subklassen Haemamoeba, Huffia und Bennettinia scheinen, monphylitic zu sein. Novyella scheint, mit gelegentlichen Ausnahmen gut definiert zu werden. Die Subklasse Giovannolaia braucht Revision.

P. juxtanucleare ist zurzeit (2007) das einzige bekannte Mitglied der Subklasse Bennettinia.

Nyssorhynchus ist eine erloschene Subklasse von Plasmodium. Es hat ein bekanntes Mitglied - Plasmodium dominicum

Reptil-Anstecken-Arten

Verschieden von den Säugetiersumpffiebern und Vogel-Sumpffiebern sind jene Arten (mehr als 90 zurzeit bekannt), die Reptilien anstecken, schwieriger gewesen zu klassifizieren.

1966 hat Garnham diejenigen mit großem schizonts als Sauramoeba, diejenigen mit kleinem schizonts als Carinamoeba und die Single dann bekannte Arten klassifiziert, die Schlangen (Plasmodium wenyoni) als Ophidiella anstecken. Er war der Eigenmächtigkeit dieses Systems bewusst, und dass es sich nicht erweisen könnte, biologisch gültig zu sein. Telford 1988 hat dieses Schema als die Basis für zurzeit akzeptiert (2007) System verwendet.

Diese Arten sind in zu 8 Klassen - Asiamoeba, Carinamoeba, Fallisia, Garnia, Lacertamoeba, Ophidiella, Paraplasmodium und Sauramoeba seitdem geteilt worden. Drei dieser Klassen (Asiamoeba, Lacertamoeba und Paraplasmodium) wurden von Telford 1988 geschaffen. Eine andere Art (Billbraya australis) beschrieben 1990 von Paperna und Landau und ist die einzigen bekannten Arten in dieser Klasse. Diese Art kann sich erweisen, eine andere Subklasse des Eidechse-Ansteckens Plasmodium zu sein.

Klassifikationskriterien für Subklassen

Vogel-Anstecken-Arten

Es gibt ~40 anerkannte Vogel-Arten. Obwohl mehr als 50 Arten beschrieben worden sind, sind mehrere als ungültig seiend zurückgewiesen worden.

Mit Ausnahme von P. elongatum die exoerythrocytic Stufen kommen in den endothelial Zellen und denjenigen des macrophage-lymphoid Systems vor. Die exoerythrocytic Stufen von P. elongatum parasitise die Blutformen-Zellen.

Die verschiedenen Subklassen sind zuerst auf der Grundlage von der Morphologie des reifen gametocytes bemerkenswert. Diejenigen der Subklasse sind Haemamoeba rund oder oval, während diejenigen der Subklassen Giovannolaia, Huffia und Novyella verlängert werden. Diese letzten Klassen sind auf der Grundlage von der Größe des schizonts bemerkenswert: Giovannolaia und Huffia haben großen schizonts, während diejenigen von Novyella klein sind.

Arten in der Subklasse Bennettinia haben die folgenden Eigenschaften:

Die Typ-Art ist Plasmodium juxtanucleare.

Arten in der Subklasse Giovannolaia haben die folgenden Eigenschaften:

• Schizonts enthalten reichliches Zytoplasma, sind größer als der Gastgeber-Zellkern und versetzen es oft. Sie werden nur in reifem erythrocytes gefunden.
• Gametocytes werden verlängert.
• Exoerythrocytic schizogony kommt im phagocyte Monokernsystem vor.

Die Typ-Art ist Plasmodium circumflexum.

Arten in der Subklasse Haemamoeba haben die folgenden Eigenschaften:

• Reife schizonts sind größer als der Gastgeber-Zellkern und versetzen ihn allgemein.
• Gametocytes sind groß, rund, oval oder in der Gestalt unregelmäßig und sind wesentlich größer als der Gastgeber-Kern.

Die Typ-Art ist Plasmodium relictum.

Arten in der Subklasse Huffia haben die folgenden Eigenschaften:

• Reife schizonts, während sie sich in der Gestalt und Größe ändern, enthalten reichliches Zytoplasma und werden in unreifem erthryocytes allgemein gefunden.

Gametocytes werden verlängert.

Die Typ-Art ist Plasmodium elongatum.

Arten in der Subklasse Novyella haben die folgenden Eigenschaften:

• Reife schizonts sind entweder kleiner als oder nur ein bisschen größer als der Gastgeber-Kern. Sie enthalten kärgliches Zytoplasma.
• Gametocytes werden verlängert. Sexuelle Stufen in dieser Subklasse ähneln denjenigen von Haemoproteus.
• Exoerythrocytic schizogony kommt im phagocyte Monokernsystem vor

Die Typ-Art ist Plasmodium vaughani.

Reptil-Anstecken-Arten

Alle Arten in diesen Subklassen stecken Eidechsen an.

Arten in der Subklasse Asiamoeba haben die folgenden Eigenschaften:

Arten in der Subklasse Carinamoeba haben die folgenden Eigenschaften:

• Schizonts verursachen normalerweise weniger als 8 merozoites
• Schizonts sind normalerweise kleiner als der Gastgeber-Kern

Die Typ-Art ist Plasmodium minasense.

Arten in der Subklasse Fallisia haben die folgenden Eigenschaften:

• Non-pigmented geschlechtslos und Gametocyte-Formen werden in Leukozyten und Blutplättchen gefunden

Arten in der Subklasse Garnia haben die folgenden Eigenschaften:

• Pigment fehlt

Arten in der Subklasse Lacertaemoba haben die folgenden Eigenschaften:

Arten in der Subklasse Paraplasmodium haben die folgenden Eigenschaften:

Arten in der Subklasse Sauramoeba haben die folgenden Eigenschaften:

• Schizonts verursachen normalerweise mehr als 8 merozoites
• Schizonts sind normalerweise größer als der Gastgeber-Kern
• Non-pigmented gametocytes sind normalerweise gefundener der einzigen Formen
• Formen von Pigmented können in den Leukozyten gelegentlich gefunden werden

Die Typ-Art ist Plasmodium agamae.

Alle Arten in Ophidiella stecken Schlangen an

Die Typ-Art ist Plasmodium weyoni.

Zeichen

• Die erythrocytes sowohl von Reptilien als auch von Vögeln behalten ihren Kern, verschieden von denjenigen von Säugetieren. Der Grund für den Verlust des Kerns in Säugetiererythocytes bleibt unbekannt.

Arten haben durch Subklassen Schlagseite gehabt

Die Auflistung gegeben hier durch die Subklasse ist unvollständig. Eine volle Auflistung der Arten ist an der Liste der Arten Plasmodium verfügbar.

Asiamoeba

• Plasmodium clelandi
• Plasmodium draconis
• Plasmodium lionatum
• Plasmodium saurocordatum
• Plasmodium vastator

Bennetinia

• Plasmodium juxtanucleare

Carinamoeba

• Plasmodium basilisci

Plasmodium clelandi

• Plasmodium lygosomae
• Plasmodium mabuiae
• Plasmodium minasense
• Plasmodium rhadinurum
• Plasmodium volans

Giovannolaia

• Plasmodium anasum
• Plasmodium circumflexum
• Plasmodium dissanaikei
• Plasmodium durae
• Plasmodium fallax
• Plasmodium formosanum
• Plasmodium gabaldoni
• Plasmodium garnhami
• Plasmodium gundersi
• Plasmodium hegneri
• Plasmodium lophurae
• Plasmodium pedioecetii
• Plasmodium pinnotti
• Plasmodium polare

Haemamoeba

• Plasmodium cathemerium
• Plasmodium coggeshalli
• Plasmodium coturnixi
• Plasmodium elongatum
• Plasmodium gallinaceum
• Plasmodium giovannolai
• Plasmodium lutzi
• Plasmodium matutinum
• Plasmodium paddae
• Plasmodium parvulum
• Plasmodium relictum
• Plasmodium tejera

Huffia

Plasmodium elongatum

• Plasmodium hermani

Lacertamoeba

• Plasmodium floridense
• Plasmodium tropiduri

Laverania

• Plasmodium billbrayi
• Plasmodium billcollinsi
• Plasmodium falciparum
• Plasmodium gaboni
• Plasmodium reichenowi

Ophidiella

• Plasmodium pessoai
• Plasmodium tomodoni
• Plasmodium wenyoni

Novyella

• Plasmodium ashfordi
• Plasmodium bertii
• Plasmodium bambusicolai
• Plasmodium columbae
• Plasmodium corradettii

Plasmodium dissanaikei

• Plasmodium globularis
• Plasmodium hexamerium
• Plasmodium jiangi
• Plasmodium kempi
• Plasmodium lucens
• Plasmodium megaglobularis
• Plasmodium multivacuolaris
• Plasmodium nucleophilum
• Plasmodium papernai
• Plasmodium parahexamerium
• Plasmodium paranucleophilum
• Plasmodium rouxi
• Plasmodium vaughani

Nyssorhynchus

• Plasmodium dominicum

Paraplasmodium

• Plasmodium chiricahuae
• Plasmodium mexicanum
• Plasmodium pifanoi

Plasmodium

• Plasmodium bouillize
• Plasmodium brasilianum
• Plasmodium cercopitheci
• Plasmodium coatneyi
• Plasmodium cynomolgi
• Plasmodium eylesi
• Plasmodium fieldi
• Plasmodium zerbrechlicher
• Plasmodium georgesi
• Plasmodium girardi
• Plasmodium gonderi
• Plasmodium gora
• Plasmodium gorb
• Plasmodium inui
• Plasmodium jefferyi
• Plasmodium joyeuxi
• Plasmodium knowlesi
• Plasmodium hyobati
• Plasmodium malariae
• Plasmodium ovale
• Plasmodium petersi
• Plasmodium pitheci
• Plasmodium rhodiani
• Plasmodium schweitzi
• Plasmodium semiovale
• Plasmodium semnopitheci
• Plasmodium silvaticum
• Plasmodium simium
• Plasmodium vivax
• Plasmodium youngi

Sauramoeba

• Plasmodium achiotense
• Plasmodium adunyinkai
• Plasmodium aeuminatum
• Plasmodium agamae
• Plasmodium balli
• Plasmodium beltrani
• Plasmodium brumpti
• Plasmodium cnemidophori
• Plasmodium diploglossi
• Plasmodium giganteum
• Plasmodium heischi
• Plasmodium josephinae
• Plasmodium pelaezi
• Plasmodium zonuriae

Vinckeia

• Plasmodium achromaticum
• Plasmodium aegyptensis
• Plasmodium anomaluri
• Plasmodium atheruri
• Plasmodium berghei
• Plasmodium booliati
• Plasmodium brodeni
• Plasmodium bubalis
• Plasmodium bucki
• Plasmodium caprae
• Plasmodium cephalophi
• Plasmodium chabaudi
• Plasmodium coulangesi
• Plasmodium cyclopsi
• Plasmodium foleyi

Plasmodium girardi

• Plasmodium incertae
• Plasmodium inopinatum
• Plasmodium landauae
• Plasmodium lemuris
• Plasmodium melanipherum
• Plasmodium narayani
• Plasmodium odocoilei
• Plasmodium percygarnhami
• Plasmodium pulmophilium
• Plasmodium sandoshami
• Plasmodium traguli
• Plasmodium tyrio
• Plasmodium uilenbergi
• Plasmodium vinckei
• Plasmodium watteni
• Plasmodium yoelli

Gastgeber-Reihe

Die Gastgeber-Reihe unter den Kategorien der Säugetiere ist nicht gleichförmig. Mindestens 29 Arten stecken nicht menschliche Primate an; Nagetiere außerhalb der tropischen Teile Afrikas werden selten betroffen; wie man bekannt, stecken einige Arten Fledermäuse, Stachelschweine und Eichhörnchen an; wie man bekannt, handeln Fleischfresser, Insektenfresser und marsupials als Gastgeber nicht.

Die Auflistung der Gastgeber-Arten unter den Reptilien ist selten versucht worden. Ayala 1978 hat 156 veröffentlichte Rechnungen auf 54 gültigen Arten und Unterart zwischen 1909 und 1975 verzeichnet. Die Regionaldepression war Afrika: 30 Berichte über 9 Arten; Australia, Asia & Oceania: 12 Berichte über 6 Arten und 2 Unterarten; die Amerikas: 116 Berichte über 37 Arten.

Wegen der Zahl der von Plasmodium geschmarotzten Arten ist weitere Diskussion unten in folgende Seiten zerbrochen worden:

• Art-Anstecken-Menschen von Plasmodium und andere Primate
• Art-Anstecken-Säugetiere von Plasmodium außer Primaten
• Art-Anstecken-Vögel von Plasmodium
• Art-Anstecken-Reptilien von Plasmodium

Arten in andere Klassen wiederklassifiziert

Die folgenden Arten sind der Klasse Plasmodium in der Vergangenheit zugeteilt worden:

• Hepatocystis epomophori
• Hepatocystis kochi
• Hepatocystis limnotragi Van Denberghe 1937
• Hepatocystis pteropi Breinl 1911
• Hepatocystis ratufae Donavan 1920
• Hepatocystis vassali Laveran 1905
• Haemoemba praecox
• Haemoemba rousseleti
• Garnia gonatodi
• Fallisia siamense

Arten der zweifelhaften Gültigkeit

Die folgenden Arten werden zurzeit als zweifelhafte Gültigkeit (nomen dubium) betrachtet.

• Plasmodium bitis
• Plasmodium bowiei
• Plasmodium brucei
• Plasmodium bufoni
• Plasmodium caprea
• Plasmodium carinii
• Plasmodium causi
• Plasmodium chalcidi
• Plasmodium chloropsidis
• Plasmodium centropi
• Plasmodium danilweskyi
• Plasmodium divergens
• Plasmodium effusum
• Plasmodium fabesia
• Plasmodium gambeli
• Plasmodium galinulae
• Plasmodium herodiadis
• Plasmodium limnotragi
• Plasmodium malariae raupachi
• Plasmodium metastaticum
• Plasmodium moruony
• Plasmodium periprocoti
• Plasmodium ploceii
• Plasmodium struthionis

Siehe auch

• PlasmoDB
• Sumpffieber

Weiterführende Literatur

Normativer Verweis bestellt für die Identifizierung der Arten Plasmodium vor

:: Dieses Buch ist die Arbeit des normativen Verweises an der Malariaart-Klassifikation, selbst wenn es etwas jetzt datiert hat. Mehrere zusätzliche Arten sind seit seiner Veröffentlichung beschrieben worden.

Andere nützliche Verweisungen

Links

Etwas Geschichte des Sumpffiebers -

http://muse.jhu.edu/journals/bulletin_of_the_history_of_medicine/v079/79.2slater.html

• Sumpffieber-Atlas-Projekt
• Baum des Lebens Plasmodium
• Lebenszyklus des Zeichentrickfilms von Plasmodium