Pterodactylus (vom Griechen , pterodaktulos, "geflügelten Finger" vorhabend), ist eine Klasse von pterosaurs, dessen Mitglieder als Pterodaktylen populär bekannt sind. Es war erst, um genannt und als ein fliegendes Reptil identifiziert zu werden. Sein Fossil bleibt sind in erster Linie im Kalkstein von Solnhofen Bayerns, Deutschland gefunden worden, das zur späten Jurassic Periode (früher Tithonian) vor ungefähr 150.8-148.5 Millionen Jahren datiert ist, obwohl fragmentarischer bleibt, sind von anderswohin in Europa und in Afrika identifiziert worden. Es war ein Fleischfresser und hat wahrscheinlich nach Fisch und anderen kleinen Tieren gejagt. Wie der ganze pterosaurs wurden die Flügel von Pterodactylus durch eine Haut- und Muskelmembran das Ausdehnen von seinem verlängerten vierten Finger bis seine Hinterglieder gebildet. Es wurde innerlich durch collagen Fasern und äußerlich durch keratinous Kämme unterstützt.

Der Name ist auf die griechischen Wörter pteron ( zurückzuführen, 'Flügel' bedeutend) und daktylos (, 'Finger' bedeutend), und bezieht sich auf den Weg, auf den der Flügel durch einen großen Finger unterstützt wird.

Beschreibung

Pterodactylus ist von mehr als 27 Fossil-Mustern bekannt, und obwohl die meisten von denjenigen Jugendliche sind, bewahren viele ganze Skelette. Die Entdeckung von mehreren Mustern mit gut erhaltenen weichen Gewebespuren hat Wissenschaftlern erlaubt, das Lebensäußere von Pterodactylus treu wieder aufzubauen. Pterodactylus war ein relativ kleiner pterosaur, mit einer geschätzten erwachsenen Flügelspannweite von ungefähr 1.5 Metern (5 ft) in P. antiquus. Wie man einmal dachte, waren andere "Arten" kleiner. Jedoch, wie man gezeigt hat, haben diese kleineren Muster Jugendliche von Pterodactylus, sowie seinen zeitgenössischen Verwandten Ctenochasma, Germanodactylus und Gnathosaurus vertreten.

Die Schädel des Erwachsenen Pterodactylus waren lang und mit ungefähr 90 großen, konischen Zähnen schmal. Die Zähne verlängert zurück von den Tipps von beiden Kiefern, und sind kleiner weiter weg von den Kiefer-Tipps geworden (verschieden von einigen Verwandten, wo Zähne im Oberkiefer fehlten, geben Trinkgeld und waren in der Größe relativ gleichförmig). Die Zähne haben sich weiter zurück in den Kiefer ausgestreckt als in nahen Verwandten, weil einige unter der Vorderseite des nasoantorbital fenestra, der größten Öffnung im Schädel anwesend gewesen sind. Verschieden von zusammenhängenden Arten waren der Schädel und die Kiefer, nicht gebogen aufwärts gerade. Ein kleiner, krummer Schnabel ist in den wirklichen Tipps der Kiefer sowohl mit dem oberen als auch mit niedrigeren Haken da gewesen, der nicht größer ist als die Zähne, die sie umgeben haben.

Der Hals war lang, und hat in langem, einer Borste ähnlichem pycnofibres bedeckt. Ein Hals-Beutel hat sich von ungefähr der Mitte der Gamasche zum oberen Teil des Halses ausgestreckt.

Pterodactylus, wie zusammenhängender pterosaurs, hatte einen Kamm auf seinem Schädel zusammengesetzt hauptsächlich aus weichen Geweben. Im Erwachsenen Pterodactylus hat sich dieser Kamm zwischen dem Zurückrand des antorbital fenestra (die größte Öffnung im Schädel) und dem Rücken des Schädels ausgestreckt. Der Rücken des Kamms hat sich aufwärts in eine sich rückwärts biegende kegelförmige Struktur ausgestreckt. Der Kamm wurde hauptsächlich langer, gehärteter Fasern (gedreht zusammen in einem spiralförmigen Muster innerhalb des konischen Teils des Kamms) zusammengesetzt, und hat in Skalen bedeckt. In mindestens einem Muster von P. longicollum hatte der Kamm eine kurze knochige Basis, die auch in zusammenhängendem pterosaurs wie Germanodactylus gesehen ist. Kämme sind nur auf großen, völlig erwachsenen Mustern von Pterodactylus gefunden worden, anzeigend, dass das eine Anzeigestruktur und nur entwickelt war, als Personen Reife erreicht haben.

Die Flügel waren lang, und die Flügel-Membranen scheinen, an der Pelzbedeckung der Pycnofibres-Gegenwart in einem anderen pterosaurs (wie Pterorhynchus und Jeholopterus) Mangel gehabt zu haben. Die Flügel-Membran, die zwischen den Fingern und Zehen als Gurtband und ein uropatagium (sekundäre Membran zwischen den Füßen und dem Schwanz) erweitert ist, ist sowie ein propatagium (Membran zwischen dem Handgelenk und der Schulter) da gewesen. Sowohl die Finger-als auch Zehe-Klauen wurden in keratin Scheiden bedeckt, die sich ausgestreckt haben und sich in scharfe Haken gut außer ihren knochigen Kernen gebogen haben.

Paläobiologie

Jahr-Klassen

Wie anderer pterosaurs (namentlich Rhamphorhynchus) können sich Muster von Pterodactylus beträchtlich gestützt auf dem Alter oder Niveau der Reife ändern. Sowohl die Verhältnisse der Gliederknochen, Größe als auch Gestalt des Schädels, und Größe und Zahl von Zähnen haben sich geändert, weil die Tiere gewachsen sind. Historisch hat das zu verschiedenen Wachstumsstufen (einschließlich Wachstumsstufen von zusammenhängendem pterosaurs) geführt falsch für neue Arten von Pterodactylus zu sein. Mehrere ausführliche Studien mit verschiedenen Methoden, Wachstumskurven unter bekannten Mustern zu messen, haben demonstriert, dass es wirklich nur eine gültige Arten Pterodactylus, P. antiquus gibt.

Die jüngsten unreifen Muster von Pterodactylus haben eine kleine Zahl von Zähnen (nur 15), und die Zähne haben eine relativ breite Basis. Die Zähne von älteren Mustern sind sowohl schmaler als auch zahlreicher (bis zu 90 Zähne sind in einigen Mustern da).

Muster von Pterodactylus können in zwei verschiedene Jahr-Klassen geteilt werden. In der ersten Jahr-Klasse sind die Schädel nur in der Länge 15-45mm. Die zweite Jahr-Klasse wird durch Schädel 55-95mm lang, aber noch unreif charakterisiert. Diese ersten zwei Größe-Gruppen wurden einmal als Jugendliche und Erwachsene der Arten P. kochi klassifiziert, bis weitere Studie gezeigt hat, dass sogar die angenommenen "Erwachsenen" unreif waren. Eine dritte Jahr-Klasse wird durch Muster des "traditionellen" P. antiquus, sowie einige isolierte, große Muster vertreten, die einmal P. kochi dass Übergreifen P. antiquus in der Größe zugeteilt sind. Jedoch zeigen alle Muster in dieser dritten Jahr-Klasse auch Zeichen der Minderjährigkeit. Völlig reife Muster von Pterodactylus bleiben unbekannt, oder können als eine verschiedene Klasse irrtümlicherweise klassifiziert worden sein.

Wachstum und Fortpflanzung von Jahreszeiten

Die verschiedenen Jahr-Klassen von Mustern von Pterodactylus antiquus zeigen, dass diese Art, wie zeitgenössischer Rhamphorhynchus muensteri, wahrscheinlich geboren jahreszeitlich und durchweg während seiner Lebenszeit gewachsen ist. Eine neue Generation der 1. Jahr-Klasse P. antiquus würde jahreszeitlich erzeugt worden sein, und hat 2.-jährige Größe erreicht, als die folgende Generation Junge ausgebrütet hat, verschiedene 'Klumpen' von ähnlich großen und im Alter von Personen in der Fossil-Aufzeichnung schaffend. Die kleinste Größe-Klasse hat wahrscheinlich aus Personen bestanden, die gerade begonnen hatten zu fliegen und weniger als ein Jahr alt waren. Die zweite Jahr-Klasse vertritt Personen ein bis zwei Jahre alt, und die seltene dritte Jahr-Klasse wird aus Mustern mehr als zwei Jahre alt zusammengesetzt. Dieses Wachstumsmuster ist modernem crocodilians, aber nicht dem schnellen Wachstum von modernen Vögeln ähnlich.

Tägliche Tätigkeitsmuster

Vergleiche zwischen den scleral Ringen von Pterodactylus antiquus und modernen Vögeln und Reptilien weisen darauf hin, dass es tagaktiv gewesen sein kann. Das kann auch das Nische-Verteilen mit zeitgenössischem pterosaurs anzeigen, der abgeleitet ist, um, wie Ctenochasma und Rhamphorhynchus nächtlich zu sein.

Geschichte

Das als Pterodactylus jetzt bekannte Tier war der erste jemals zu identifizierende pterosaur. Das erste Muster von Pterodactylus wurde vom italienischen Wissenschaftler Cosimo Alessandro Collini 1784 beschrieben, auf einem vom Kalkstein von Solnhofen Bayerns ausgegrabenen Fossil-Skelett gestützt. Collini war der Museumsdirektor des "Naturalienkabinett" oder das Natur-Kabinett (ein Vorgänger zum modernen Konzept des Museums für Naturgeschichte), im Palast von Charles Theodore, Wähler Bayerns an Mannheim. Das Muster war der Sammlung von Graf Friedrich Ferdinand zu Pappenheim gegeben worden, wahrscheinlich 1780 von einem Steindruckkalkstein-Steinbruch in Eichstätt wieder erlangt. Collini hat jedoch nicht beschlossen, dass das Muster ein fliegendes Tier war. Tatsächlich konnte Collini nicht ausloten, welches Tier es gewesen sein könnte, Sympathien mit den Vögeln oder den Fledermäusen zurückweisend. Er hat nachgesonnen, dass es ein Seewesen gewesen sein kann, nicht aus jedem anatomischen Grund, aber weil er gedacht hat, dass die Ozeantiefen mit größerer Wahrscheinlichkeit unbekannte Typen von Tieren aufgenommen haben könnten. Die Idee, dass pterosaurs Wassertiere waren, hat unter einer Minderheit von Wissenschaftlern erst 1830 angedauert, als der deutsche Zoologe Johann Georg Wagler einen Text auf "Amphibien" veröffentlicht hat, die eine Illustration von Pterodactylus mit seinen Flügeln als Flossen eingeschlossen haben. Wagler ist gegangen, so weit man Pterodactylus, zusammen mit anderen Wasserwirbeltieren (nämlich plesiosaurs, ichthyosaurs, und monotremes), in der Klasse Gryphi, zwischen Vögeln und Säugetieren klassifiziert.

Es war der deutsche/französische Wissenschaftler Johann Hermann, der zuerst festgestellt hat, dass Pterodactylus seinen langen vierten Finger verwendet hat, um eine Flügel-Membran zu unterstützen. Im März 1800 hat Hermann den französischen Wissenschaftler George Cuvier zur Existenz des Fossils von Collini alarmiert, glaubend, dass es von den Besetzen-Armeen von Napoleon gewonnen und an die französischen Sammlungen in Paris (und vielleicht Cuvier selbst) als Kriegsbeute gesandt worden war; zurzeit haben spezielle französische politische Kommissare systematisch Kunstschätze und Gegenstände vom wissenschaftlichen Interesse gegriffen. Hermann hat Cuvier einen Brief gesandt, der seine eigene Interpretation des Musters enthält (obwohl er es persönlich nicht untersucht hatte), den er geglaubt hat, um ein Säugetier einschließlich der ersten bekannten Lebenswiederherstellung eines pterosaur zu sein. Hermann hat das Tier mit Flügel-Membranen wieder hergestellt, die sich vom langen vierten Finger bis den Knöchel ausstrecken, und eine Bedeckung des Pelzes (waren weder Flügel-Membranen noch Pelz im Muster bewahrt worden). Hermann hat auch eine Membran zwischen dem Hals und Handgelenk hinzugefügt, wie die Bedingung in Fledermäusen ist. Cuvier ist mit dieser Interpretation, und am Vorschlag von Hermann übereingestimmt, Cuvier ist das erste geworden, um diese Ideen im Dezember 1800 in einer sehr kurzen Beschreibung zu veröffentlichen. Cuvier hat sich geäußert, "[Ist es nicht möglich zu bezweifeln, dass der lange Finger gedient hat, um eine Membran zu unterstützen, die, durch die Verlängerung des vorderen äußersten Endes dieses Tieres, einen guten Flügel gebildet hat.]" Jedoch, gegen Hermann, war Cuvier überzeugt, dass das Tier ein Reptil war.

Das Muster war von den Franzosen nicht tatsächlich gegriffen worden. Eher, 1802, im Anschluss an den Tod von Charles Theodore, wurde es nach München gebracht, wo Baron Johann Paul Carl von Moll eine allgemeine Befreiung der Beschlagnahme für die bayerischen Sammlungen erhalten hatte. Cuvier hat von Moll gebeten, das Fossil zu studieren, aber wurde informiert, dass es nicht gefunden werden konnte. 1809 hat Cuvier eine etwas längere Beschreibung veröffentlicht, das Tier nennend, in dem er eine Hypothese von Johann Friedrich Blumenbach widerlegt hat, dass es ein Küstenvogel gewesen wäre.

Gegen den Bericht von von Moll wurde das Fossil nicht vermisst; es wurde von Samuel Thomas von Sömmerring studiert, der einen öffentlichen Vortrag darüber am 27. Dezember 1810 gegeben hat. Im Januar 1811 hat von Sömmerring einen Brief Cuvier geschrieben, der die Tatsache beklagt, dass er nur kürzlich über die Bitte von Cuvier um die Information informiert worden war. Sein Vortrag wurde 1812, und darin veröffentlicht von Sömmerring hat die Arten Ornithocephalus antiquus genannt. Das Tier wurde beschrieben als, sowohl ein Säugetier, eine Fledermaus als auch eine Form zwischen Säugetieren und Vögeln, d. h. nicht Zwischen-im Abstieg, aber in "der Sympathie" oder dem Archetyp zu sein. Cuvier hat nicht übereingestimmt, und dasselbe Jahr in seinem Ossemens fossiles hat eine lange Beschreibung zur Verfügung gestellt, in der er neu formuliert hat, dass das Tier ein Reptil war. Erst als 1817, dass ein zweites Muster von Pterodactylus wieder von Solnhofen ans Licht gekommen ist. Dieses winzige Muster wurde in diesem Jahr von von Soemmerring als Ornithocephalus brevirostris (für seine kurze Schnauze, jetzt verstanden beschrieben, ein jugendlicher Charakter zu sein), und hat eine Wiederherstellung des Skelettes, das erste für jeden pterosaur veröffentlichte zur Verfügung gestellt. Diese Wiederherstellung, war von Soemmerring sehr ungenau, der den langen metacarpals mit den Knochen je niedrigerer Arm, desto niedrigerer Arm für den Oberarmknochen, dieser obere Arm für den Brustknochen und dieses Brustbein wieder für die Schulterblätter verwechselt. Von Soemmerring hat seine Meinung nicht geändert, dass diese Formen Fledermäuse waren und dieses "Fledermaus-Modell", um pterosaurs zu interpretieren, einflussreich bleiben würde, lange nachdem eine Einigkeit 1860 erreicht worden war, dass sie Reptilien waren. Die Standardannahmen waren, dass pterosaurs vierfüßig, auf dem Boden plump, mit Pelz besetzt, warmblütig waren und eine Flügel-Membran das Erreichen des Knöchels hatten. Einige dieser Elemente, sind einige bestätigt worden, die durch die moderne Forschung widerlegt sind, während andere umstritten bleiben.

1998 hat die Entdeckung eines Musters, das P. kochi zugeteilt ist, Licht auf das Lebensäußere von Pterodactylus geworfen, weil es einzigartige Charakterzüge des weichen Gewebes nicht Gegenwart in vorherigen Fossil-Skeletten, einschließlich langen, borstigen pycnofibres (eine einem Pelz ähnliche Körperbedeckung bekannt nur in pterosaurs) auf dem Hals, den Details eines urpatagium bewahrt hat (Hinterflügel-Membran zwischen den Beinen und dem Schwanz), hat sich das auch zwischen den Zehen als Gurtband und ein einem Pelikan ähnlicher Hals-Beutel gestreckt. Ein zusätzliches Muster, studiertes verwendendes ultraviolettes Licht, hat noch mehr Information über die weiche Anatomie von Pterodactylus offenbart. Dieses Muster (catelogue Zahl JME SOS 4784) hat gezeigt, dass wie viele andere pterosaurs Pterodactylus einen gestreiften Kamm des weichen Gewebes auf dem Schädel hatte. Weiche Gewebeeindrücke haben sich auch ungewöhnlich lang, scharf gezeigt, und haben keratin Scheiden auf seinen Klauen wiedergebogen. Dieses Muster wurde auch in haarähnlichem pycnofibres, mit ungewöhnlich langem pycnofibres Bedeckung des Rückens seines Halses bedeckt. Die Überreste von einem kleinen, krummen Schnabel wurden an den Tipps der Kiefer zwischen seinen oberen und niedrigeren Vorderzähnen bewahrt.

Klassifikation

Die als Pterodactylus jetzt bekannte Klasse wurde Petro-Dactyle von Cuvier 1809 ursprünglich genannt, obwohl das ein Druckfehler war, der später von ihm zu Ptéro-Dactyle korrigiert ist. 1812 hat Samuel Thomas von Sömmerring dasselbe Muster Ornithocephalus antiquus genannt. Als das ältere Synonym hat der Name von Cuvier Priorität, so sich an moderne Regeln wegen der Kombination des Klasse-Namens und des spezifischen Epithetons wendend, der gültige Art-Name ist Ptéro-Dactyle antiquus geworden. Der Klasse-Name wurde zu aktuellem Pterodactylus von Constantine Samuel Rafinesque 1815 Latinisiert, der durch diese Regeln der gültige Name ist, weil sie diakritische Zeichen oder Bindestriche nicht berücksichtigen. Unbewusst der Veröffentlichung von Rafinesque Cuvier selbst 1819 wieder Latinisiert muss die Klasse, aber der besondere Name, den er dann, longirostris gegeben hat, Priorität dem antiquus von von Soemmerring geben. 1888 hat Richard Lydekker Pterodactylus antiquus die Typ-Arten benannt. Das ursprüngliche Muster ist der holotype der Klasse, BSP Nein. ALS I.739.

Hermann von Meyer 1830 hat den Namen Pterodactyli verwendet, um Pterodactylus und anderen pterosaurs bekannt zurzeit zu enthalten. Das wurde zur Familie Pterodactylidae von Prinzen Charles Lucien Bonaparte 1838 verbessert. Diese Familie ist mehr kürzlich verwendet worden, um sich auf viele ähnliche Arten von Deutschland und anderswohin zu beziehen, obwohl neue Studien darauf hinweisen, dass es ein paraphyletic oder polyphyletic unnatürliche Gruppierung in Bezug auf fortgeschrittenere Mitglieder von Ctenochasmatoidea (oder Archaeopterodactyloidea) sein kann.

Arten

Zahlreiche Arten sind Pterodactylus in den Jahren seit seiner Entdeckung zugeteilt worden. In der ersten Hälfte des neunzehnten Jahrhunderts würden irgendwelche neuen pterosaur Arten Pterodactylus genannt, der so ein typischer "Papierkorb taxon" geworden ist. Sogar nachdem klar verschiedene Formen später ihr eigener Gattungsname gegeben worden waren, würden neue Arten von den sehr produktiven späten Jurassic deutschen Seiten geschaffen, die häufig auf nur dem ein bisschen verschiedenen Material gestützt sind.

1980 hatten nachfolgende Revisionen durch Peter Wellnhofer die Anzahl der anerkannten Arten zu ungefähr einem halben Dutzend vermindert. Viele Pterodactylus zugeteilte Arten hatten auf jugendlichen Mustern basiert, und nachher als unreife Personen anderer Arten oder Klassen anerkannt worden. Vor den 1990er Jahren wurde es verstanden, dass das sogar für einen Teil der restlichen Arten wahr war. Wie man fand, war P. elegans, zum Beispiel, durch zahlreiche Studien unreifer Ctenochasma. Eine andere Art von auf kleinen, unreifen Mustern gestütztem Pterodactylus ist P. micronyx. Jedoch ist es schwierig gewesen, genau dessen zu bestimmen, welche Klasse und Arten P. micronyx die jugendliche Form sein könnten. Stéphane Jouve, Christopher Bennett und andere haben vorgeschlagen, dass es wahrscheinlich entweder Gnathosaurus subulatus oder einer der Arten Ctenochasma gehört, aber mehr Daten und Studie wären erforderlich, der zu bestimmen.

Die einzigen wohl bekannten und gut unterstützten verlassenen Arten waren P. antiquus und P. kochi. Jedoch haben die meisten Studien seit den 1990er Jahren wenig Grund gefunden, sogar diese zwei zu trennen, und haben sie als synonymisch behandelt. 1996 hat Bennett vorgeschlagen, dass die Unterschiede zwischen Mustern von P. kochi und P. antiquus durch Unterschiede im Alter erklärt werden konnten. In einer 2004-Zeitung hat Jouve eine verschiedene Methode der Analyse verwendet und hat dasselbe Ergebnis wieder erlangt, zeigend, dass die "kennzeichnenden" Eigenschaften von P. kochi, und das Verwenden mathematischen Vergleichs altersverbunden wurden, um zu zeigen, dass die zwei Formen verschiedene Wachstumsstufen derselben Arten sind.

Ein spezieller Fall ist P. longicollum, genannt von von Meyer 1854, gestützt auf einem großen Muster mit einem langen Hals und weniger Zähnen. Viele Forscher, einschließlich David Unwins, haben gefunden, dass P. longicollum von P. kochi und P. antiquus verschieden ist. Unwin hat gefunden, dass P. longicollum an Germanodactylus und deshalb dem Verlangen eines neuen Klasse-Namens näher war. Es ist manchmal in die Klasse Diopecephalus gelegt worden, weil Harry Govier Seeley diese Klasse teilweise auf dem P. longicollum Material gestützt hat. Jedoch wurde es von Bennett gezeigt, dass das für Diopecephalus später benannte Typ-Muster ein Fossil war, das P. kochi gehört, und nicht mehr gedacht hat, um von Pterodactylus getrennt zu sein. Diopecephalus ist deshalb ein Synonym von Pterodactylus, und weil solcher für den Gebrauch als eine neue Klasse für "P" nicht verfügbar ist. longicollum.

Liste der Arten und Synonyme

Während seines über die 200-jährige Geschichte sind die verschiedenen Arten von Pterodactylus mehrere Änderungen in der Klassifikation durchgegangen, und haben so eine Vielzahl von Synonymen erworben. Zusätzlich basieren mehrere Pterodactylus zugeteilte Arten auf Armen bleibt darin, dass sich schwierig erwiesen haben, einer Art oder einem anderen zuzuteilen, und deshalb als nomina dubia ("zweifelhafte Namen") betrachtet werden. Die folgende Liste schließt Namen ein, die auf dem deutschen Material jetzt, oder bis neulich, vorgehabt basieren, Pterodactylus richtig und Namen zu gehören, die auf anderem Material gestützt sind, das bis jetzt anderen Klassen nicht zugeteilt worden ist.

Links

• Die Pterosaur Datenbank - Obere Arten Jurassic Several werden im Anschluss an individuelle Verbindungen hier besprochen.