Hemichordata ist eine Unterabteilung von deuterostome Seetieren, allgemein hat die Schwester-Gruppe der Echinodermen gedacht. Sie gehen auf Tiefer oder Mittlerer Waliser zurück und schließen zwei Hauptklassen ein: Enteropneusta (Eichelwürmer), und Pterobranchia. Eine dritte Klasse, Planctosphaeroidea, ist nur von der Larve einer einzelnen Art bekannt. Die erloschene Klasse Graptolithina ist nah mit dem pterobranchs verbunden.

Eichelwürmer sind einsame Organismen in der Form von des Wurmes. Sie leben allgemein in Bauen und sind Ablagerungsesser, aber einige Arten sind Rachenfilteresser. Pterobranchs sind filterfütternde Kolonialorganismen, die in einer collagenous röhrenförmigen Struktur genannt einen coenecium leben.

Struktur

Der Körperplan von hemichordates wird von einer Dreierorganisation charakterisiert. Die anteroposterior Achse wird in drei Teile geteilt: das vordere pro-einige, das Zwischenglied mesosome und der spätere metasome.

Der Körper von Eichelwürmern ist in der Form von des Wurmes und in einen vorderen Rüssel, einen Zwischenkragen und einen späteren Stamm geteilt. Der Rüssel ist ein muskulöses und bewimpertes Organ, das in der Ortsveränderung und in der Sammlung und dem Transport von Nahrungsmittelpartikeln verwendet ist. Der Mund wird zwischen dem Rüssel und dem Kragen gelegen. Der Stamm ist der längste Teil des Tieres. Es enthält die Kehlröhre, die mit Kieme-Schlitzen (oder Rachenschlitzen), die Speiseröhre, ein langes Eingeweide und ein Endafter perforiert wird. Es enthält auch die Gonaden.

Pro-einige von pterobranchs werden in ein muskulöses und bewimpertes Kopfschild spezialisiert, das in der Ortsveränderung und im Absondern des coenecium verwendet ist. Der mesosome streckt sich in ein Paar (in der Klasse Rhabdopleura) oder mehrere Paare (in der Klasse Cephalodiscus) tentaculated in der Filterfütterung verwendeter Arme aus. Der metasome oder Stamm, enthält einen geschlungenen Verdauungstrakt, Gonaden, und streckt sich in einen zusammenziehbaren Stiel aus, der Personen mit den anderen Mitgliedern der Kolonie verbindet, die durch das geschlechtslose Knospen erzeugt ist. In der Klasse Cephalodiscus bleiben geschlechtslos erzeugte Personen beigefügt dem zusammenziehbaren Stiel der Elternteilperson bis zur Vollendung ihrer Entwicklung. In der Klasse sind Rhabdopleura, zooids zum Rest der Kolonie über ein allgemeines Ausläufer-System festgeschaltet.

Sie haben einen diverticulum des foregut genannt einen stomochord, vorher vorgehabt, mit dem chordate notochord verbunden zu sein, aber das ist das Ergebnis der konvergenten Evolution aber nicht Homologie am wahrscheinlichsten. Eine hohle Nerventube besteht unter einigen Arten (mindestens im frühen Leben), wahrscheinlich ein primitiver Charakterzug, den sie mit dem gemeinsamen Ahnen von chordata und dem Rest des deuterostomes teilen.

Entwicklung

Die hemichordates geben uns den nächsten noch vorhandenen phylogenetic Verwandten zwischen dem chordates und den anderen wirbellosen Tieren. So sind diese Seewürmer, beschrieben, um die Schwester-Gruppe solcher Tiere wie Seeigel zu sein, zur wissenschaftlichen Gemeinschaft von großer Bedeutung, die für das Wissen der Ursprünge der chordate Entwicklung interessiert ist. Es gibt mehrere Arten klassifiziert als hemichordates, und dort besteht eine gemäßigte Ungleichheit der embryological Entwicklung zwischen diesen Arten. Wie man klassisch bekannt, entwickeln sich Hemichordates auf zwei Weisen sowohl direkt als auch indirekt. Hemichordates sind eine Unterabteilung, die aus zwei Klassen der enteropneusts und der pterobranchs zusammengesetzt ist, beide sind Formen des Seewurmes. Die enteropneusts haben zwei Entwicklungsstrategien direkte und indirekte Entwicklung. Wie man bekannt, beendet der indirekte Weg der Entwicklung in einem verlängerten ozeanischen plankotrophic tornaria Larvenbühne, was bedeutet, dass dieser hemichordate in einer Larvenbühne besteht, die mit dem Plankton vor dem Verwandeln in einen erwachsenen Wurm füttert. Jene Arten, die direkte sich entwickelnde Umleitung diese anhaltende Larvenbühne sind und sich direkt in einen erwachsenen Wurm entwickeln. Die folgenden Details die Entwicklung von zwei populär studierten Arten der hemichordata Unterabteilung Saccoglossus kowalevskii und Ptychodera flava. Saccoglossus kowalevskii ist ein direkter Entwickler, und Ptychodera flava ist ein indirekter Entwickler. Der grösste Teil davon, worüber in der Entwicklung von Hemichordate ausführlich berichtet worden ist, ist aus hemichordates gekommen, die sich direkt entwickeln.

Ptychodera flava

P. das frühe Spaltungsmuster von flava ist diesem von S. kowalevskii ähnlich. Die ersten und zweiten Spaltungen von der einzelnen Zellzygote von P. flava sind gleiche Spaltungen, sind zu einander orthogonal, und beide schließen das Tier ein, und pflanzlicher poembryo hat vier blastomeres sowohl im pflanzlichen als auch im Tierpol. Die vierte Abteilung kommt hauptsächlich in blastomeres im Tierpol vor, die sich schräg sowie ebenso teilen, acht blastomeres zu machen. Die vier pflanzlichen blastomeres teilen sich äquatorial, aber ungleich und verursachen sie vier große macromeres und vier kleinere micromeres. Sobald diese vierte Abteilung vorgekommen ist, hat der Embryo eine 16 Zellbühne erreicht. P. flava hat einen 16 Zellembryo mit vier pflanzlichen micromeres, acht Tier mesomeres und 4 größere macromeres. Weitere Abteilungen kommen vor bis P. beendet flava die blastula Bühne und geht zu gastrulation weiter. Das Tier mesomeres P. flava setzen fort, den ectoderm der Larve zu verursachen, Tier blastomeres scheinen auch, diese Strukturen zu verursachen, obwohl sich der genaue Beitrag vom Embryo bis Embryo ändert. Die macromeres verursachen den späteren Larvenectoderm, und die pflanzlichen micromeres verursachen die inneren endomesodermal Gewebe. Studien, die auf dem Potenzial des Embryos in verschiedenen Stufen getan sind, haben gezeigt, dass sowohl in der zwei als auch in vier Zellbühne der Entwicklung P. flava blastomeres fortsetzen kann, tornaria Larven zu verursachen, so scheinen Schicksale dieser embryonischen Zellen nicht, bis nach dieser Bühne gegründet zu werden.

Saccoglossus kowalevskii

Eier von S. kowalevskii sind in der Gestalt oval und werden kugelförmig in der Gestalt nach der Fruchtbarmachung. Die erste Spaltung kommt vom Tier zum pflanzlichen Pol vor und ist gewöhnlich gleich, obwohl auch sehr häufig ungleich sein kann. Die zweite Spaltung, um die Embryos zu erreichen vier Zellbühne kommt auch vom Tier zum pflanzlichen Pol auf eine ungefähr gleiche Mode vor, obwohl wie die erste Spaltung es möglich ist, eine ungleiche Abteilung zu haben. Die acht Zellbühne-Spaltung ist Breiten-; so dass jede Zelle von der vier Zellbühne fortsetzt, zwei Zellen zu machen. Die vierte Abteilung kommt zuerst in den Zellen des Tierpols vor, die damit enden, 8 blastomeres (mesomeres) zu machen, die dann nicht radial symmetrisch sind, teilt sich der vier pflanzliche Pol blastomeres, um ein Niveau von vier großen blastomeres (macromeres) und vier sehr kleinen blastomeres (micromeres) zu machen. Die fünfte Spaltung kommt zuerst in den Tierzellen und dann in den pflanzlichen Zellen vor, um eine 32 Zelle blastomere zu geben. Die sechste Spaltung kommt in einer ähnlichen Ordnung vor und vollendet eine 64 Zellbühne, schließlich kennzeichnet die siebente Spaltung das Ende der Spaltungsbühne mit einem blastula mit 128 blastomeres. Diese Struktur setzt fort, durch gastrulation Bewegungen zu gehen, die den Körperplan der resultierenden Kieme-Schlitz-Larve bestimmen werden, wird diese Larve den Seeeichelwurm schließlich verursachen

Genetische Kontrolle des dorsal-ventralen Hemichordate-Musterns

Viel von der genetischen geleisteten Arbeit auf hemichordates ist getan worden, um Vergleich mit chordates zu machen, so ist es offensichtlich, dass viele der genetischen in dieser Gruppe identifizierten Anschreiber auch in chordates gefunden werden oder zu chordates irgendwie homolog sind. Studien dieser Natur sind besonders auf S. kowalevskii getan worden, und wie chordates S. hat kowalevskii dorsalizing bmp ähnliche Faktoren wie bmp 2/4, der zum decapentaplegic der Taufliege dpp homolog ist. Der Ausdruck von bmp2/4 beginnt am Anfall von gastrulation auf der ectodermal Seite des Embryos, und als grastulation Fortschritte sein Ausdruck wird auf den dorsalen midline beschränkt, aber wird im analen Postschwanz nicht ausgedrückt. Der bmp Gegner chordin wird auch im endoderm von gastrulating S. kowalevskii ausgedrückt. Außer diesen weithin bekannten dorsalizing Faktoren sind weitere Moleküle, die bekannt sind, am dorsalen ventralen Mustern beteiligt zu werden, auch in S da. kowalevskii, wie ein netrin dass Gruppen mit der netrin Genklasse 1 und 2. Netrin ist im Mustern des Nervensystems in chordates wichtig, sowie ist das Molekül Sch, aber, wie man nur fand, hatte S. kowalevskii ein hh Gen, und es scheint, in einem Gebiet ausgedrückt zu werden, das dazu ungewöhnlich ist, wo es gewöhnlich im Entwickeln chordates entlang dem ventralen midline ausgedrückt wird.

Klassifikation

Hemichordata werden in zwei Klassen geteilt: Enteropneusta, allgemein genannte Eichelwürmer und Pterobranchia, der den graptolites einschließen kann. Eine dritte Klasse, Planctosphaeroidea, wird gestützt auf einer einzelnen Art bekannt nur von Larven vorgeschlagen. Die Unterabteilung enthält ungefähr 120 lebende Arten. Hemichordata scheint, Schwester zu Echinodermata als Ambulacraria zu sein; Xenoturbellida kann zu dieser Gruppierung grundlegend sein. Pterobranchia kann aus Enteropneusta abgeleitet werden, Enteropneusta paraphyletic machend.

Cameron, C.B. 2005. Ein phylogeny des hemichordates auf morphologischen Charakteren gestützt. Kanadische Zeitschrift der Zoologie. 83 (1): 196-2

Außenverbindungen

• Cameron, C. B. Evolution und Klassifikation von Hemichordata
• Dr Billie J. Swalla im WEB "Entwicklung und Evolution von Hemichordates"
• Dr Ken Halanych "Phylogeny und Evolution von Hemichordates"
• Dr Chris Lowe "Genomics und Entwicklung von Saccoglossus kowalevskii"
• Am Baum des Lebens