Tyrannosauridae (oder tyrannosaurids, "Tyrann-Eidechsen" vorhabend), ist eine Familie von coelurosaurian theropod Dinosaurier, der zwei Unterfamilien umfasst, die bis zu sechs Klassen einschließlich des namensgebenden Tyrannosaurus enthalten. Die genaue Zahl von Klassen ist mit einigen Experten umstritten, die nur drei anerkennen. Alle diese Tiere haben in der Nähe vom Ende der Kreideperiode gelebt, und ihre Fossilien sind nur in Nordamerika und Asien gefunden worden.

Obwohl hinuntergestiegen, von kleineren Vorfahren waren tyrannosaurids fast immer die größten Raubfische in ihren jeweiligen Ökosystemen, sie an der Spitze der Nahrungsmittelkette stellend. Die größte Art war Tyrannosaurus-König, einer der größten bekannten Landraubfische, die mit in der Länge und bis zu im Gewicht gleichgezogen haben. Tyrannosaurids waren bipedal Fleischfresser mit massiven mit großen Zähnen gefüllten Schädeln. Trotz ihrer großen Größe waren ihre Beine lang und für die schnelle Bewegung angepasst. Im Gegensatz waren ihre Arme sehr klein, nur zwei funktionelle Ziffern tragend.

Verschieden von den meisten anderen Gruppen von Dinosauriern, sehr abgeschlossen bleibt sind für bekanntesten tyrannosaurids entdeckt worden. Das hat eine Vielfalt der Forschung in ihre Biologie erlaubt. Wissenschaftliche Studien haben sich auf ihren ontogeny, biomechanics und Ökologie unter anderen Themen konzentriert. Weiches Gewebe, sowohl versteinert als auch intakt, ist von einem Muster des Tyrannosaurus-Königs berichtet worden.

Beschreibung

Die bekannten tyrannosaurids waren alle großen Tiere. Ein einzelnes Muster von Alioramus einer Person, die auf zwischen dem langen geschätzt ist, ist entdeckt worden, obwohl, wie man betrachtet, es von einigen Experten ein Jugendlicher ist. Albertosaurus, Gorgosaurus und Daspletosaurus, den alle zwischen dem langen gemessen haben, während Tarbosaurus Längen von der Schnauze bis Schwanz erreicht hat. Der massive Tyrannosaurus war am größten, sich in den längsten Mustern nähernd.

Schädel-Anatomie von Tyrannosaurid wird gut verstanden, wie ganze Schädel für alle Klassen bekannt sind, aber Alioramus, der nur vom teilweisen Schädel bekannt ist, bleibt. Tyrannosaurus, Tarbosaurus und Daspletosaurus hatten Schädel, die in der Länge, Den größten entdeckten Tyrannosaurus-Schädel-Maßnahmen über lange zu weit gegangen sind. Erwachsener tyrannosaurids hatte hohe, massive Schädel mit vielen Knochen, die verschmolzen und für die Kraft verstärkt sind. Zur gleichen Zeit haben hohle Räume innerhalb von vielen Schädel-Knochen und großen Öffnungen (fenestrae) zwischen jenen Knochen geholfen, Schädel-Gewicht zu reduzieren. Viele Eigenschaften von tyrannosaurid Schädeln wurden auch in ihren unmittelbaren Vorfahren einschließlich hoher Vorfußkiefer gefunden und haben Nasenknochen verschmolzen.

Schädel von Tyrannosaurid hatten viele einzigartige Eigenschaften einschließlich verschmolzener parietal Knochen mit einem prominenten sagittalen Kamm, der längs gerichtet entlang der sagittalen Naht gelaufen ist und die zwei supratemporal fenestrae auf dem Schädel-Dach getrennt hat. Hinter diesen fenestrae hatte tyrannosaurids einen charakteristisch hohen Nuchal-Kamm, der auch aus dem parietals entstanden ist, aber entlang einem Querflugzeug aber nicht längs gerichtet gelaufen ist. Der Nuchal-Kamm wurde besonders im Tyrannosaurus, Tarbosaurus und Alioramus gut entwickelt. Albertosaurus, Daspletosaurus und Gorgosaurus hatten hohe Kämme vor den Augen auf den Tränenknochen, während Tarbosaurus und Tyrannosaurus Postaugenhöhlenknochen äußerst dick gemacht hatten, die Kämme in der Form von des Halbmonds hinter den Augen bilden. Alioramus hatte eine Reihe von sechs knochigen Kämmen oben auf seiner Schnauze, aus den Nasenknochen entstehend; niedrigere Kämme sind auf einigen Mustern von Daspletosaurus und Tarbosaurus, sowie grundlegenderem tyrannosauroid Appalachiosaurus berichtet worden.

Der Schädel wurde am Ende eines S-shaped dicken, Halses aufgesetzt, und ein langer, schwerer Schwanz hat als ein Gegengewicht gehandelt, um den Kopf und Rumpf mit dem Zentrum der Masse über die Hüften zu erwägen. Tyrannosaurids sind für ihren proportional sehr kleinen zweifingerigen forelimbs bekannt, obwohl Reste einer restlichen dritten Ziffer manchmal gefunden werden. Tarbosaurus hatte den kürzesten forelimbs im Vergleich zu seiner Körpergröße, während Daspletosaurus das längste hatte.

Tyrannosaurids ist exklusiv auf ihrem hindlimbs spazieren gegangen, so waren ihre Bein-Knochen massiv. Im Gegensatz zum forelimbs waren die hindlimbs im Vergleich zur Körpergröße länger als fast jeder andere theropods. Jugendliche und sogar einige kleinere Erwachsene, wie mehr grundlegender tyrannosauroids, hatten längeren tibiae als femora, eine Eigenschaft von schnell laufenden Dinosauriern wie ornithomimids. Größere Erwachsene hatten Bein-Verhältnis-Eigenschaft von langsamer bewegenden Tieren, aber nicht im Ausmaß, das in anderem großem theropods wie abelisaurids oder carnosaurs gesehen ist. Die dritten metatarsals von tyrannosaurids wurden zwischen dem zweiten und vierten metatarsals geklemmt, eine als der arctometatarsus bekannte Struktur bildend.

Es ist unklar, als sich der arctometatarsus zuerst entwickelt hat; es ist im frühsten tyrannosauroids wie Dilong nicht da gewesen, aber wurde in späterem Appalachiosaurus gefunden. Diese Struktur hat auch troodontids, ornithomimids und caenagnathids charakterisiert, aber seine Abwesenheit im frühsten tyrannosauroids zeigt an, dass es durch die konvergente Evolution erworben wurde.

Zähne

Tyrannosaurids, wie ihre tyrannosauroid Vorfahren, waren heterodont, mit premaxillary Zähnen D-shaped in der bösen Abteilung und kleiner als der Rest. Unterschiedlich früher tyrannosauroids und der grösste Teil anderen theropods, der maxillary und die mandibular Zähne von reifem tyrannosaurids sind nicht einer Klinge ähnlich, aber äußerst dick gemacht und häufig Rundschreiben im Querschnitt. Zahn-Zählungen neigen dazu, innerhalb der Arten zu entsprechen, und größere Arten neigen dazu, niedrigere Zahn-Zählungen zu haben, als kleinere. Zum Beispiel hatte Alioramus 76 bis 78 Zähne in seinen Kiefern, während Tyrannosaurus zwischen 54 und 60 hatte.

William L. Abler hat 2001 bemerkt, dass Zahn-Auszackungen von Albertosaurus so dünn sind, um eine Spalte im Zahn funktionell zu sein. Jedoch, an der Basis dieser Spalte ist runde Leere genannt eine Ampulle, die fungiert hätte, um Kraft über eine größere Fläche zu verteilen, die Fähigkeit der durch die Auszackung gebildeten "Spalte" hindernd, um sich durch den Zahn fortzupflanzen. Eine Überprüfung anderer alter Raubfische, eines phytosaur und Dimetrodon hat ähnlich sprungähnliche Auszackungen, aber keine Anpassungen dafür gefunden, Sprungfortpflanzung zu verhindern. Zähne von Tyrannosaurid wurden als holdfasts verwendet, um Fleisch von einem Körper, aber nicht einem Messer ähnliche Schneidfunktionen zu ziehen. Zahn-Tragen-Muster deuten an, dass komplizierter Kopf, der Handlungsweisen schüttelt, an der Tyrannosaur-Fütterung beteiligt worden sein kann. Als ein tyrannosaur auf einem Stück von Fleisch zurückgezogen hätte, würde die Kraft dazu neigen, den Tipp des Zahns zur Vorderseite des Mundes zu stoßen, und die verankerte Wurzel würde Spannung auf der späteren Seite und Kompression von der Vorderseite erfahren. Das würde normalerweise den Zahn neigen, Bildung auf der späteren Seite des Zahns zu knacken, aber die Ampullen an der Basis der bereits sprungähnlichen Auszackungen würden dazu neigen, potenzielle sprungbildende Kräfte auszugießen. Diese Form ähnelt von Gitarrenschöpfern verwendeten Techniken, um Wechselgebiete der Flexibilität und Starrheit zu einem Stock von Holz "zu geben." Der Gebrauch einer Bohrmaschine, um eine "Ampulle" von Sorten zu schaffen und die Fortpflanzung von Spalten durch ein wichtiges Material zu verhindern, wird auch verwendet, um Flugzeug-Oberflächen zu schützen. Abler hat demonstriert, dass eine plexiglass Bar mit kerfs und gebohrt hat, Löcher war mehr als um 25 % stärker als eines mit nur regelmäßig gelegten Einschnitten.

Geschichte der Entdeckung

Die ersten Überreste tyrannosaurids wurden während Entdeckungsreisen aufgedeckt, die durch den Geologischen Überblick über Kanada geführt sind, das zahlreiche gestreute Zähne ausfindig gemacht hat. Diese kennzeichnenden Dinosaurier-Zähne wurden den Namen Deinodon ("schrecklicher Zahn") von Joseph Leidy 1856 gegeben. Die ersten guten Muster eines tyrannosaurid wurden in der Hufeisen-Felsschlucht-Bildung von Alberta gefunden, und haben aus fast ganzen Schädeln mit teilweisen Skeletten bestanden. Diese bleiben wurden zuerst von Edward Drinker Cope 1876 studiert, der sie als eine Art östlichen tyrannosauroid Dryptosaurus betrachtet hat. 1905 hat Henry Fairfield Osborn anerkannt, dass die Alberta bleibt, hat sich beträchtlich von Dryptosaurus unterschieden, und hat einen neuen Namen für sie ins Leben gerufen: Sarkophag von Albertosaurus ("Fleisch fressende Eidechse von Alberta"). Cope hat mehr tyrannosaur Material 1892 in der Form von isolierten Wirbeln beschrieben, und hat diesem Tier den Namen Manospondylus gigas gegeben. Diese Entdeckung wurde größtenteils seit mehr als einem Jahrhundert und verursachter Meinungsverschiedenheit am Anfang der 2000er Jahre überblickt, als es entdeckt wurde, dass dieses Material wirklich gehört hat, und hatte Namenvorrang, Tyrannosaurus-König.

In seinem 1905-Papiernamengeben Albertosaurus hat Osborn zwei zusätzliche tyrannosaur Muster beschrieben, die von in Montana und Wyoming während einer 1902-Entdeckungsreise des amerikanischen Museums der Naturgeschichte gesammelt worden waren, die von Barnum Brown geführt ist. Am Anfang hat Osborn gedacht, dass das verschiedene Arten waren. Das erste, er hat Dynamosaurus imperiosus ("Kaiser-Macht-Eidechse"), und das zweite, Tyrannosaurus-König ("König-Tyrann-Eidechse") genannt. Ein Jahr später hat Osborn anerkannt, dass diese zwei Muster wirklich aus denselben Arten gekommen sind. Ungeachtet der Tatsache dass Dynamosaurus erst gefunden worden war, war der Name Tyrannosaurus um eine Seite früher in seinem ursprünglichen Artikel erschienen, der beide Muster beschreibt. Deshalb, gemäß dem Internationalen Code der Zoologischen Nomenklatur (ICZN), wurde der Name Tyrannosaurus verwendet.

Barnum Brown hat fortgesetzt, noch mehrere tyrannosaurid Muster von Alberta einschließlich des ersten zu sammeln, um die verkürzte, zweifingerige forelimbs Eigenschaft der Gruppe zu bewahren (der Lawrence Lambe genannt Gorgosaurus libratus, "hat wilde Eidechse", 1914 erwogen). Eine bedeutende Sekunde findet zugeschrieben Gorgosaurus wurde 1942, in der Form eines gut erhaltenen, obwohl ungewöhnlich klein, ganzen Schädels gemacht. Das Muster hat bis das Ende des Zweiten Weltkriegs gewartet, der von Charles W. Gilmore zu studieren ist, der es Gorgosaurus lancesnis genannt hat. Dieser Schädel wurde von Robert T. Bakker, Phil Currie und Michael Williams 1988 wiederstudiert, und der neuen Klasse Nanotyrannus zugeteilt. Es war auch 1946, dass Paläontologen von der Sowjetunion Entdeckungsreisen in die Mongolei begonnen haben, und den ersten tyrannosaur aufgedeckt haben, bleibt von Asien. Evgeny Maleev hat neue mongolische Arten von Tyrannosaurus und Gorgosaurus 1955 und einer neuer Klasse beschrieben: Tarbosaurus ("furchterregende Eidechse"). Nachfolgende Studien haben jedoch gezeigt, dass alle tyrannosaur Arten von Maleev wirklich eine Art von Tarbosaurus in verschiedenen Stufen des Wachstums waren. Eine zweite Art von mongolischem tyrannosaurid wurde später gefunden, von Sergei Kurzanov 1976 beschrieben, und den Namen Alioramus remotus gegeben ("entfernter verschiedener Zweig"), obwohl sein Status als ein wahrer tyrannosaurid und nicht ein primitiverer tyrannosaur noch umstritten ist.

Vertrieb

Während früher tyrannosauroids auf allen drei nördlichen Kontinenten gefunden werden, tyrannosaurid Fossilien sind nur von Nordamerika und Asien bekannt. Manchmal fragmentarisch bleibt unbedeckt in der Südlichen Halbkugel sind als "Südliche Halbkugel tyrannosaurids berichtet worden," obwohl diese scheinen, misidentified abelisaurid Fossilien gewesen zu sein. Die genaue Zeit und der Platz des Ursprungs der Familie bleiben unbekannt wegen der schlechten Fossil-Aufzeichnung im mittleren Teil der Kreide auf beiden Kontinenten, obwohl das frühste bestätigt hat, dass tyrannosaurids in der frühen Bühne von Campanian im westlichen Nordamerika gelebt hat.

Tyrannosaurid bleibt sind vom östlichen Nordamerika nie wieder erlangt worden, während mehr grundlegender tyrannosauroids wie Dryptosaurus und Appalachiosaurus dort angedauert hat, bis zum Ende der Kreide anzeigend, dass sich tyrannosaurids darin entwickelt haben oder sich ins westliche Nordamerika zerstreut haben muss, nachdem wurde der Kontinent durch die Westinnenfahrt in der Mitte der Kreide entzweit. Fossilien von Tyrannosaurid sind in Alaska gefunden worden, das einen Weg für die Streuung zwischen Nordamerika und Asien zur Verfügung gestellt haben kann. Wie man findet, sind Alioramus und Tarbosaurus in einer cladistic Analyse verbunden, einen einzigartigen asiatischen Zweig der Familie bildend.

Der zwei Unterfamilien scheinen tyrannosaurines, weit verbreiteter gewesen zu sein. Albertosaurines sind in Asien unbekannt, das tyrannosaurines Tarbosaurus und Alioramus beherbergt hat. Beide Unterfamilien sind in Campanian und frühen Stufen von Maastrichtian Nordamerikas mit tyrannosaurines wie Daspletosaurus da gewesen, der sich überall im Westinterieur erstreckt, während albertosaurines Albertosaurus und Gorgosaurus zurzeit nur vom nordwestlichen Teil des Kontinents bekannt sind.

Durch späten Maastrichtian scheinen albertosaurines, erloschen gegangen zu sein, während der tyrannosaurine Tyrannosaurus von Saskatchewan bis Texas gewandert ist. Dieses Muster wird in anderem nordamerikanischem Dinosaurier taxa widergespiegelt. Während Campanian und frühen Maastrichtian sind lambeosaurine hadrosaurs und centrosaurine ceratopsians im Nordwesten üblich, während hadrosaurines und chasmosaurines nach Süden üblicher waren. Am Ende der Kreide sind centrosaurines unbekannt, und lambeosaurines sind selten, während hadrosaurines und chasmosaurines überall im Westinterieur üblich waren.

Physiologie

Wachstum

Paläontologe Gregory Erickson und Kollegen haben das Wachstum und die Lebensgeschichte von tyrannosaurids studiert. Die Analyse der Knochen-Histologie kann das Alter eines Musters bestimmen, als es gestorben ist. Wachstumsraten können untersucht werden, wenn das Alter von verschiedenen Personen gegen ihre Größe auf einem Graphen geplant wird. Erickson hat gezeigt, dass nach einer langen Zeit als Jugendliche tyrannosaurs enorme Wachstumsspurts seit ungefähr vier Jahren auf halbem Wege durch ihre Leben erlebt hat. Nachdem die schnelle Wachstumsphase mit der sexuellen Reife, Wachstum verlangsamt beträchtlich in erwachsenen Tieren geendet hat. Eine tyrannosaurid Wachstumskurve ist S-shaped, mit der maximalen Wachstumsrate von Personen ungefähr 14 Jahre alt.

Wie man

schätzt, hat der kleinste bekannte Tyrannosaurus-König Person (LACM 28471, der "Jordan theropod") nur an nur 2 Jahren gewogen, während die größten, wie FMNH PR2081 am wahrscheinlichsten gewogen, geschätzt (Verklagen), 28 Jahre alt, ein Alter gewesen zu sein, das dem Maximum für die Arten nah gewesen sein kann. T. König Jugendliche ist unter bis zu den etwa 14 Jahren alt geblieben, als Körpergröße begonnen hat, drastisch zuzunehmen. Während dieser schnellen Wachstumsphase würde ein junger T. König einen Durchschnitt eines Jahres seit den nächsten vier Jahren gewinnen. Das hat sich nach 16 Jahren, und in 18 Jahren alt, die Kurve-Plateaus wieder verlangsamt, dieses Wachstum verlangsamt drastisch anzeigend. Zum Beispiel, nur getrennt der 28-Jährige "Verklagen" von einem 22-jährigen kanadischen Muster (RTMP 81.12.1). Diese plötzliche Änderung in der Wachstumsrate kann physische Reife, eine Hypothese anzeigen, die durch die Entdeckung des medullary Gewebes im Oberschenkelknochen eines 18-jährigen T unterstützt wird. König von Montana (MOR 1125, auch bekannt als "B-König"). Gewebe von Medullary wird nur in weiblichen Vögeln während des Eisprungs gefunden, anzeigend, dass "B-König" des Fortpflanzungsalters war.

Andere tyrannosaurids stellen äußerst ähnliche Wachstumskurven, obwohl mit niedrigeren Wachstumsraten entsprechend ihren niedrigeren erwachsenen Größen aus. Im Vergleich zu albertosaurines hat Daspletosaurus eine schnellere Wachstumsrate während der schnellen Wachstumsperiode wegen seines höheren erwachsenen Gewichts gezeigt. Die maximale Wachstumsrate in Daspletosaurus war pro Jahr, gestützt auf einer Massenschätzung in Erwachsenen. Andere Autoren haben höhere erwachsene Gewichte für Daspletosaurus vorgeschlagen; das würde den Umfang der Wachstumsrate, aber nicht des gesamten Musters ändern. Jüngster bekannter Albertosaurus ist ein Zweijähriger, der in der Trockenen Insel bonebed entdeckt ist, der darüber gewogen und ein bisschen mehr gemessen hätte als in der Länge. Das Muster von demselben Steinbruch ist am ältesten und größte bekannt in 28 Jahren alt. Wie man geschätzt wird, ist die schnellste Wachstumsrate ungefähr 12-16 Jahre, pro Jahr reichend, auf einem Erwachsenen gestützt, der ungefähr fünfmal langsamer ist als für den T.-König. Für Gorgosaurus ist die berechnete maximale Wachstumsrate über während der schnellen Wachstumsphase, die mit diesem von Albertosaurus vergleichbar ist.

Lebensgeschichte

Das Ende der schnellen Wachstumsphase deutet den Anfall der sexuellen Reife in Albertosaurus an, obwohl Wachstum an einer langsameren Rate überall in den Leben der Tiere weitergegangen hat. Sexuelle Reifung, während noch aktiv das Wachsen scheint, ein geteilter Charakterzug unter kleinen und großen Dinosauriern sowie in großen Säugetieren wie Menschen und Elefanten zu sein. Dieses Muster der relativ frühen sexuellen Reifung unterscheidet sich auffallend vom Muster in Vögeln, die ihre sexuelle Reife verzögern, bis sie beendet haben zu wachsen.

Indem

sie die Zahl von Mustern jeder Altersgruppe tabellarisiert haben, sind Erickson und seine Kollegen im Stande gewesen, Schlüsse über die Lebensgeschichte in tyranosauridae Bevölkerungen zu ziehen. Ihre Analyse hat gezeigt, dass, während Jugendliche in der Fossil-Aufzeichnung selten waren, Suberwachsene in der schnellen Wachstumsphase und Erwachsene viel üblicher waren. Mehr als Hälfte der bekannten T. König-Muster scheint, innerhalb von sechs Jahren gestorben zu sein, sexuelle Reife, ein Muster zu erreichen, das auch in anderem tyrannosaurs und in einigen großen, langlebigen Vögeln und Säugetieren heute gesehen wird. Diese Arten werden durch hohe Säuglingssterblichkeitsziffern charakterisiert, die von der relativ niedrigen Sterblichkeit unter Jugendlichen gefolgt sind. Sterblichkeit nimmt wieder im Anschluss an die sexuelle Reife teilweise wegen der Betonungen der Fortpflanzung zu. Während das wegen Bewahrungs- oder Sammlungsneigungen sein konnte, hat Erickson Hypothese aufgestellt, dass der Unterschied wegen der niedrigen Sterblichkeit unter Jugendlichen über eine bestimmte Größe war, die auch in einigen modernen großen Säugetieren wie Elefanten gesehen wird. Diese niedrige Sterblichkeit kann sich aus einem Mangel am Raub ergeben haben, seitdem tyrannosaurs alle gleichzeitigen Raubfische an der Größe durch das Alter zwei übertroffen hat. Paläontologen haben nicht gefunden, dass genug Daspletosaurus für eine ähnliche Analyse bleibt, aber Erickson bemerkt, dass dieselbe allgemeine Tendenz scheint zu gelten.

Der tyrannosaurids hat nicht weniger als Hälfte seines Lebens in der jugendlichen Phase vor dem Ballonfahren bis zur nah-maximalen Größe in nur ein paar Jahren ausgegeben. Das, zusammen mit dem ganzen Mangel am Raubfisch-Zwischenglied in der Größe zwischen riesigem erwachsenem tyrannosaurids und anderem kleinem theropods, weist darauf hin, dass diese Nischen durch jugendlichen tyrannosaurids gefüllt worden sein können. Das wird in modernen Drachen von Komodo gesehen, wo hatchlings als baumwohnende Insektenfresser anfangen und langsam in massive Spitze-Raubfische reif werden, die dazu fähig sind, große Wirbeltiere abzunehmen. Zum Beispiel sind Albertosaurus in Ansammlungen gefunden worden, dass einige vorgeschlagen haben, Mischalter-Sätze zu vertreten.

Ortsveränderung

Geistige

Ortsveränderungsanlagen werden am besten für den Tyrannosaurus studiert, und es gibt zwei Hauptprobleme bezüglich dessen: Wie gut es sich drehen konnte; und wie seine maximale lineare Geschwindigkeit wahrscheinlich gewesen sein könnte. Tyrannosaurus kann langsam gewesen sein, um sich zu drehen, vielleicht eine bis zwei Sekunden nehmend, um nur 45 ° - ein Betrag zu drehen, den Menschen, vertikal orientiert und schwanzlos, in einem Bruchteil einer Sekunde spinnen können. Die Ursache der Schwierigkeit ist Rotationsträgheit, seitdem viel Masse des Tyrannosaurus eine Entfernung von seinem Zentrum des Ernstes wie ein Mensch war, der ein schweres Bauholz trägt.

Wissenschaftler haben eine breite Reihe von Höchstgeschwindigkeitsschätzungen, größtenteils ringsherum, aber einige mindestens und einige so hoch erzeugt wie. Forscher müssen sich auf verschiedene Schätzen-Techniken verlassen, weil, während es viele Spuren des sehr großen Theropods-Wanderns bis jetzt gibt, niemand sehr großen theropods gefunden worden ist, der läuft — und diese Abwesenheit anzeigen kann, dass sie nicht gelaufen sind.

Jack Horner und Don Lessem haben 1993 behauptet, dass Tyrannosaurus langsam war und wahrscheinlich (keine Bordphase Mitte Schritt) nicht laufen konnte. Jedoch hat Holtz (1998) beschlossen, dass tyrannosaurids und ihre nahen Verwandten der schnellste große theropods waren. Christiansen (1998) hat eingeschätzt, dass die Bein-Knochen des Tyrannosaurus nicht bedeutsam stärker waren als diejenigen von Elefanten, die relativ in ihrer Spitzengeschwindigkeit beschränkt und nie wirklich geführt werden (es gibt keine Bordphase), und hat folglich vorgeschlagen, dass die Höchstgeschwindigkeit des Dinosauriers darüber gewesen wäre, der über die Geschwindigkeit eines menschlichen Sprinters ist. Farlow und Kollegen (1995) haben behauptet, dass ein 6-8-Tonne-Tyrannosaurus sogar kritisch oder tödlich verletzt worden sein würde, wenn es gefallen wäre, während es sich schnell bewegt hat, seitdem sein Rumpf in den Boden an einer Verlangsamung von 6 g eingeschlagen wäre (sechsmal die Beschleunigung wegen des Ernstes oder ungefähr 60 meters/s ²) und seine winzigen Arme den Einfluss nicht reduziert haben könnten. Jedoch, wie man bekannt hat, sind Giraffen an 50 kph (31 Meilen pro Stunde) trotz der Gefahr galoppiert, dass sie ein Bein oder schlechter brechen könnten, der sogar in einer "sicheren" Umgebung wie ein Zoo tödlich sein kann. So ist es ziemlich möglich, dass sich Tyrannosaurus auch, schnell wenn notwendig, bewegt hat und solche Gefahren akzeptieren musste; dieses Drehbuch ist für Allosaurus auch studiert worden. Die neuste Forschung über die Tyrannosaurus-Ortsveränderung beschränkt Geschwindigkeiten weiter nicht als eine Reihe von, d. h. vom Wandern oder langsamen Laufen zum Gemäßigt-Ganglaufen. Eine Computermusterstudie 2007 hat laufende Geschwindigkeiten geschätzt, die auf Daten gestützt sind, genommen direkt von Fossilien, und hat behauptet, dass der T. König eine laufende Spitzengeschwindigkeit dessen hatte. (wahrscheinlich eine jugendliche Person).

Federn

Lange filamentous Strukturen sind zusammen mit Skelettüberresten von zahlreichem coelurosaurs von der Frühen Yixian Kreidebildung und den anderen nahe gelegenen geologischen Bildungen von Liaoning, China bewahrt worden. Diese Glühfäden sind gewöhnlich als "protofeathers", homolog mit den verzweigten Federn interpretiert worden, die in Vögeln und einem Nichtvogeltheropods gefunden sind, obwohl andere Hypothesen vorgeschlagen worden sind. Ein Skelett von Dilong wurde 2004 beschrieben, der das erste Beispiel von "protofeathers" in einem tyrannosauroid eingeschlossen hat. Ähnlich zu unten Federn von modernen Vögeln wurden die in Dilong gefundenen "protofeathers" verzweigt, aber nicht pennaceous, und können für die Isolierung verwendet worden sein.

Es ist auch theoretized gewesen, dass tyrannosaurids solchen protofeathers hatte. Jedoch zeigen seltene Hauteindrücke von erwachsenem tyrannosaurids in Kanada und der Mongolei kieselige für andere Dinosaurier typische Skalen. Während es möglich ist, dass protofeathers auf Teilen des Körpers bestanden hat, die nicht bewahrt worden sind, ist ein Mangel am insulatory Körper, der bedeckt, mit modernen Mehrtonne-Säugetieren wie Elefanten, Nilpferd und die meisten Arten des Nashornes im Einklang stehend. Weil ein Gegenstand in der Größe, seine Fähigkeit zunimmt, Hitzezunahmen wegen seines abnehmenden Verhältnisses der Fläche-zu-bändig zu behalten. Deshalb, weil sich große Tiere darin entwickeln oder sich in warme Klimas zerstreuen, verliert ein Mantel des Pelzes oder der Federn seinen auswählenden Vorteil für die Thermalisolierung und kann stattdessen ein Nachteil werden, weil die Isolierung Überhitze innerhalb des Körpers fängt, vielleicht das Tier überhitzend. Protofeathers kann auch während der Evolution von großem tyrannosaurids besonders in warmen Kreideklimas sekundär verloren worden sein.

Vision

Die Augenhöhlen des Tyrannosaurus werden eingestellt, so dass die Augen vorwärts hinweisen würden, ihnen beidäugige Vision ein bisschen besser gebend, als dieser von modernen Falken. Jack Horner hat auch darauf hingewiesen, dass die tyrannosaur Abstammung eine Geschichte hatte, fest beidäugige Vision zu verbessern. Es ist hart zu sehen, wie Zuchtwahl diese langfristige Tendenz bevorzugt hätte, wenn tyrannosaurs reine Müllmänner gewesen wäre, die die fortgeschrittene Tiefe-Wahrnehmung nicht gebraucht hätten, dass stereoskopische Vision zur Verfügung stellt. In modernen Tieren wird beidäugige Vision hauptsächlich in Raubfischen gefunden (die Hauptausnahmen sind Primate, die sie brauchen, um vom Zweig bis Zweig zu springen).

Verschieden vom Tyrannosaurus hatte Tarbosaurus einen schmaleren Schädel, der für anderen tyrannosaurids typischer ist, in dem die Augen in erster Linie seitwärts gelegen haben. All dieser weist darauf hin, dass sich Tarbosaurus mehr auf seinen Geruchssinn verlassen hat und hörend als auf seiner Sehkraft. In Gorgosaurus Mustern war die Augensteckdose kreisförmig aber nicht oval oder als in anderen tyrannosaurid Klassen in der Form von des Schlüsselloches. In Daspletosaurus war das ein hohes Oval irgendwo zwischen der kreisförmigen Gestalt, die in Gorgosaurus und der 'Schlüsselloch'-Gestalt des Tyrannosaurus gesehen ist.

Knochige Kämme

Knochige Kämme werden auf den Schädeln von vielen theropods einschließlich vieler tyrannosaurids gefunden. Alioramus, ein möglicher tyrannosaurid von der Mongolei, trägt eine einzelne Reihe von fünf prominenten knochigen Beulen auf den Nasenknochen; eine ähnliche Reihe von viel niedrigeren Beulen ist auf dem Schädel von Appalachiosaurus, sowie einigen Mustern von Daspletosaurus, Albertosaurus und Tarbosaurus da. In Albertosaurus, Gorgosaurus und Daspletosaurus, gibt es ein prominentes Horn vor jedem Auge auf dem Tränenknochen. Das Tränenhorn fehlt in Tarbosaurus und Tyrannosaurus, die stattdessen einen Kamm in der Form von des Halbmonds hinter jedem Auge auf dem Postaugenhöhlenknochen haben. Diese Hauptkämme können für die Anzeige, vielleicht für die Art-Anerkennung oder das Hofmachen-Verhalten verwendet worden sein.

Thermoregulation

Wie man

lange dachte, hatte Tyrannosaurus, wie die meisten Dinosaurier, einen ectothermic ("kaltblütiger") Reptilienmetabolismus, aber wurde von Wissenschaftlern wie Robert T. Bakker und John Ostrom in den frühen Jahren der "Dinosaurier-Renaissance" herausgefordert, gegen Ende der 1960er Jahre beginnend. Wie man forderte, war Tyrannosaurus-König selbst ("warmblütiger") endothermic gewesen, einen sehr aktiven Lebensstil einbeziehend. Seitdem haben sich mehrere Paläontologen bemüht, die Fähigkeit des Tyrannosaurus zu bestimmen, seine Körpertemperatur zu regeln. Beweise von Histological von hohen Wachstumsraten im jungen T. König, der mit denjenigen von Säugetieren und Vögeln vergleichbar ist, können die Hypothese eines hohen Metabolismus unterstützen. Wachstumskurven zeigen an, dass, als in Säugetieren und Vögeln, T. König Wachstum größtenteils auf unreife Tiere, aber nicht das unbestimmte in den meisten anderen Wirbeltieren gesehene Wachstum beschränkt wurde. Es ist angezeigt worden, dass der Temperaturunterschied nicht mehr als 4 zu 5°C (7 zu 9°F) zwischen den Wirbeln des Rumpfs und des Schienbeins des niedrigeren Beines gewesen sein kann. Wie man forderte, hat diese kleine Temperaturreihe zwischen dem Körperkern und den äußersten Enden vom Paläontologen Reese Barrick und geochemist William Showers angezeigt, dass der T. König eine unveränderliche innere Körpertemperatur (homeothermy) aufrechterhalten hat, und dass es einen Metabolismus irgendwo zwischen ectothermic Reptilien und endothermic Säugetieren genossen hat. Später haben sie ähnliche Ergebnisse in Mustern von Giganotosaurus gefunden, wer von einem verschiedenen Kontinent und Dutzende Millionen von Jahre früher rechtzeitig gelebt hat. Selbst wenn Tyrannosaurus-König wirklich Beweise von homeothermy ausstellt, bedeutet es nicht notwendigerweise, dass es endothermic war. Solcher thermoregulation kann auch durch gigantothermy, als in einigen lebenden Seeschildkröten erklärt werden.

Paläoökologie

Koexistenz von Daspletosaurus und Gorgosaurus

In der Bildung des Dinosaur Park hat Gorgosaurus neben einer selteneren Art von tyrannosaurine Daspletosaurus gelebt. Das ist eines der wenigen Beispiele von zwei tyrannosaur Klasse-Koexistieren. Ähnlich große Raubfische in modernen Raubfisch-Gilden werden in verschiedene ökologische Nischen durch anatomische, geografische oder Verhaltensunterschiede diese Grenze-Konkurrenz getrennt. Die Nische-Unterscheidung zwischen dem Dinosaur Park tyrannosaurids wird nicht gut verstanden. 1970 hat Dale Russell Hypothese aufgestellt, dass allgemeinerer Gorgosaurus aktiv schnellfüßigen hadrosaurs gejagt hat, während der seltenere und lästigere ceratopsians und ankylosaurians (gehörnte und schwer gepanzerte Dinosaurier) zu mehr schwer gebautem Daspletosaurus verlassen wurden. Jedoch bewahrt ein Muster von Daspletosaurus (OTM 200) von der gleichzeitigen Zwei Medizin-Bildung Montanas die verdauten Überreste von einem jugendlichen hadrosaur in seinem Eingeweide-Gebiet.

Verschieden von einigen anderen Gruppen von Dinosauriern war keine Klasse an höher oder niedrigere Erhebungen üblicher als der andere. Jedoch scheint Gorgosaurus üblicher in nördlichen Bildungen wie der Dinosaur Park mit Arten von nach Süden reichlicherem Daspletosaurus. Dasselbe Muster wird in anderen Gruppen von Dinosauriern gesehen. Chasmosaurine ceratopsians und hadrosaurine hadrosaurs sind auch in der Zwei Medizin-Bildung Montanas und im südwestlichen Nordamerika während Campanian üblicher, während centrosaurine und lambeosaurines in nördlichen Breiten vorherrschen. Holtz hat vorgeschlagen, dass dieses Muster geteilte ökologische Einstellungen zwischen tyrannosaurines, chasmosaurines und hadrosaurines anzeigt. Am Ende der späteren Bühne von Maastrichtian waren tyrannosaurines wie Tyrannosaurus-König, hadrosaurines wie Edmontosaurus und chasmosaurines wie Triceratops überall im westlichen Nordamerika weit verbreitet, während albertosaurines und centrosaurines erloschen gegangen sind, und lambeosaurines selten waren.

Soziales Verhalten

Es gibt beschränkte Beweise des sozialen Verhaltens unter dem tyrannosaurids. Zum Beispiel ist das "Verklagen" T.-König-Muster anscheinend von einem massiven Bissen bis den Kopf gestorben, der nur durch einen anderen tyrannosaur zugefügt worden sein könnte. Forscher haben berichtet, dass ein Suberwachsener und ein jugendliches Skelett in demselben Steinbruch wie das "Verklagen" Muster gefunden wurden, das verwendet worden ist, um die Hypothese zu unterstützen, dass tyrannosaurs in sozialen Gruppen von einer Art gelebt haben kann. Während es keine Beweise des Herdenverhaltens in Gorgosaurus gibt, gibt es Beweise von etwas Satz-Verhalten für Albertosaurus und Daspletosaurus.

Ein junges Muster der Arten Dinosaur Park Daspletosaurus (TMP 94.143.1) zeigt Bissen-Zeichen auf dem Gesicht, die durch einen anderen tyrannosaur zugefügt wurden. Die Bissen-Zeichen werden geheilt, anzeigend, dass das Tier den Bissen überlebt hat. Ein ausgewachsener Dinosaurier-Park Daspletosaurus (TMP 85.62.1) stellt auch Tyrannosaur-Bissen-Zeichen aus, zeigend, dass Angriffe zum Gesicht auf jüngere Tiere nicht beschränkt wurden. Während es möglich ist, dass die Bissen anderen Arten zuzuschreibend waren, ist intraspezifische Aggression, einschließlich der scharfen Gesichtsbehandlung, unter Raubfischen sehr üblich. Gesichtsbissen werden in anderem tyrannosaurs wie Gorgosaurus und Tyrannosaurus, sowie in anderen theropod Klassen wie Sinraptor und Saurornitholestes gesehen. Darren Tanke und Phil Currie stellen Hypothese auf, dass die Bissen wegen der intraspezifischen Konkurrenz für das Territorium oder die Mittel, oder für die Überlegenheit innerhalb einer sozialen Gruppe sind.

Beweise, dass Daspletosaurus in sozialen Gruppen gelebt hat, kommen aus einem in der Zwei Medizin-Bildung Montanas gefundenen bonebed. Der bonebed schließt die Überreste von drei Daspletosaurus, einschließlich eines großen Erwachsenen, eines kleinen Jugendlichen und einer anderen Person der Zwischengröße ein. Mindestens fünf hadrosaurs werden an derselben Position bewahrt. Geologische Beweise zeigen an, dass das Bleiben durch Flussströme nicht zusammengebracht wurde, aber dass alle Tiere gleichzeitig an derselben Position begraben wurden. Der hadrosaur bleibt werden gestreut und tragen viele Zeichen von tyrannosaur Zähnen, anzeigend, dass Daspletosaurus mit dem hadrosaurs zur Zeit des Todes fütterten. Die Todesursache ist unbekannt. Currie sinnt nach, dass der daspletosaurs einen Satz gebildet hat, obwohl das mit der Gewissheit nicht festgesetzt werden kann. Andere Wissenschaftler sind gegenüber den Beweisen für soziale Gruppen in Daspletosaurus und anderem großem theropods skeptisch; Brian Roach und Daniel Brinkman haben vorgeschlagen, dass Daspletosaurus soziale Wechselwirkung dem modernen Drachen von Komodo, wo nichtkooperative Person-Massenrümpfe näher geähnelt hätte, oft angreifend und sogar einander im Prozess ausschlachtend.

Die Trockene Insel bonebed entdeckt von Barnum Brown und seiner Mannschaft enthält die Überreste von 22 Albertosaurus, die meisten Personen, die in einer Gegend jedes Kreidetheropod und dem zweiten am meisten von jedem großen theropod Dinosaurier hinter dem Zusammenbau von Allosaurus am Dinosaurier-Steinbruch von Cleveland Lloyd in Utah gefunden sind. Die Gruppe scheint, aus einem sehr altem Erwachsenem zusammengesetzt zu werden; acht Erwachsene zwischen 17 und 23 Jahren; sieben Suberwachsene, die ihre schnellen Wachstumsphasen an zwischen 12 und 16 Jahren erleben; und sechs Jugendliche zwischen den Altern von 2 und 11 Jahren, die die Wachstumsphase noch nicht erreicht hatten. Die nahe Abwesenheit des Pflanzenfressers bleibt, und der ähnliche Staat der Bewahrung zwischen den vielen Personen am Steinbruch von Albertosaurus bonebed hat Phil Currie dazu gebracht zu beschließen, dass die Gegend nicht eine Raubfisch-Falle wie der La Brea Tar Pits in Kalifornien war, und dass alle bewahrten Tiere zur gleichen Zeit gestorben sind. Currie fordert das als Beweise des Satz-Verhaltens. Andere Wissenschaftler sind skeptisch, bemerkend, dass die Tiere zusammen durch den Wassermangel, die Überschwemmung oder aus anderen Gründen gesteuert worden sein können.

Fütterung

Zahn-Zeichen von Tyrannosaur sind die meistens bewahrten Zufuhrspuren von Fleisch fressenden Dinosauriern. Sie sind von ceratopsians, hadrosaurs und anderem tyrannosaurs berichtet worden. Knochen von Tyrannosaurid mit Zahn-Zeichen vertreten ungefähr 2 % bekannter Fossilien mit bewahrten Zahn-Zeichen. Zähne von Tyrannosaurid wurden als holdfasts verwendet, um Fleisch von einem Körper, aber nicht einem Messer ähnliche Schneidfunktionen zu ziehen. Zahn-Tragen-Muster deuten an, dass komplizierter Kopf, der Handlungsweisen schüttelt, an der Tyrannosaur-Fütterung beteiligt worden sein kann.

Die Spekulation auf den Satz jagenden Gewohnheiten zu Albertosaurus wurde von einigen Forschern gemacht, die vorschlagen, dass die jüngeren Mitglieder des Satzes dafür verantwortlich gewesen sein können, ihre Beute zu den Erwachsenen zu steuern, die größer und, sondern auch langsamer mächtiger waren. Jugendliche können auch verschiedene Lebensstile gehabt haben als Erwachsene, Raubfisch-Nischen zwischen denjenigen der enormen Erwachsenen und der kleineren gleichzeitigen theropods füllend, von denen der größte zwei Größenordnungen waren, die kleiner sind als ein Erwachsener Albertosaurus in der Masse. Jedoch, weil die Bewahrung des Verhaltens in der Fossil-Aufzeichnung außerordentlich selten ist, können diese Ideen nicht sogleich geprüft werden. Phil Currie sinnt nach, dass Daspletosaurus Sätze gebildet hat, um zu jagen, obwohl das mit der Gewissheit nicht festgesetzt werden kann. Es gibt keine Beweise solchen Herdenverhaltens in Gorgosaurus.

Die Debatte darüber, ob Tyrannosaurus ein Raubfisch oder ein reiner Müllmann war, ist so alt wie die Debatte über seine Ortsveränderung. Lambe (1917) hat ein gutes Skelett des nahen Verwandten des Tyrannosaurus Gorgosaurus beschrieben und hat beschlossen, dass es und deshalb auch Tyrannosaurus ein reiner Müllmann war, weil die Zähne von Gorgosaurus kaum jedes Tragen gezeigt haben. Dieses Argument wird nicht mehr ernst genommen, weil theropods ihre Zähne ganz schnell ersetzt hat. Seit der ersten Entdeckung des Tyrannosaurus haben die meisten Wissenschaftler zugegeben, dass es ein Raubfisch war, obwohl wie moderne große Raubfische es glücklich gewesen wäre, zu suchen oder zu stehlen, ein anderer Raubfisch töten, wenn es die Gelegenheit hatte.

Bemerkter hadrosaur Experte Jack Horner ist zurzeit der Hauptverfechter der Idee, dass Tyrannosaurus exklusiv ein Müllmann war und sich mit der aktiven Jagd überhaupt nicht beschäftigt hat. Horner hat mehrere Argumente präsentiert, um die reine Müllmann-Hypothese zu unterstützen. Die Anwesenheit großer Geruchszwiebeln und Geruchsnerven deutet einen hoch entwickelten Geruchssinn an, um Rümpfe über große Entfernungen auszuschnüffeln. Die Zähne konnten Knochen zerquetschen, und konnten deshalb so viel Essen (Knochenmark) wie möglich von Rumpf-Resten, gewöhnlich die am wenigsten nahrhaften Teile herausziehen. Mindestens etwas von seiner potenziellen Beute konnte sich schnell bewegen, während Beweise darauf hinweisen, dass sie statt spazieren gegangen sind, ist gelaufen.

Andere Beweise deuten an, Verhalten im Tyrannosaurus zu jagen. Die Augenhöhlen von tyrannosaurs werden eingestellt, so dass die Augen vorwärts hinweisen würden, ihnen beidäugige Vision ein bisschen besser gebend, als dieser von modernen Falken. Tyrannosaur-zugefügter Schaden ist auf Skeletten von hadrosaurs und Triceratops gefunden worden, der geschienen ist, anfängliche Angriffe überlebt zu haben. Einige Forscher behaupten, dass, wenn Tyrannosaurus ein Müllmann war, ein anderer Dinosaurier der Spitzenraubfisch in der asiatisch-amerikanischen Oberen Kreide sein musste. Die Spitzenbeute war der größere marginocephalians und ornithopods. Die anderen tyrannosaurids teilen so viele Eigenschaften mit dem Tyrannosaurus, dass nur kleine dromaeosaurs als ausführbare Spitzenraubfische bleiben. In diesem Licht haben Müllmann-Hypothese-Anhänger vorgeschlagen, dass die Größe und Macht von tyrannosaurs ihnen erlaubt haben zu stehlen, tötet von kleineren Raubfischen. Die meisten Paläontologen akzeptieren, dass Tyrannosaurus sowohl ein energischer Raubfisch als auch ein Müllmann war.

Klassifikation

Der Name wurde Deinodontidae von Edward Drinker Cope 1866 für diese Familie ins Leben gerufen und hat fortgesetzt, im Platz des neueren Namens Tyrannosauridae im Laufe der 1960er Jahre verwendet zu werden. Die Typ-Klasse von Deinodontidae ist Deinodon, der nach isolierten Zähnen von Montana genannt wurde. Jedoch, in einer 1970-Rezension von nordamerikanischem tyrannosaurs, hat Dale Russell beschlossen, dass Deinodon nicht ein gültiger taxon war, und den Namen Tyrannosauridae im Platz von Deinodontidae verwendet hat, feststellend, dass das in Übereinstimmung mit ICZN-Regeln war. Deshalb wird Tyrannosauridae von modernen Experten bevorzugt.

Tyrannosaurus wurde von Henry Fairfield Osborn 1905, zusammen mit der Familie Tyrannosauridae genannt. Der Name wird aus den Alten griechischen Wörtern τυραννος/tyrannos ('Tyrann') und σαυρος/sauros ('Eidechse') abgeleitet. Die sehr allgemeine Nachsilbe-idae wird normalerweise an zoologischen Familiennamen angehangen und wird aus der griechischen Nachsilbe-ιδαι/-idai abgeleitet, der ein Mehrzahlsubstantiv anzeigt.

Taxonomie

Tyrannosauridae ist eine Familie in der Reihe-basierten Taxonomie von Linnaean, innerhalb der Superfamilie Tyrannosauroidea und die Subordnung Theropoda.

Tyrannosauridae wird in zwei Unterfamilien unverfänglich geteilt. Albertosaurinae umfasst die nordamerikanischen Klassen Albertosaurus und Gorgosaurus, während Tyrannosaurinae Daspletosaurus, Tarbosaurus und Tyrannosaurus selbst einschließt. Einige Autoren schließen die Arten Gorgosaurus libratus in die Klasse Albertosaurus und Tarbosaurus bataar im Klasse-Tyrannosaurus ein, während andere es vorziehen, Gorgosaurus und Tarbosaurus als getrennte Klassen zu behalten. Albertosaurines werden durch den schlankeren charakterisiert, baut niedrigere Schädel und proportional längerer tibiae als tyrannosaurines. In tyrannosaurines geht der sagittale Kamm auf dem parietals vorwärts auf den frontals weiter. Einige Autoren, wie George Olshevsky und Tracy Ford, haben feinere Unterteilungen oder Stämme für verschiedene Kombinationen von tyrannosaurs innerhalb der Unterfamilien geschaffen. Jedoch sind diese nicht phylogenetically definiert gewesen, und haben gewöhnlich aus Klassen bestanden, die jetzt synonymisch mit anderen Klassen oder Arten betrachtet werden.

FAMILIE TYRANNOSAURIDAE

• Unterfamilie Albertosaurinae
• Stamm Albertosaurini
• Alectrosaurus
• Albertosaurus
• Gorgosaurus
• Unterfamilie Tyrannosaurinae
• Alioramus
• Daspletosaurus
• Teratophoneus
• Zhuchengtyrannus
• Stamm Tarbosaurini
• Tarbosaurus
• Stamm Tyrannosaurini
• ? Nanotyrannus
• Tyrannosaurus
• Nomina dubia
• Aublysodon
• Deinodon

Phylogeny

Mit dem Advent der phylogenetic Taxonomie in der Wirbelpaläontologie ist Tyrannosauridae mehrere ausführliche Definitionen gegeben worden. Das Original wurde von Paul Sereno 1998 erzeugt, und hat alle tyrannosauroids näher am Tyrannosaurus eingeschlossen als entweder zu Alectrosaurus, Aublysodon oder zu Nanotyrannus. Jedoch, wie man häufig betrachtet, ist Nanotyrannus ein jugendlicher Tyrannosaurus-König, während Aublysodon gewöhnlich als ein nomen dubium unpassend für den Gebrauch in der Definition eines clade betrachtet wird. Definitionen haben seitdem auf mehr festen Klassen basiert.

2001 Thomas R. Holtz der Jüngere. veröffentlicht eine cladistic Analyse des tyrannosauridae. Er hat beschlossen, dass es zwei Unterfamilien, primitiverer Aublysodontinae gab, der "durch ungezackte premaxillary Zähne," und den tyrannosaurinae charakterisiert ist. Der Aublysodontinae hat Aublysodon, "Kirtland Aublysodon" und Alectrosaurus eingeschlossen. Holtz hat auch gefunden, dass Siamotyrannus einige der synapomorphies des tyrannosauridae ausgestellt hat, aber liegen Sie "außerhalb der richtigen Familie."

Später in derselben Zeitung hat er vorgeschlagen, dass Tyrannosauridae als "alle Nachkommen des neusten gemeinsamen Ahnen von Tyrannosaurus und Aublysodon definiert werden." Er hat auch Definitionen kritisiert, die vorher von anderen Arbeitern wie ein vorgeschlagener durch Paul Sereno vorgeschlagen sind, dass Tyrannosauridae "alle taxa näher am "Tyrannosaurus" war als zu Alectrosaurus, Aublysodon und Nanotyrannus." Holtz hat bemerkt, dass da Nanotyrannus wahrscheinlich ein misidentified T. König-Jugendlicher war, würde die vorgeschlagene Definition von Sereno die Familie Tyrannosauridae als ein subtaxon des Klasse-Tyrannosaurus haben! Weiter würde seine vorgeschlagene Definition der Unterfamilie Tyrannosaurinae auch auf den Tyrannosaurus beschränkt.

Ein 2003-Versuch durch Christopher Brochu hat Albertosaurus, Alectrosaurus, Alioramus, Daspletosaurus, Gorgosaurus, Tarbosaurus und Tyrannosaurus in der Definition eingeschlossen. Holtz hat den clade 2004 wiederdefiniert, um den ganzen obengenannten als specifiers abgesehen von Alioramus und Alectrosaurus zu verwenden, den seine Analyse mit der Gewissheit nicht legen konnte. Jedoch, in derselben Zeitung, hat Holtz auch eine völlig verschiedene Definition einschließlich des ganzen theropods zur Verfügung gestellt, der näher mit dem Tyrannosaurus verbunden ist als zu Eotyrannus. Die neuste Definition ist die von Sereno 2005, der Tyrannosauridae als der am wenigsten einschließliche clade definiert hat, der Albertosaurus, Gorgosaurus und Tyrannosaurus enthält.

Analysen von Cladistic von tyrannosaurid phylogeny finden häufig, dass Tarbosaurus und Tyrannosaurus Schwester taxa mit Daspletosaurus ist, der grundlegender ist als auch. Eine nahe Beziehung zwischen Tarbosaurus und Tyrannosaurus wird durch zahlreiche Schädel-Eigenschaften, einschließlich des Musters von Nähten zwischen bestimmten Knochen, der Anwesenheit eines Kamms in der Form von des Halbmonds auf dem Postaugenhöhlenknochen hinter jedem Auge und einem sehr tiefen Fußkiefer mit einer erkennbaren Kurve nach unten am niedrigeren Rand, unter anderen unterstützt. Eine alternative Hypothese wurde in einer 2003-Studie von Phil Currie und Kollegen präsentiert, die schwache Unterstützung für Daspletosaurus als ein grundlegendes Mitglied eines clade auch einschließlich Tarbosaurus und Alioramus sowohl von Asien gefunden haben, das auf der Abwesenheit einer knochigen Zacke gestützt ist, die die Nasen-als auch Tränenknochen verbindet. Wie man fand, war Alioramus der nächste Verwandte von Tarbosaurus in dieser Studie, die auf einem ähnlichen Muster des Betonungsvertriebs im Schädel gestützt ist.

Eine zusammenhängende Studie hat auch einen sich schließen lassenden Mechanismus in der zwischen den zwei Klassen geteilten Gamasche bemerkt. In einer getrennten Zeitung hat Currie die Möglichkeit bemerkt, dass Alioramus einen Jugendlichen Tarbosaurus vertreten könnte, aber festgestellt hat, dass die viel höhere Zahn-Zählung und prominenteren Nasenkämme in Alioramus vorschlagen, dass es eine verschiedene Klasse ist. Ähnlich verwendet Currie die hohe Zahn-Zählung von Nanotyrannus, um darauf hinzuweisen, dass es eine verschiedene Klasse, aber nicht ein jugendlicher Tyrannosaurus sein kann, wie die meisten anderen Experten glauben.

Links

• Muster-Liste von Tyrannosauridae und Diskussion an Der Theropod Datenbank