Caenorhabditis elegans ist ein liederlicher, durchsichtiger Fadenwurm (roundworm), ungefähr 1 Mm in der Länge, die in gemäßigten Boden-Umgebungen lebt. Die Forschung in die molekulare und Entwicklungsbiologie von C. elegans wurde 1974 von Sydney Brenner begonnen, und es ist umfassend als ein Musterorganismus seitdem verwendet worden.

Biologie

C. elegans wird unsegmentiert, und, mit einer Nagelhaut-Deckhaut, vier epidermal Hauptschnuren und einer geFlüssigkeitsfüllten pseudocoelomate Höhle bilateral symmetrisch. Mitglieder der Arten haben viele derselben Organ-Systeme wie andere Tiere. In freier Wildbahn füttern sie mit Bakterien, die sich beim Verfallen der Gemüsesache entwickeln. C. elegans hat zwei Geschlechter: Zwitter und Männer. Personen sind fast der ganze Zwitter mit Männern, die gerade 0.05 % der Gesamtbevölkerung durchschnittlich umfassen. Die grundlegende Anatomie von C. elegans schließt einen Mund, Kehlröhre, Eingeweide, Gonade und collagenous Nagelhaut ein. Männer haben eine einzeln gelobbte Gonade, vas deferens, und einen für die Paarung spezialisierten Schwanz. Zwitter haben zwei Eierstöcke, oviducts, spermatheca, und eine einzelne Gebärmutter.

C. Elegans-Eier werden vom Zwitter gelegt. Nach dem Ausbrüten führen sie vier jugendliche Stufen (L1-L4) durch. Wenn überfüllt, oder ohne Essen C. kann elegans hereingehen eine alternative dritte Larvenbühne hat den Dauer-Staat genannt. Larven von Dauer sind gegen die Betonung widerstandsfähig und werden nicht alt. Zwitter erzeugen ihr ganzes Sperma in der L4 Bühne (150 Sperma pro gonadal Arm) und schalten dann auf das Produzieren oocytes um. Das Sperma wird im gemeinsamen Bereich der Gonade als der oocytes versorgt, bis der erste oocyte das Sperma in den spermatheca stößt (ein Raum, wo die oocytes fruchtbar gemacht durch das Sperma werden). Der Mann kann den Zwitter einsäen, der männliches Sperma bevorzugt verwenden wird (beide Typen des Spermas werden im spermatheca versorgt). Wenn selbsteingesäet, wird der Wurm des wilden Typs etwa 300 Eier legen. Wenn eingesäet, durch einen Mann kann die Zahl der Nachkommenschaft 1,000 zu weit gehen. An 20 °C, der Laborbeanspruchung von C. elegans hat eine durchschnittliche Lebensdauer von etwa 2-3 Wochen und einer Generationszeit von etwa 4 Tagen.

C. elegans hat fünf Paare von autosomes und ein Paar von Sexualchromosomen. Das Geschlecht in C. elegans basiert auf einem X0 Sexualentschluss-System. Zwitter C. elegans hat ein verglichenes Paar von Sexualchromosomen (XX); die seltenen Männer haben nur ein Sexualchromosom (X0). Das Sperma von C. elegans ist ameboid, an Geißeln und acrosomes Mangel habend.

C. elegans ist in Tierschlaf-Studien als der primitivste Organismus bemerkenswert, in dem einem Schlaf ähnliche Staaten beobachtet worden sind. In C. elegans kommt eine lethargus Phase in kurzen Perioden vor, die jeder Mauserung vorangehen.

Ökologie

Die verschiedenen Arten Caenorhabditis besetzen verschiedenen Nährstoff - und bakterienreiche Umgebungen. Sie bilden Selbstunterstützen-Bevölkerungen in Boden nicht, weil er an genug organischer Sache Mangel hat. C. elegans kann auf einer Diät einer Vielfalt von Arten von Bakterien (nicht alle Bakterien, obwohl) überleben, aber seine wilde Ökologie ist größtenteils unbekannt. Die meisten Laborbeanspruchungen wurden in Mensch-gemachten Umgebungen wie Gärten und Kompost-Stapel gefunden. Kürzlich, jedoch, C., wie man gefunden hat, ist elegans im Verrotten organischer Sache reichlich gewesen, besonders Frucht verfaulen lassend. Larven von Dauer können von wirbellosen Tieren einschließlich Tausendfüße, Kerbtieren, isopods, und Gastropoden transportiert werden. Wenn sie eine wünschenswerte Position erreichen, steigen sie dann aus, und mindestens im Laboratorium werden sie auch mit dem Gastgeber füttern, wenn es stirbt.

Fadenwürmer sind zur überlebenden Trocknung fähig, und in C. elegans der Mechanismus für diese Fähigkeit ist demonstriert worden, um Proteine von Late Embryogenesis Abundant (LEA) zu sein.

Laborgebrauch

1963 hat Sydney Brenner vorgehabt, Caenorhabditis elegans als ein Musterorganismus für die Untersuchung der Tierentwicklung einschließlich der Nervenentwicklung zu verwenden. Brenner hat es hauptsächlich gewählt, weil es einfach, leicht ist, in Hauptteil-Bevölkerungen, und günstig für die genetische Analyse zu wachsen.

C. elegans wird als ein Musterorganismus für eine Vielfalt von Gründen studiert. Es ist ein eukaryotic Mehrzellorganismus, der einfach genug ist, im großen Detail studiert zu werden. Beanspruchungen sind preiswert, um sich fortzupflanzen, und können eingefroren werden. Wenn nachher geschmolzen, bleiben sie lebensfähig, langfristige Lagerung erlaubend.

Außerdem C. ist elegans durchsichtig, die Studie der Zellunterscheidung und anderen Entwicklungsprozesse im intakten Organismus erleichternd. Die Männer können von auf der Morphologie des Schwanz-Gebiets gestützten Zwittern leicht bemerkenswert sein. Das Entwicklungsschicksal jeder einzelnen somatischen Zelle (959 im erwachsenen Zwitter; 1031 im erwachsenen Mann) ist ausgearbeitet worden. Diese Muster der Zellabstammung sind größtenteils invariant zwischen Personen im Gegensatz zu Säugetieren, wo die Zellentwicklung vom Embryo von Zellstichwörtern größtenteils abhängiger ist. In beiden Geschlechtern, einer Vielzahl von zusätzlichen Zellen (131 im Zwitter, von denen die meisten Neurone sonst werden würden), werden durch den programmierten Zelltod (apoptosis) beseitigt. Dieser Aspekt ist in diesem Organismus, spezifisch wegen dessen "apoptotic Voraussagbarkeit" gründlich studiert worden, die zur Erläuterung von einigen apoptotic Genen hauptsächlich durch die Beobachtung von anomalen, apoptosis-überlebenden Fadenwürmern beigetragen hat.

Außerdem C. ist elegans einer der einfachsten Organismen mit einem Nervensystem. Im Zwitter umfasst das 302 Neurone, deren Muster der Konnektivität oder "connectome", völlig kartografisch dargestellt und gezeigt worden ist, ein Klein-Weltnetz zu sein. Forschung hat die Nervenmechanismen erforscht, die für mehrere der interessanteren Handlungsweisen verantwortlich sind, die durch C. elegans, einschließlich chemotaxis, thermotaxis, mechanotransduction, und männlichen Paarungsverhaltens gezeigt sind.

Eine nützliche Eigenschaft von C. elegans ist, dass es relativ aufrichtig ist, um die Funktion von spezifischen Genen durch die RNS-Einmischung (RNAi) zu stören. Die Funktion eines Gens zum Schweigen zu bringen, kann manchmal auf diese Weise einem Forscher erlauben abzuleiten, wie die Funktion dieses Gens sein kann. Der Fadenwurm kann entweder eingesaugt oder mit einer Lösung der doppelten gestrandeten RNS eingespritzt werden, deren Folge zur Folge des Gens ergänzend ist, das der Forscher unbrauchbar machen möchte. Wechselweise können Würmer mit genetisch umgestalteten Bakterien gefüttert werden, die die doppelte gestrandete RNS von Interesse ausdrücken.

C. elegans ist auch in der Studie von meiosis nützlich gewesen. Da Sperma und Ei-Kerne die Länge der Gonade herunterlassen, erleben sie einen zeitlichen Fortschritt durch meiotic Ereignisse. Dieser Fortschritt bedeutet, dass jeder Kern an einer gegebenen Position in der Gonade an grob demselben Schritt in meiosis sein wird, die Schwierigkeiten von heterogenen Bevölkerungen von Zellen beseitigend.

Der Organismus ist auch als ein Modell für die Nikotinabhängigkeit identifiziert worden, weil, wie man gefunden hat, es Verhaltensantworten auf Nikotin ausgestellt hat, die denjenigen anpassen, die in Säugetieren, einschließlich akuter Antwort, Toleranz, Abzugs und Sensibilismus beobachtet sind.

Bezüglich der meisten Musterorganismen gibt es eine hingebungsvolle Online-Datenbank für die Art, die aktiv curated durch Wissenschaftler ist, die in diesem Feld arbeiten. Die Datenbank von WormBase versucht, die ganze veröffentlichte Information über C. elegans und andere verwandte Fadenwürmer zu kollationieren. Eine Belohnung von 4000 $ ist auf ihrer Website für den Finder einer neuen Art des nah verwandten Fadenwurmes angekündigt worden. Solch eine Entdeckung würde Forschungsgelegenheiten mit dem Wurm verbreitern.

Langfristige Lagerung

Eine 15-%-Glyzerin-Lösung wird für das Einfrieren von C. elegans verwendet. Proben werden an 1°C pro Minute abgekühlt. Frisch verhungerte junge Larven überleben das Einfrieren am besten. Ungefähr 35 % bis 45 % der im flüssigen Stickstoff versorgten Würmer überleben. Die Würmer können auch an 80°C seit mehr als zehn Jahren versorgt werden, aber Überleben ist nicht als groß bezüglich Würmer, die an 196°C, der Temperatur des flüssigen Stickstoffs versorgt sind.

In der Raumfahrt-Forschung

C. elegans hat Nachrichten gemacht, als es entdeckt wurde, dass Muster Raumfähre Katastrophe von Columbia im Februar 2003 überlebt hatten. Später, im Januar 2009, wurde es bekannt gegeben, dass lebende Proben von C. elegans von der Universität Nottinghams zwei Wochen für die Internationale Raumstation in diesem Oktober als ein Teil eines Projektes ausgeben würden, die Effekten des Nullernstes auf der Muskelentwicklung und seiner Physiologie zu erforschen. Die Betonung der Forschung sollte auf der genetischen Basis der Muskelatrophie sein. Das hat Relevanz zur Raumfahrt, sondern auch Personen, die bettlägerig, geriatrisch oder diabetisch sind. Nachkommen der Würmer, die an Bord Columbias 2003 waren, wurden in den Raum auf dem Versuch für die STS-134 Mission gestartet.

Genom

C. elegans war der erste Mehrzellorganismus, um sein Genom völlig sequenced zu haben. Die Folge wurde 1998 veröffentlicht, obwohl mehrere kleine Lücken da gewesen sind; die letzte Lücke wurde vor dem Oktober 2002 beendet. Der erwachsene Zwitter hat 959 somatische Kerne. Seine Gendichte ist ungefähr 1 gene/5kb. Introns sind 26 % des Genoms. Es gibt einige große intergenic Gebiete, die wiederholende DNA-Folgen enthalten. Viele Gene werden in operons eingeordnet: Polycistronic-Reihen, die zusammen abgeschrieben werden. C. elegans und andere Fadenwürmer sind unter den wenigen eukaryotes, die zurzeit bekannt sind, operons zu haben. Der C. elegans Genom-Folge ist etwa 100 Millionen Grundpaare lange. Das Genom besteht aus 6 Chromosomen (hat mich, II, III, IV, V und X genannt), und Mitochondrion.

Das Genom enthält etwa 20,470 Protein codierende Gene. Die Zahl bekannter RNS-Gene im Genom hat sehr wegen der 2006-Entdeckung einer neuen Klasse des 21U-RNS-Gens zugenommen, und, wie man jetzt glaubt, enthält das Genom mehr als 16,000 RNS-Gene, von nur 1,300 2005. Wissenschaftliche Museumsdirektoren setzen fort, den Satz bekannter Gene, solch abzuschätzen, dass neue Genvorhersagen fortsetzen, hinzugefügt zu werden, und falsche modifiziert oder umgezogen sind.

2003 wurde die Genom-Folge des verwandten Fadenwurmes C. briggsae auch bestimmt, Forschern erlaubend, den vergleichenden genomics dieser zwei Organismen zu studieren. Arbeit ist jetzt andauernd, um die Genom-Folgen von mehr Fadenwürmern von derselben Klasse wie C. remanei, C. japanische Quitte und C. brenneri zu bestimmen. Diese neueren Genom-Folgen werden mit der ganzen Genom-Schrotflinte-Technik bestimmt, was bedeutet, dass sie wahrscheinlich weniger abgeschlossen und weniger genau sein werden als dieser von C. elegans, der sequenced das Verwenden der "hierarchischen" oder Klon-für-Klon-Annäherung war.

Die offizielle Version des C. elegans Genom-Folge setzt fort sich zu ändern, weil neue Beweise Fehler im ursprünglichen sequencing offenbaren; DNA sequencing ist nicht ein fehlerfreier Prozess. Die meisten Änderungen sind gering, beitragend oder nur einige Grundpaare (bp) der DNA entfernend. Zum Beispiel hat die WS202 Ausgabe von WormBase (April 2009) 2 Grundpaare zur Genom-Folge hinzugefügt. Gelegentlich werden umfassendere Änderungen, als in der WS197 Ausgabe des Dezembers 2008 vorgenommen, der ein Gebiet von mehr als 4,600 bp zur Folge hinzugefügt hat.

Evolution

Es ist gezeigt worden, dass eine kleine Zahl von erhaltenen Protein-Folgen von Schwämmen Menschen ähnlicher ist als zu C. elegans. Das weist darauf hin, dass es eine beschleunigte Rate der Evolution im C. elegans Abstammung gegeben hat. Dieselbe Studie hat gefunden, dass mehrere phylogenetically alte Gene in C. elegans nicht da sind.

RNS-Einmischung

RNS-Einmischung (RNAi) ist umfassend in C. elegans verwendet worden, weil es durch die einfache Fütterung der Würmer transgenic Bakterien getan werden kann, die zum Gen von Interesse ergänzende RNS ausdrücken. Ihre Verhältniseinfachheit macht Genexperimente des Verlustes der Funktion in C. elegans das leichteste von allen Tiermodellen, und so, Wissenschaftler sind im Stande gewesen, 86 % der ~20.000 Gene im Wurm niederzuschlagen, eine funktionelle Rolle für 9 % des Genoms einsetzend.

Beiläufig arbeitet RNAi fast ebenso in anderen Arten des Wurmes in der Klasse von Caenorhabditis nicht. Obwohl das Einspritzen der RNS in die Leibeshöhle des Tieres veranlasst in den meisten Arten, nur C. elegans zum Schweigen zu bringen, und einige andere entfernt verwandte Fadenwürmer Auffassungsvermögen-RNS von den Bakterien können, die sie für RNAi essen. Diese Fähigkeit ist unten zu einem einzelnen Gen, sid-2 kartografisch dargestellt worden, den, wenn eingefügt, als ein transgene in anderen Arten, ihnen der Auffassungsvermögen-RNS für RNAi erlaubt, den der Weg C. elegans tut.

Wissenschaftliche Gemeinschaft

2002 wurde der Nobelpreis in der Physiologie oder Medizin Sydney Brenner, H. Robert Horvitz und John Sulston für ihre Arbeit an der Genetik der Organ-Entwicklung und des programmierten Zelltodes in C. elegans zuerkannt. Der 2006-Nobelpreis in der Physiologie oder Medizin wurde Andrew Fire und Craig C. Mello für ihre Entdeckung der RNS-Einmischung in C. elegans zuerkannt. 2008 hat Martin Chalfie einen Nobelpreis in der Chemie für seine Arbeit am grünen Leuchtstoffprotein in C. elegans geteilt.

Weil die ganze Forschung in C. elegans im Wesentlichen mit Sydney Brenner in den 1970er Jahren angefangen hat, teilen viele Wissenschaftler, die in diesem Feld arbeiten, eine nahe Verbindung zu Brenner, entweder als ein Postdoktorforscher nach dem ersten akademischen Grad im Laboratorium von Brenner oder im Laboratorium von jemandem arbeitend, der vorher mit Brenner gearbeitet hat. Weil die meisten Menschen, die in seinem Laboratorium gearbeitet haben, fortgesetzt haben, ihre eigenen Wurm-Forschungslaboratorien einzusetzen, gibt es jetzt eine ziemlich gut dokumentierte "Abstammung" von C. elegans Wissenschaftler. Diese Abstammung wurde in einem Detail in 2003 registriert Internationale Wurm-Sitzung und die Ergebnisse wurden in der Datenbank von WormBase versorgt.

Siehe auch

• Tierprüfung in wirbellosen Tieren
• Musterorganismus

Veröffentlichungen

Online-Mittel

• WormBase - eine umfassende Online-Datenbank, die die Biologie und genomics von C. elegans und anderen Fadenwürmern bedeckt
• WormBook - gratis online Kompendium aller Aspekte von C. elegans Biologie, einschließlich Laborprotokolle
• Wormatlas - eine Online-Datenbank für die Verhaltens- und Strukturanatomie von C. elegans
• 3D-Digitalatlas von C. elegans - ein 3D-Digitalatlas an der einzelnen Kern-Entschlossenheit mit der Suche von Funktionen, quantitativer Analyse und 3D-Vergegenwärtigungswerkzeug für die Strukturanatomie von C. elegans
• Wellcome Vertrauen Sanger Institut C. elegans Seite - Hälfte der Genom-Folge wird von diesem Institut aufrechterhalten
• Genom von WashU Sequencing Center C. elegans Seite - das Institut, das die andere Hälfte des Genoms aufrechterhält
• AceView WormGenes - eine andere Genom-Datenbank für C. elegans, aufrechterhalten am NCBI
• TCNJ Wurm-Laboratorium - Leicht, Protokollen und Bildern für C. elegans Forschung zu folgen. Gemacht von Studenten für Studenten.
• Wurm-Klassenzimmer - Ein Ausbildungsportal für C. elegans
• Textpresso - WormBase suchen Motor
• C. Elegans-Kino - Zeitrafferfilme, die durch C. elegans Forscher weltweiter gemacht sind
• C. elegans II - gratis online Lehrbuch.
• Genom-RNS-Einmischung (RNAi) Experimente und bioinformatics in C. elegans für die Ausbildung zum Schweigen bringend. Vom Dolan DNA-Lernzentrum des Kalten Frühlingshafen-Laboratoriums.
• Das 3D-Modell von C.elegans durch das Ewbank Laboratorium - Videos und Fotos, die die grundlegende Anatomie von C. elegans erklären
• C. Elegans-Protein-Überfluss
• WormWeb.org: Interaktive Vergegenwärtigung des C. elegans Nervennetz - Konnektivität zwischen allen 302 Neuronen, einschließlich einer Eigenschaft, um den kürzesten Pfad zwischen irgendwelchen 2 Neuronen zu suchen und zu finden
• WormWeb.org: Die Interaktive Vergegenwärtigung des C. elegans Zellabstammung - Die Abteilungen, die zu jeder Zelle im Wurm führen

Nobel liest

• Brenner S (2002) das Geschenk der Natur zur Wissenschaft. Darin.

http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2002/brenner-lecture.pdf

• Horvitz Neue Tische (2002) Würmer, Leben und Tod. Darin.

http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2002/horvitz-lecture.pdf

• Sulston JE (2002) die Zellabstammung und darüber hinaus. Darin.

http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2002/sulston-lecture.pdf

Außenverbindungen

• Fadenwürmer mit einer Sehnsucht für Nikotin