Schizosaccharomyces pombe, auch genannt "Spaltungshefe", ist eine Art der Hefe. Es wird als ein Musterorganismus im molekularen und der Zellbiologie verwendet. Es ist ein einzelliger eukaryote, dessen Zellen in der Form von der Stange sind. Zellen messen normalerweise 3 bis 4 Mikrometer im Durchmesser und 7 bis 14 Mikrometer in der Länge. Wie man schätzt, enthält sein Genom, das etwa 14.1 Millionen Grundpaare ist, 4,970 Protein codierende Gene und das mindestens 450 Nichtcodieren RNAs.

Diese Zellen erhalten ihre Gestalt durch das Wachsen exklusiv durch die Zelltipps aufrecht und teilen sich durch die mittlere Spaltung, um zwei Tochter-Zellen gleicher Größen zu erzeugen, der sie ein starkes Werkzeug in der Zellzyklus-Forschung macht.

Spaltungshefe wurde 1893 von Lindner von ostafrikanischem Flattergras-Bier isoliert. Der Art-Name wird aus dem Wort von Swahili für Bier (Pombe) abgeleitet. Es wurde zuerst als ein experimentelles Modell in den 1950er Jahren entwickelt: Durch Urs Leupold, um Genetik, und durch Murdoch Mitchison zu studieren, für den Zellzyklus zu studieren.

Der Spaltungshefe-Forscher Paul Nurse hat erfolgreich die unabhängigen Schulen der Spaltungshefe-Genetik und Zellzyklus-Forschung verschmolzen. Zusammen mit Lee Hartwell und Tim Hunt hat Nurse den 2001-Nobelpreis in der Physiologie oder Medizin für ihre Arbeit an der Zellzyklus-Regulierung gewonnen.

Die Folge des S. pombe Genom wurde 2002 von einem vom Sanger-Institut geführten Konsortium veröffentlicht, das sechste Modell eukaryotic Organismus werdend, dessen Genom völlig sequenced gewesen ist. Das hat die Macht dieses Organismus mit vielen Genen völlig aufgeschlossen, die zu menschlichen Krankheitsgenen homolog sind, die identifizieren werden. 2006 wurde die Subzelllokalisierung aller Proteine in S. pombe mit dem grünen Leuchtstoffprotein als ein molekulares Anhängsel veröffentlicht.

S. pombe ist auch ein wichtiger Organismus im Studieren der Zellantworten auf den DNA-Schaden und des Prozesses der DNA-Erwiderung geworden.

Etwa 120 natürliche Beanspruchungen von S. pombe sind isoliert worden. Diese sind von einer Vielfalt von Positionen einschließlich Europas, Nordamerikas und Südamerikas und Asiens gesammelt worden. Die Mehrheit dieser Beanspruchungen ist von Kulturfrüchten wie Äpfel und Trauben, oder von den verschiedenen alkoholischen Getränken wie brasilianischer Cachaça abgeholt worden. Es ist zurzeit nicht klar, ob S. pombe der größere fermenter oder ein Verseuchungsstoff in solchen Gebräuen ist. Die natürliche Ökologie der Hefe von Schizosaccharomyces wird nicht gut studiert.

Vergleich mit der knospenden Hefe (Saccharomyces cerevisiae)

Die Hefe-Arten S. pombe und der S. cerevisiae werden beide umfassend studiert; diese zwei Arten sind etwa 300 bis 600 Millionen Jahre vor der Gegenwart abgewichen, und sind bedeutende Werkzeuge in der molekularen und zellularen Biologie. Einige der technischen discriminants zwischen diesen zwei Arten sind:

• S. cerevisiae hat etwa 5,600 offene Lesen-Rahmen; S. pombe hat etwa 4,970 offene Lesen-Rahmen.
• Trotz ähnlicher Genzahlen S. hat cerevisiae nur ungefähr 250 introns, während S. pombe fast 5,000 hat.
• S. cerevisiae hat 16 Chromosomen, S. hat pombe 3.
• S. cerevisiae ist häufig diploid, während S. pombe gewöhnlich haploid ist.
• S. cerevisiae ist in der G1 Phase des Zellzyklus seit einer verlängerten Periode (folglich, G1-S Übergang wird dicht kontrolliert), während S. pombe in der G2 Phase des Zellzyklus seit einer verlängerten Periode bleibt (folglich, ist G2-M Übergang unter der dichten Kontrolle).
• Beide Arten teilen Gene mit höher eukaryotes, dass sie sich mit einander nicht teilen. S. pombe hat RNAi Maschinerie-Gene wie diejenigen in Wirbeltieren, während das von S. cerevisiae vermisst wird. S. cerevisiae hat auch heterochromatin im Vergleich zu S. pombe außerordentlich vereinfacht. Umgekehrt S. hat cerevisiae peroxisomes gut entwickelt, während S. pombe nicht tut.
• S. cerevisiae hat kleinen Punkt centromere 125 bp und Folge-definierter Erwiderungsursprünge ungefähr derselben Größe. Umgekehrt S. hat pombe großen, wiederholenden centromeres (40-100 Kilobytes), die Säugetiercentromeres und degenerierten Erwiderungsursprüngen von mindestens 1 Kilobytes ähnlicher sind.

Lebenszyklus

Die Spaltungshefe ist ein einzeln-zelliger Fungus mit dem einfachen, völlig charakterisierten Genom und einer schnellen Wachstumsrate. Es ist schon lange im Brauen verwendet worden, backend und der molekularen Genetik. S. pombe ist eine Zelle in der Form von der Stange, etwa 3 µm im Durchmesser, der völlig um die Verlängerung an den Enden wächst. Danach mitosis kommt Abteilung bei der Bildung einer Wand oder Zellteller vor, der die Zelle an seinem Mittelpunkt zerspaltet.

Die Hauptereignisse der Zellfortpflanzung sind Chromosom-Verdoppelung, die in S (Synthetische) Phase stattfindet, die von der Chromosom-Abtrennung und Kernabteilung (mitosis) und Zellabteilung (cytokinesis) gefolgt ist, die M (Mitotic) Phase insgesamt genannt werden. G1 ist die Lücke zwischen M und S Phasen, und G2 ist die Lücke zwischen S und M Phasen. In der knospenden Hefe wird die G2 Phase besonders erweitert, und cytokinesis (Abtrennung der Tochter-Zelle) geschieht nicht bis zu einem neuen S wird (Synthetische) Phase gestartet.

Spaltungshefe regelt mitosis durch Mechanismen, die denjenigen in Mehrzelltieren ähnlich sind. Es wuchert normalerweise in einem Haploid-Staat. Wenn verhungert, brennen Zellen von entgegengesetzten Paarungstypen (P und M) durch, um eine diploid Zygote zu bilden, die sofort in meiosis eingeht, um vier haploid Sporen zu erzeugen. Wenn sich Bedingungen verbessern, keimen diese Sporen, um das Wuchern haploid Zellen zu erzeugen.

Image:general_cell_cycle.jpg|General Eigenschaften des Zellzyklus.

Image:fission_yeast_cell_cycle_structure.jpg|The besonderer Zellzyklus einer Spaltungshefe.

Image:haploid_diploid_cell_cycle_fission_yeast.jpg|A ausführlichere Version des Zellzyklus einer Spaltungshefe.

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Cytokinesis in der Spaltungshefe

Die allgemeinen Eigenschaften von cytokinesis werden hier gezeigt. Die Seite der Zellabteilung wird vorher anaphase bestimmt. Die anaphase Spindel (im Grün auf der Zahl) wird dann eingestellt, so dass die getrennten Chromosomen auf Gegenseiten des vorher bestimmten Spaltungsflugzeugs sind.

Größe-Kontrolle in der Spaltungshefe

In der Spaltungshefe, wo Wachstum Fortschritt durch G2/M regelt, verursacht eine wee1 Veränderung Zugang in mitosis an einer anomal kleinen Größe, auf einen kürzeren G2 hinauslaufend. G1 wird verlängert, darauf hinweisend, dass der Fortschritt durch den Anfang (Anfang des Zellzyklus) auf das Wachstum antwortend ist, wenn die G2/M-Kontrolle verloren wird. Außerdem wachsen Zellen in schlechten Nährbedingungen langsam und nehmen deshalb länger, um sich in der Größe zu verdoppeln und sich zu teilen. Interessanterweise genug fassen niedrige Nährniveaus auch die Wachstumsschwelle neu, so dass Zelle durch den Zellzyklus an einer kleineren Größe fortschreitet. Schließlich, wee1 Mutationsspaltungshefe-Zellen sind kleiner als Zellen des wilden Typs, aber nehmen so lange, um den Zellzyklus durchzugehen. Das ist möglich, weil kleine Hefe-Zellen langsamer wachsen, d. h. ist ihre zusätzliche Gesamtmasse pro Einheitszeit kleiner als diese von normalen Zellen.

Wie man

denkt, koordiniert ein Raumanstieg Zellgröße und mitotic Zugang in der Spaltungshefe.

Das Pom1 Protein kinase (grün) wird zum Zellkortex mit der höchsten Konzentration an den Zelltipps lokalisiert. Die Zellzyklus-Gangregler Cdr2, Cdr1 und Wee1 sind in cortical Knoten in der Mitte der Zelle (blaue und rote Punkte) da. a, In kleinen Zellen, erreicht der Pom1 Anstieg die meisten cortical Knoten (blaue Punkte). Pom1 hemmt Cdr2, Cdr2 und Cdr1 davon verhindernd, Wee1 zu hemmen, und Wee1 phosphorylate Cdk1, so inactivating Tätigkeit der cyclin-abhängigen kinase (CDK) zu erlauben und Zugang in mitosis. b In langen Zellen zu verhindern, der Pom1 Anstieg erreicht die cortical Knoten (rote Punkte) nicht, und deshalb bleiben Cdr2 und Cdr1 aktiv in den Knoten. Cdr2 und Cdr1 hemmen Wee1, phosphorylation Cdk1 verhindernd und dadurch zu Aktivierung von CDK und mitotic Zugang führend. (Dieses vereinfachte Diagramm lässt mehrere andere Gangregler der CDK Tätigkeit weg.)

Paarungstyp, der in der Spaltungshefe umschaltet

Der Spaltungshefe-Schalter-Paarungstyp durch ein Erwiderungsverbundenes Wiederkombinationsereignis, das während der S Phase des Zellzyklus stattfindet. Spaltungshefe verwendet innere Asymmetrie des DNA-Erwiderungsprozesses, um den Paarungstyp zu schalten; es war das erste System, wo, wie man zeigte, die Richtung der Erwiderung für die Änderung des Zelltyps erforderlich war. Studien des Paarungstyp-Schaltungssystems führen zu einer Entdeckung und Charakterisierung einer mit der Seite spezifischen Erwiderungsbeendigungsseite RTS1, eine mit der Seite spezifische Erwiderungspause-Seite MPS1 und ein neuartiger Typ des chromosomalen Abdrucks, eine der Schwester chromatids am geometrischen Paarungstyp-Ort mat1 kennzeichnend. Außerdem hat die Arbeit am zum Schweigen gebrachten Spender-Gebiet zu großen Fortschritten im Verstehen der Bildung und Wartung von heterochromatin geführt.

Links

• Pombe Seiten
• Datenbank von Pombe Gene
• Pombe Genom am Sanger-Zentrum
• Hefe-Quellenzentrum
• Europäisches Bioinformatics-Institut
• Die Zeitschriftenhefe von Wiley
• Spaltungshefe - ein Modell, das der Verfolgung würdig

ist

• Seite von MicrobeWiki auf Schizosaccharomyces pombe