Homologie bildet die Basis der Organisation für die vergleichende Biologie. 1843 hat Richard Owen Homologie als "dasselbe Organ in verschiedenen Tieren unter jeder Vielfalt der Form und Funktion" definiert. Organe so verschieden wie ein Flügel einer Fledermaus, eine Flosse eines Siegels, eine Tatze einer Katze und eine menschliche Hand haben eine allgemeine zu Grunde liegende Struktur von Knochen und Muskeln. Owen hat geschlossen, dass es einen allgemeinen Strukturplan für alle Wirbeltiere, sowie für jede Klasse von Wirbeltieren geben muss.

Homologe Charakterzüge von Organismen sind wegen des Teilens eines gemeinsamen Ahnen, und solche Charakterzüge haben häufig ähnliche embryological Ursprünge und Entwicklung. Dem wird mit analogen Charakterzügen gegenübergestellt: Ähnlichkeiten zwischen Organismen, die im letzten gemeinsamen Ahnen des taxa nicht da gewesen sind betrachtet zu werden, aber sich eher getrennt entwickelt haben. Ein Beispiel von analogen Charakterzügen würde die Flügel von Fledermäusen und Vögeln sein, die sich getrennt entwickelt haben, aber von denen beide entwickelt vom Wirbeltier forelimb und deshalb ähnliche frühe Embryologie haben.

Ob ein Charakterzug homolog ist, hängt sowohl auf den taxonomischen als auch auf anatomischen Niveaus ab, an denen der Charakterzug untersucht wird. Zum Beispiel sind die Vogel- und Fledermaus-Flügel als Unterarme in tetrapods homolog. Jedoch sind sie als Flügel nicht homolog, weil das Organ als ein Unterarm (nicht ein Flügel) im letzten gemeinsamen Ahnen von tetrapods gedient hat. Definitionsgemäß definiert jeder homologe Charakterzug einen clade-a monophyletic taxon, in dem alle Mitglieder den Charakterzug haben (oder es sekundär verloren haben); und alle Nichtmitglieder haben daran Mangel.

Ein homologer Charakterzug kann homoplasious sein - d. h. es hat sich unabhängig, aber von derselben Erbstruktur - plesiomorphic - d. h. Gegenwart in einem gemeinsamen Ahnen entwickelt, aber sekundär in einigen seiner Nachkommen verloren - oder (syn) apomorphic - präsentieren in einem Vorfahren und allen seinen Nachkommen.

Ein homologer Charakterzug wird häufig genannt ein homolog (hat auch homologue buchstabiert). In der Genetik wird der Begriff "homolog" gebraucht, sowohl um sich auf ein homologes Protein, als auch auf das Gen (DNA-Folge) Verschlüsselung davon zu beziehen.

Etymologie

Die Worthomologie, ins Leben gerufen ungefähr 1656, ist auf den griechischen homologos, wo homo = das Zustimmen, gleichwertig, dasselbe + Firmenzeichen = Beziehung zurückzuführen. In der Biologie sind zwei Dinge homolog, wenn sie dieselbe Beziehung zu einander wie ein bestimmter Knochen in verschiedenen Formen der "Hand" tragen.

Ray Lankester hat die Begriffe "homogeny" definiert, Homologie wegen des Erbes von einem gemeinsamen Ahnen und "homoplasty" vorhabend, Homologie wegen anderer Faktoren vorhabend.

Anatomische Homologie

Geteilte Herkunft kann evolutionär oder Entwicklungs-sein. Entwicklungsherkunft bedeutet, dass sich Strukturen von einer Struktur in einem gemeinsamen Ahnen entwickelt haben; zum Beispiel sind die Flügel von Fledermäusen und die Arme von Primaten in diesem Sinn homolog. Entwicklungsherkunft bedeutet, dass Strukturen aus demselben Gewebe in der Embryonalentwicklung entstanden sind; die Eierstöcke von Frauen und die Hoden von Menschen männlichen Geschlechts sind in diesem Sinn homolog.

Homologie ist von der Analogie verschieden, die die Beziehung zwischen Charakteren beschreibt, die noch phylogenetically unabhängig anscheinend ähnlich sind. Die Flügel eines Ahorn-Samens und die Flügel eines Albatros sind analog, aber nicht homolog (sie beide erlauben dem Organismus, auf dem Wind zu reisen, aber sie haben sich von derselben Struktur nicht beide entwickelt). Analogie wird allgemein auch homoplasy genannt, der weiter in den Parallelismus, die Umkehrung und die Konvergenz bemerkenswert ist.

Aus dem Gesichtswinkel von der Entwicklungsentwicklungsbiologie (evo-devo), wo Evolution als die Evolution der Entwicklung von Organismen gesehen wird, hat Rolf Sattler betont, dass Homologie auch teilweise sein kann. Neue Strukturen können sich durch die Kombination von Entwicklungspfaden oder Teile von ihnen entwickeln. Infolgedessen können hybride oder Mosaikstrukturen dieses Ausstellungsstück teilweise Homologien entwickeln. Zum Beispiel sind bestimmte zusammengesetzte Blätter von Blütenwerken sowohl zu Blättern als auch zu Schüssen teilweise homolog, weil sie einige Charakterzüge von Blättern und Schüssen verbinden.

Homologe Strukturen in anderen Unterabteilungen

Diskussionen der Homologie beschränken allgemein sich zu den Gliedern von tetrapod Wirbeltieren, gelegentlich andere Strukturen, wie modifizierte Zähne als in Walfischen und Elefanten berührend. Homologien gewähren wichtige Einblicke in die Klassifikation anderswohin im Tierreich, obwohl einige von ihnen hoch gegenintuitiv sein können. Zum Beispiel, innerhalb des arthropods, Brusca und Brusca

stellen Sie die folgenden Homologien für die ersten 10 somites (embryonische Segmente) in mehreren Gruppen von arthropods zur Verfügung, aber fügen Sie hinzu, dass "... das Thema der Hauptanhang-Homologie unter dem arthropods ziemlich unerledigt und..." hoch umstritten

Homologien über Unterabteilungen

Sieh Tiefe Homologie.

Bestimmung der Homologie

Systematists identifizieren zwei Formen der Homologie: Primäre Homologie ist, dass einbezogen von einem Forscher, der einen Glauben festsetzt, dass zwei Charaktere eine Herkunft teilen; sekundäre Homologie wird durch die Geiz-Analyse einbezogen, wo ein Charakter, der nur einmal auf einem Baum vorkommt, genommen wird, um homolog zu sein.

Werke

Modifizierungen von primären Blättern, Stämmen und Wurzeln kommen in vielen höheren Werken vor.

Beispiele:

Folge-Homologie

Als mit anatomischen Strukturen wird die Homologie zwischen dem Protein oder den DNA-Folgen in Bezug auf die geteilte Herkunft definiert. Zwei Segmente der DNA können Herkunft entweder wegen eines Artbildungsereignisses (orthologs) oder wegen eines Verdoppelungsereignisses (Paraklotz) geteilt haben.

Die Homologie unter Proteinen oder DNA wird häufig auf der Grundlage von der Folge-Ähnlichkeit falsch geschlossen. Die Begriffe "Prozent--Homologie" und "Folge-Ähnlichkeit" werden häufig austauschbar gebraucht. Als mit anatomischen Strukturen könnte hohe Folge-Ähnlichkeit wegen der konvergenten Evolution, oder, als mit kürzeren Folgen wegen der Chance vorkommen. Solche Folgen sind ähnlich, aber nicht homolog. Folge-Gebiete, die homolog sind, werden auch erhalten genannt. Das soll mit der Bewahrung in Aminosäure-Folgen nicht verwirrt sein, in denen die Aminosäure an einer spezifischen Position mit einer verschiedenen mit funktionell gleichwertigen physikochemischen Eigenschaften eingesetzt worden ist. Man kann sich jedoch auf die teilweise Homologie beziehen, wo sich ein Bruchteil der Folgen verglichen hat (werden zu gewagt) Aktienabstieg, während der Rest nicht tut. Zum Beispiel kann sich teilweise Homologie aus einem Genfusionsereignis ergeben.

Viele Algorithmen bestehen, um Protein-Folgen in Folge-Familien zu bündeln, die Sätze von gegenseitig homologen Folgen sind. (Sieh Folge sich sammeln und Folge-Anordnung.) Einige biologische Spezialdatenbanken sammeln homologe Folgen in Tiergenomen:

HOVERGEN,

HOMOLENS,

HOGENOM.

Orthology

Homologe Folgen sind orthologous, wenn sie durch ein Artbildungsereignis getrennt wurden: Wenn eine Art in zwei getrennte Arten abweicht, wie man sagt, sind die Kopien eines einzelnen Gens in den zwei resultierenden Arten orthologous. Orthologs oder orthologous Gene, sind Gene in verschiedenen Arten der hervorgebracht durch den vertikalen Abstieg von einem einzelnen Gen des letzten gemeinsamen Ahnen. Der Begriff "ortholog" wurde 1970 von Walter Fitch ins Leben gerufen.

Zum Beispiel ist das Werk Grippe Durchführungsprotein beide in Arabidopsis (höheres Mehrzellwerk) und Chlamydomonas (einzelne Zelle grüne Algen) anwesend. Die Chlamydomonas Version ist komplizierter: Es durchquert die Membran zweimal aber nicht einmal, enthält zusätzliche Gebiete und erlebt das alternative Verstärken. Jedoch kann es das viel einfachere Protein von Arabidopsis, wenn übertragen, von Algen bis Pflanzengenom mittels der Gentechnik völlig einsetzen. Bedeutende Folge-Ähnlichkeit und geteilte funktionelle Gebiete zeigen an, dass diese zwei Gene orthologous Gene sind, die vom geteilten Vorfahren geerbt sind.

Orthology wird in Bezug auf die Herkunft ausschließlich definiert. Vorausgesetzt, dass die genaue Herkunft von Genen in verschiedenen Organismen wegen der Genverdoppelung und Genom-Neuordnungsereignisse schwierig ist, werden die stärksten Beweise, dass zwei ähnliche Gene orthologous sind, gewöhnlich durch das Ausführen phylogenetic der Analyse der Genabstammung gefunden. Orthologs häufig, aber nicht immer, haben dieselbe Funktion.

Folgen von Orthologous geben nützliche Auskunft in der taxonomischen Klassifikation und den phylogenetic Studien von Organismen. Das Muster der genetischen Abschweifung kann verwendet werden, um die Zusammenhängendkeit von Organismen zu verfolgen. Zwei Organismen, die sehr nah verbunden sind, werden wahrscheinlich sehr ähnliche DNA-Folgen zwischen zwei orthologs zeigen. Umgekehrt wird ein Organismus, der weiter evolutionär von einem anderen Organismus entfernt wird, wahrscheinlich eine größere Abschweifung in der Folge des orthologs zeigen studiert zu werden.

Mehrere biologische Spezialdatenbanken stellen Werkzeuge zur Verfügung, um orthologous Genfolgen zu identifizieren und zu analysieren. Diese Mittel verwenden Annäherungen, die allgemein in diejenigen eingeteilt werden können, die auf allen pairwise Folge-Vergleichen (heuristisch) und diejenigen basieren, die phylogenetic Methoden verwenden. Für Folge-Vergleich-Methoden wurde zuerst durch ZÄHNE, jetzt erweitert und automatisch erhöht durch die Eierpunsch-Datenbank den Weg gebahnt. InParanoid konzentriert sich auf pairwise ortholog Beziehungen. OrthoDB schätzt, dass das orthology Konzept hinsichtlich verschiedener Artbildungspunkte durch die Versorgung einer Hierarchie von orthologs entlang dem Art-Baum ist. Andere Datenbanken, die eukaryotic orthologs zur Verfügung stellen, schließen OrthoMCL, OMA, Zusammenfassung, OrthoMaM für Säugetiere, ein

OrthologID

und GreenPhylDB für Werke.

Baumbasierte Phylogenetic-Annäherungen haben zum Ziel, Artbildung von Genverdoppelungsereignissen durch das Vergleichen von Genbäumen mit Art-Bäumen zu unterscheiden, die so in Mitteln durchgeführt sind wie TreeFam und DACHBODEN. Eine dritte Kategorie von hybriden Annäherungen verwendet sowohl heuristische als auch phylogenetic Methoden, Trauben zu bauen und Bäume, zum Beispiel Ortholuge, EnsemblCompara GeneTrees und HomoloGene zu bestimmen.

Paralogy

Homologe Folgen sind paralogous, wenn sie durch ein Genverdoppelungsereignis getrennt wurden: Wenn ein Gen in einem Organismus kopiert wird, um zwei verschiedene Positionen in demselben Genom zu besetzen, dann sind die zwei Kopien paralogous.

Gene von Paralogous gehören häufig denselben Arten, aber das ist nicht notwendig: Zum Beispiel sind das Hämoglobin-Gen von Menschen und das myoglobin Gen von Schimpansen Paraklotz. Paraklotz kann in den im Paraklotz gespalten werden (paralogous Paare, die nach einem Artbildungsereignis entstanden sind) und-Paraklotz (paralogous Paare, die vor einem Artbildungsereignis entstanden sind). Zwischen Arten-Paraklotz sind Paare des Paraklotzes, der zwischen zwei Organismen wegen der Verdoppelung vor der Artbildung besteht, wohingegen innerhalb der Arten der-Paraklotz Paare des Paraklotzes sind, der in demselben Organismus besteht, aber dessen Verdoppelungsereignis nach der Artbildung geschehen ist. Paraklotz hat normalerweise dieselbe oder ähnliche Funktion, aber tut manchmal nicht: Erwartet, des ursprünglichen auswählenden Drucks laut einer Kopie des kopierten Gens zu fehlen, ist diese Kopie frei, neue Funktionen zu verändern und zu erwerben.

Folgen von Paralogous gewähren nützlichen Einblick in die Weise, wie sich Genome entwickeln. Wie man betrachtet, sind die Gene, die myoglobin verschlüsseln, und das Hämoglobin alter Paraklotz. Ähnlich sind die vier bekannten Klassen des Hämoglobins (Hämoglobin A, Hämoglobin A2, Hämoglobin B und Hämoglobin F) Paraklotz von einander. Während jedes dieser Proteine derselben grundlegenden Funktion des Sauerstoff-Transports dient, sind sie bereits ein bisschen in der Funktion abgewichen: Fötales Hämoglobin (Hämoglobin F) hat eine höhere Sympathie für Sauerstoff als erwachsenes Hämoglobin. Funktion wird jedoch nicht immer erhalten. Menschlicher angiogenin ist von ribonuclease zum Beispiel abgewichen, und während der zwei Paraklotz ähnlich in der tertiären Struktur bleibt, sind ihre Funktionen innerhalb der Zelle jetzt ziemlich verschieden.

Es wird häufig behauptet, dass orthologs funktioneller ähnlich sind als Paraklotz der ähnlichen Abschweifung, aber mehrere Papiere haben diesen Begriff herausgefordert.

Ohnology

Gene von Ohnologous sind paralogous Gene, die durch einen Prozess der Verdoppelung des ganzen Genoms (WGD) entstanden sind. Der Name wurde zuerst zu Ehren von Susumu Ohno von Ken Wolfe gegeben. Ohnologs/Ohnologues sind für die Entwicklungsanalyse interessant, weil sie alle für dieselbe Zeitdauer seit ihrem allgemeinen Ursprung abgewichen sind.

Xenology

Homologs, die sich aus horizontaler Genübertragung zwischen zwei Organismen ergeben, werden xenologs genannt. Xenologs kann verschiedene Funktionen haben, wenn die neue Umgebung für das horizontal bewegende Gen gewaltig verschieden ist. Im Allgemeinen aber haben xenologs normalerweise ähnliche Funktion in beiden Organismen.

Gametology

Gametology zeigt die Beziehung zwischen homologen Genen auf nonrecombining, entgegengesetzten Sexualchromosomen an. Gametologs ergeben sich aus dem Beginn des genetischen Sexualentschlusses und der Barrieren für die Wiederkombination zwischen Sexualchromosomen. Beispiele von gametologs schließen CHDW und CHDZ in Vögeln ein.

Siehe auch

• Cladistics
• Tiefe Homologie
• Liste von homologues des menschlichen Fortpflanzungssystems
• OrthoDB

• Orthologous Matrix (OMA)
• TreeFam
• Protein-Homologie

Referenzen

Weiterführende Literatur