In der Genetik ist ein operon eine fungierende Einheit der genomic DNA, die eine Traube von Genen unter der Kontrolle eines einzelnen Durchführungssignals oder Befürworters enthält. Die Gene werden zusammen in ein MRNA-Ufer abgeschrieben und entweder zusammen im Zytoplasma übersetzt, oder erleben das Trans-Verstärken, um monocistronic mRNAs zu schaffen, die getrennt, d. h. mehrere Ufer von mRNA übersetzt werden, dass jeder ein einzelnes Genprodukt verschlüsselt. Das Ergebnis davon besteht darin, dass die im operon enthaltenen Gene entweder zusammen oder überhaupt nicht ausgedrückt werden. Mehrere Gene müssen sowohl co-transcribed als auch co-regulated sein, um einen operon zu definieren.

Ursprünglich, wie man dachte, haben operons allein in prokaryotes bestanden, aber seit der Entdeckung des ersten operons in eukaryotes am Anfang der 1990er Jahre sind mehr Beweise entstanden, um darauf hinzuweisen, dass sie üblicher sind als vorher angenommen.

Geschichte

Der Begriff "operon" wurde zuerst in einer kurzen Zeitung in den Verhandlungen der französischen Akademie der Wissenschaft 1960 vorgeschlagen. Von diesem Papier wurde die so genannte allgemeine Theorie des operon entwickelt. Diese Theorie hat darauf hingewiesen, dass alle Gene mittels operons durch ein einzelnes Feed-Back Durchführungsmechanismus - Verdrängung kontrolliert werden. Später wurde es entdeckt, dass die Regulierung von Genen ein viel mehr komplizierter Prozess ist. Tatsächlich ist es zum Gespräch von einem allgemeinen Durchführungsmechanismus nicht möglich, weil verschiedene operons verschiedene Mechanismen haben. Trotz Modifizierungen wird die Entwicklung des Konzepts als ein merkliches Ereignis in der Geschichte der molekularen Biologie betrachtet. Der erste zu beschreibende operon war der lac operon in E. coli. Der 1965-Nobelpreis in der Physiologie und Medizin wurde François Jacob, André Michel Lwoff und Jacques Monod für ihre Entdeckungen bezüglich des operon und der Virus-Synthese zuerkannt.

Übersicht

Operons kommen in erster Linie in prokaryotes vor, sondern auch in einem eukaryotes, einschließlich Fadenwürmer wie C. elegans und die Fliege, besteht Taufliege melanogaster. rRNA Gene häufig in operons, die in einer Reihe von eukaryotes einschließlich chordates gefunden worden sind. Ein operon wird aus mehreren Strukturgenen zusammengesetzt, die unter einem allgemeinen Befürworter eingeordnet sind, und hat durch einen allgemeinen Maschinenbediener geregelt. Es wird als eine Reihe angrenzender Strukturgene plus die angrenzenden Durchführungssignale definiert, die Abschrift der Strukturgene betreffen. Die Gangregler eines gegebenen operon, einschließlich repressors, corepressors, und Aktivatoren, werden für dadurch operon nicht notwendigerweise codiert. Die Position und Bedingung der Gangregler, des Befürworters, des Maschinenbedieners und der Struktur-DNA-Folgen können die Effekten von allgemeinen Veränderungen bestimmen.

Operons sind mit regulons, stimulons und modulons verbunden; wohingegen operons eine Reihe von von demselben Maschinenbediener geregelten Genen enthalten, enthalten regulons eine Reihe von Genen laut der Regulierung durch ein einzelnes Durchführungsprotein, und stimulons enthalten eine Reihe von Genen laut der Regulierung durch einen einzelnen Zellstimulus. Gemäß seinen Autoren bedeutet der Begriff "operon" "zu funktionieren".

Als eine Einheit der Abschrift

Ein operon enthält ein oder mehr Strukturgene, die allgemein in einen polycistronic mRNA abgeschrieben werden (ein einzelnes mRNA Molekül, das für mehr als ein Protein codiert). Jedoch verlangt die Definition eines operon nicht, dass der mRNA polycistronic ist, obwohl in der Praxis es gewöhnlich ist. Stromaufwärts der Strukturgene liegt eine Befürworter-Folge, die eine Seite für die RNS polymerase zur Verfügung stellt, um Abschrift zu binden und zu beginnen. In der Nähe vom Befürworter liegt eine Abteilung der DNA hat einen Maschinenbediener genannt. Der operon kann auch Durchführungsgene wie ein repressor Gen enthalten, das für ein Durchführungsprotein codiert, das dem Maschinenbediener bindet und Abschrift hemmt. Durchführungsgene brauchen nicht ein Teil des operon selbst zu sein, aber können anderswohin im Genom gelegen werden. Das repressor Molekül wird den Maschinenbediener erreichen, um die Abschrift der Strukturgene zu blockieren.

Struktur

Das ist die allgemeine Struktur eines operon:

• Befürworter - eine nucleotide Folge, die einem Gen ermöglicht, abgeschrieben zu werden. Der Befürworter wird durch die RNS polymerase anerkannt, der dann Abschrift beginnt. In der RNS-Synthese zeigen Befürworter an, welche Gene für die Bote-RNS-Entwicklung - und, durch die Erweiterung, Kontrolle verwendet werden sollten, welche Proteine die Zelle verfertigt.
• Maschinenbediener - ein Segment der DNA, zu der ein Gangregler bindet. Es wird im lac operon als ein Segment zwischen dem Befürworter und den Genen des operon klassisch definiert. Im Fall von einem repressor versperrt das repressor Protein physisch die RNS polymerase davon, die Gene abzuschreiben.
• Strukturgene - die Gene, die co-regulated durch den operon sind.

Regulierung

Die Kontrolle eines operon ist ein Typ der Genregulierung, die Organismen ermöglicht, den Ausdruck von verschiedenen Genen abhängig von Umweltbedingungen zu regeln. Regulierung von Operon kann entweder negativ oder durch die Induktion oder Verdrängung positiv sein.

Negative Kontrolle schließt die Schwergängigkeit eines repressor dem Maschinenbediener ein, um Abschrift zu verhindern.

• In negativem inducible operons wird ein repressor Durchführungsprotein normalerweise dem Maschinenbediener gebunden, der die Abschrift der Gene auf dem operon verhindert. Wenn ein inducer Molekül da ist, bindet es zum repressor und ändert seine Angleichung, so dass es unfähig ist, dem Maschinenbediener zu binden. Das berücksichtigt Ausdruck des operon.
• In negativem repressible operons findet die Abschrift des operon normalerweise statt. Proteine von Repressor werden durch ein Gangregler-Gen erzeugt, aber sie sind unfähig, dem Maschinenbediener in ihrer normalen Angleichung zu binden. Jedoch haben bestimmte Moleküle gerufen corepressors werden durch das repressor Protein gebunden, eine Conformational-Änderung zur aktiven Seite verursachend. Das aktivierte repressor Protein bindet dem Maschinenbediener und verhindert Abschrift.

Operons kann auch positiv kontrolliert werden. Mit der positiven Kontrolle stimuliert ein Aktivator-Protein Abschrift durch die Schwergängigkeit zur DNA (gewöhnlich an einer Seite außer dem Maschinenbediener).

• In positivem inducible operons sind Aktivator-Proteine normalerweise unfähig, zur sachdienlichen DNA zu binden. Wenn ein inducer durch das Aktivator-Protein gebunden wird, erlebt er eine Änderung in der Angleichung, so dass er zur DNA binden und Abschrift aktivieren kann.
• In positivem repressible operons werden die Aktivator-Proteine normalerweise zum sachdienlichen DNA-Segment gebunden. Jedoch, wenn ein corepressor durch den Aktivator gebunden wird, wird er gehindert, die DNA zu binden. Das hört Aktivierung und Abschrift des Systems auf.

Der lac operon

Der lac operon der vorbildlichen Bakterie Escherichia coli war der erste operon, der zu entdecken ist, und stellt ein typisches Beispiel der Operon-Funktion zur Verfügung. Es besteht aus drei angrenzenden Strukturgenen, einem Befürworter, einem terminator und einem Maschinenbediener. Der lac operon wird durch mehrere Faktoren einschließlich der Verfügbarkeit von Traubenzucker und Milchzucker geregelt. Das ist ein Beispiel des derepressible (von oben: negativer inducible) Modell.

Der trp operon

Entdeckt 1953 von Jacques Monod und Kollegen war der trp operon in E. coli der erste repressible operon, um entdeckt zu werden. Während der lac operon durch eine Chemikalie (allolactose) aktiviert werden kann, wird der tryptophan (Trp) operon durch eine Chemikalie (tryptophan) gehemmt. Dieser operon enthält fünf Strukturgene: Trp E, trp D, trp C, trp B, und trp A, der tryptophan synthetase verschlüsselt. Es enthält auch einen Befürworter, der zur RNS polymerase und einem Maschinenbediener bindet, der Abschrift, wenn gebunden, zum durch das repressor Gen synthetisierten Protein blockiert (trp R), der dem Maschinenbediener bindet. Im lac operon bindet Milchzucker zum repressor Protein und hält es davon ab, Genabschrift zu unterdrücken, während im trp operon tryptophan zum repressor Protein bindet und ihm ermöglicht, Genabschrift zu unterdrücken. Auch verschieden vom lac operon enthält der trp operon einen Führer peptide und eine Abschwächer-Folge, die abgestufte Regulierung berücksichtigt. Das ist ein Beispiel des corepressible Modells.

Das Voraussagen der Zahl und Organisation von operons

Die Zahl und Organisation von operons sind am kritischsten in E. coli studiert worden. Infolgedessen können Vorhersagen basiert auf einer genomic Folge eines Organismus gemacht werden.

Eine Vorhersagemethode verwendet die intergenic Entfernung zwischen dem Lesen von Rahmen als ein primärer Prophet der Zahl von operons im Genom. Die Trennung ändert bloß den Rahmen und versichert, dass das durchgelesene effizient ist. Längeres Strecken besteht wo Operons-Anfang und Halt, häufig bis zu 40-50 Basen.

Eine alternative Methode, operons vorauszusagen, basiert auf der Entdeckung von Gentrauben, wo Genordnung und Orientierung in zwei oder mehr Genomen erhalten werden.

Vorhersage von Operon ist noch genauer, wenn die funktionelle Klasse der Moleküle betrachtet wird. Bakterien haben ihre Lesen-Rahmen in Einheiten gebündelt, die durch die Co-Beteiligung an Protein-Komplexen, allgemeinen Pfaden abgesondert sind, oder haben Substrate und Transportvorrichtungen geteilt. So würde genaue Vorhersage alle diese Daten, eine schwierige Aufgabe tatsächlich einschließen.

Pascale Cossart hat 2009 die erste volle Karte eines operon veröffentlicht, die genetischen Schalter identifizierend, die in Listeria unter verschiedenen Bedingungen funktionieren.

Siehe auch

• Gen Durchführungsnetz
• TATA Kasten
• L-arabinose operon
• Protein-Biosynthese
• Genetischer Code

Links

• Mycobacterium-Tuberkulose H37Rv Operon Korrelationsbrowser
• Das Operon Konzept: F.Jacob & J.Monad-1961