Die Samtwürmer (Onychophora — wörtlich "Klaue-Träger", auch bekannt als Protracheata) sind eine geringe ecdysozoan Unterabteilung. Diese dunkel segmentierten Organismen haben winzige Augen, Antennen, vielfache Paare von Beinen und Schlamm-Drüsen. Sie sind im Vergleich zu Würmern mit Beinen, Raupen und Nacktschnecken verschiedenartig gewesen. Am üblichsten in tropischen Gebieten der Südlichen Halbkugel jagen sie nach kleineren Tieren wie Kerbtiere, die sie fangen, indem sie einen klebenden Schlamm bespritzen. In der modernen Zoologie sind sie für ihr neugieriges Paarungsverhalten besonders berühmt und um lebenden Jungen zu tragen. Sie werden immer populärer als Haustiere wegen ihres bizarren Äußeren und Essgewohnheiten.

Die zwei noch vorhandenen Familien von Samtwürmern sind Peripatidae und Peripatopsidae. Sie zeigen einen eigenartigen Vertrieb mit dem peripatids, der vorherrschend äquatorial und tropisch ist, während die peripatopsids alle darin gefunden werden, was gepflegt hat, Gondwanaland zu sein.

Früher betrachteter Teil von Tracheata, Samtwürmer werden jetzt als nahe Verwandte von Arthropoda und Tardigrada betrachtet, mit dem sie taxon Panarthropoda bilden. Das macht sie des paläontologischen Interesses, weil sie helfen können, den Erbarthropod wieder aufzubauen.

Anatomie

Samtwürmer sind segmentierte Wesen mit einem glatt gemachten zylindrischen Körperquerschnitt und Reihen von unstrukturierten Körperanhängen bekannt als lobopods (informell: Stummel-Füße). Die Tiere wachsen zu zwischen 0.5 und 20 Cm (.25 zu 8 in) mit dem Durchschnitt, der ungefähr 5 Cm (2 in) ist, und haben zwischen 13 und 43 Paaren von Beinen. Ihre Haut besteht aus zahlreichen, feinen Querringen und wird häufig orange, rot oder Braun, aber manchmal auch hellgrün, blau, Gold- oder weiß unauffällig gefärbt, und gelegentlich mit anderen Farben gestaltet.

Die Segmentierung — äußerlich unauffällig und identifizierbar nur im regelmäßigen Abstand der Paare von Beinen — ist in der regelmäßigen Einordnung von Hautporen, Ausscheidungsorganen und Konzentrationen von Nervenzellen sichtbar. Die individuellen Körperabteilungen sind größtenteils unspezialisiert; sogar der Kopf entwickelt sich nur etwas verschieden von jedem Unterleibssegment. Segmentation wird anscheinend durch dasselbe Gen wie nachweisbar in anderen Gruppen von Tieren angegeben und wird in jedem Fall während der embryonischen Entwicklung an der hinteren Grenze jedes Segmentes und in der Wachstumszone der Stummel-Füße aktiviert.

Körperanhänge

Die Stummel-Füße, die die Samtwürmer charakterisieren, sind konische, sackartige Anhänge des Körpers, die innerlich hohl sind und keine Gelenke ausstellen. Obwohl sich die Zahl von Füßen beträchtlich zwischen Arten ändern kann, ist ihre Struktur grundsätzlich sehr ähnlich. Starrheit wird durch den hydrostatischen Druck ihres flüssigen Inhalts zur Verfügung gestellt, und Bewegung wird gewöhnlich passiv durch das Ausdehnen und Zusammenziehung des kompletten Körpers des Tieres erhalten. Jedoch kann jedes Bein auch verkürzt und durch innere Muskeln gebogen werden; wegen des Mangels an Gelenken kann dieses Verbiegen an jedem Punkt entlang den Seiten des Beines stattfinden.

In einigen Arten werden zwei verschiedene Organe innerhalb der Füße gefunden:

• Drüsen von Crural sind an der Schulter der Beine gelegen, sich in die Leibeshöhle ausstreckend. Sie öffnen sich nach außen am crural papillae — kleinen einer Warze ähnlichen Beulen auf der Bauchseite des Beines — und sondern ab chemische Bote-Materialien haben pheromones genannt. Ihr Name kommt aus dem lateinischen cruralis Bedeutung "der Beine".
• Coxal vesicles sind Beutel, die auf der Bauchseite des Beines gelegen sind, das everted sein und wahrscheinlich in der Wasserabsorption dienen kann. Sie werden nur innerhalb der Familie Peripatidae gefunden und werden von coxa, dem lateinischen Wort für "die Hüfte" genannt.

Auf jedem Fuß ist ein Paar von einziehbaren, gehärteten (sclerotised) chitin Klauen, die dem taxon seinen wissenschaftlichen Namen geben: Onychophora wird aus dem griechischen onyches, "Klauen" abgeleitet; und pherein, "um zu tragen". An der Basis der Klauen sind drei bis sechs stachelige "Kissen", auf denen das Bein in seiner sich ausruhenden Position sitzt, und auf dem das Tier glatte Substrate spielend gewinnt; die Klauen werden hauptsächlich verwendet, um eine feste Fußstütze auf dem unebenen Terrain zu gewinnen.

Abgesondert von den Paaren von Beinen gibt es drei weitere Körperanhänge, die am Kopf sind und drei Segmente umfassen:

• Auf dem ersten Hauptsegment ist ein Paar von schlanken Antennen, die in der Sinneswahrnehmung dienen. Sie entsprechen wahrscheinlich direkt zu den Antennen der Arthropoden, aber vielleicht eher mit ihren "Lippen" oder labrum nicht. An ihrer Basis wird ein Paar von einfachen Augen gefunden, außer in einigen blinden Arten. Vor diesen, in vielen australischen Arten, sind verschiedene Grübchen, von denen die Funktion noch nicht klar ist. Es scheint, dass in mindestens einigen Arten diese in der Übertragung von Samenzelle-Paketen (spermatophores) dienen.
• Auf der Bauchseite des zweiten Hauptsegmentes ist der labrum, eine durch empfindliche "Lippen" umgebene Mund-Öffnung. In den Samtwürmern ist diese Struktur ein Muskelauswuchs des Halses, so, trotz seines Namens, ist es wahrscheinlich zum labrum der Arthropoden nicht homolog. Tief innerhalb der Mundhöhle liegen die scharfen, "Kiefer" in der Form von des Halbmonds oder Oberkiefer, die stark gehärtet werden und den Klauen der Füße ähneln, mit denen sie wahrscheinlich homolog sind. Die Kiefer werden in innere und äußerliche Oberkiefer geteilt und werden mit feinem toothlets bedeckt. Sie bewegen sich rückwärts und schicken in einer Längsrichtung nach, die Beute abreißend.
• Auf dem dritten Hauptsegment, nach links und Recht auf den Mund, sind zwei Öffnungen benannt "mündlicher papillae". Innerhalb dieser sind ein Paar von großen, schwer innerlich verzweigten Schlamm-Drüsen. Diese liegen grob im Zentrum des Körpers und verbergen eine Art milchig-weißen Schlamm, der verwendet wird, um Beute und zu Verteidigungszwecken zu berücken. Manchmal wird der in Verbindung stehende "Schlamm-Leiter" in ein Reservoir verbreitert, das vorproduzierten Schlamm puffern kann. Die Schlamm-Drüsen selbst werden wahrscheinlich crural Drüsen modifiziert.

Alle drei Strukturen entsprechen einem Entwicklungsursprung in den Bein-Paaren der anderen Segmente.

Haut und Muskulatur

Verschieden vom arthropods besitzen Samtwürmer kein starres Hautskelett. Statt dessen handelt ihre geFlüssigkeitsfüllte Leibeshöhle als ein hydrostatisches Skelett ähnlich zu vielen weich verkörperten Tieren ohne Beziehung, die, zum Beispiel Seerosen und verschiedene Würmer zylindrisch gestaltet werden. Der Druck ihrer incompressible inneren körperlichen Flüssigkeit auf der Körperwand stellt Starrheit zur Verfügung, und Muskeln sind im Stande, dagegen zu handeln.

Die Körperwand besteht aus einer Nichtzellaußenhaut, dem cuticula; eine einzelne Schicht von Oberhaut-Zellen, die eine innere Haut bilden; und darunter, gewöhnlich drei Schichten des Muskels, die in Bindegeweben eingebettet werden.

Der cuticula ist ungefähr ein Mikrometer dick und mit feinem villi bedeckt. In der Zusammensetzung und Struktur ähnelt es dem cuticula des arthropods, aus α-chitin und verschiedenen Proteinen, obwohl nicht bestehend, collagen enthaltend. Es kann in einen äußerlichen epicuticula und einen inneren procuticula geteilt werden, die selbst aus exo- und endo-cuticula bestehen. Diese Mehrniveau-Struktur ist für die hohe Flexibilität der Außenhaut verantwortlich, die dem Samtwurm ermöglicht, sich in die schmalsten Klüfte zu drücken. Obwohl äußerlich wasserabstoßend, ist der cuticula nicht im Stande, Wasserverlust durch die Atmung, und infolgedessen zu verhindern, Samtwürmer können nur in Mikroklimas mit der hohen Feuchtigkeit leben, um Trocknung zu vermeiden.

Die Oberfläche des cuticula wird mit zahlreichen feinen papillae gestreut, von denen die größeren sichtbare villi ähnliche empfindliche Borsten tragen. Die papillae selbst werden mit winzigen Skalen bedeckt, der Haut ein samtartiges Äußeres leihend (von dem die gemeinsame Bezeichnung wahrscheinlich abgeleitet wird). Es ist auch zu trockenem Samt zur Berührung aufgelegt, für die seine wasserabstoßende Natur verantwortlich ist. Das Mausern der Haut (Ecdysis) findet regelmäßig, manchmal alle 14 Tage, veranlasst durch das Hormon ecdysone statt.

An jeder Mauserung wird die Hütte-Haut durch die Oberhaut ersetzt, die sofort darunter liegt; verschieden vom cuticula besteht das aus lebenden Zellen. Darunter liegt eine dicke Schicht des Bindegewebes, das in erster Linie collagen Fasern ausgerichtet entweder Parallele oder Senkrechte zur Längsachse des Körpers zusammengesetzt wird. Innerhalb des Bindegewebes liegen drei dauernde Schichten des glatten Unspezialmuskelgewebes. Die relativ dicke Außenschicht wird aus Ring-(Schließmuskel) Muskeln und die ähnlich umfangreiche innere Schicht von Längsmuskeln zusammengesetzt. Zwischen ihnen liegen dünne diagonale Muskeln, die Wind rückwärts und entlang der Körperachse in einer Spirale nachschickt. Zwischen den diagonalen und Ringmuskeln bestehen feines Geäder, das unter den oberflächlich erkennbaren Querringen der Haut liegt und für die pseudosegmentierten Markierungen verantwortlich ist.

Unter dem inneren Muskel liegt Schicht die Leibeshöhle. Im Querschnitt wird das in drei Gebiete durch so genannte dorso-ventrale Muskeln geteilt, die von der Mitte des Unterbauchs durch zu den Rändern der oberen Seite laufen: Eine Hauptmitte Abteilung und links und Recht, zwei Seitengebiete, die auch die Beine einschließen.

Der colouration von Onychophora wird durch eine Reihe von Pigmenten erzeugt. Die Löslichkeit dieser Pigmente ist ein Schlüsselwerkzeug in der Klassifikation: Im ganzen arthropods und tardigrades ist das Körperpigment in Vinylalkohol auflösbar. Das ist auch für Peripatidae wahr, aber im Fall von Peripatopsidae ist das Körperpigment in Vinylalkohol unlöslich.

Haemocoel und Umlauf

Die Leibeshöhle ist als ein "pseudocoel" oder haemocoel bekannt. Verschieden von einem wahren coelom wird ein pseudocoel durch eine Zellschicht nicht völlig eingeschlossen ist auf den embryonischen mesoderm zurückzuführen gewesen. Ein coelom wird jedoch um die Gonaden und das Verschwendungsbeseitigen nephridia gebildet.

Als der Name deutet haemocoel an, die Leibeshöhle wird mit einer blutähnlichen Flüssigkeit gefüllt, in der alle Organe eingebettet werden; auf diese Weise können sie mit Nährstoffen leicht geliefert werden, die im Blut zirkulieren. Diese Flüssigkeit ist farblos, weil sie Pigmente nicht enthält; aus diesem Grund dient es nur einer beschränkten Rolle im Sauerstoff-Transport. Zwei verschiedene Typen von Blutzellen (oder haemocytes) zirkulieren in der Flüssigkeit: amoebocytes und nephrocytes. Die amoebocytes fungieren wahrscheinlich im Schutz vor Bakterien und anderen Fremdkörpern; in einigen Arten spielen sie auch eine Rolle in der Fortpflanzung. Nephrocytes absorbieren Toxine oder wandeln sie in eine Form um, die für die Beseitigung durch den nephridia passend ist.

Der haemocoel wird durch eine horizontale Teilung, das Diaphragma in zwei Teile geteilt: die pericardial Kurve entlang dem Rücken und die perivisceral Kurve entlang dem Bauch. Der erstere schließt das einer Tube ähnliche Herz, und die Letzteren, die anderen Organe ein. Das Diaphragma wird in vielen Plätzen perforiert, den Austausch von Flüssigkeiten zwischen den zwei Höhlen ermöglichend.

Das Herz selbst ist eine Tube von Ringmuskeln, die aus epithelischen Geweben, mit zwei seitlichen Öffnungen pro Segment bestehen. Während es nicht bekannt ist, ob das hintere Ende offen oder von der Vorderseite geschlossen ist, öffnet es sich direkt in die Leibeshöhle. Da es kein Geäder gibt, abgesondert von den feinen Behältern, die zwischen den Muskelschichten der Körperwand und einem Paar von Arterien laufen, die die Antennen liefern, wird das einen offenen Umlauf genannt.

Das Timing des pumpenden Verfahrens kann in zwei Teile geteilt werden: diastole und Systole. Während diastole fließt Blut durch den ostia von der pericardial Kurve (die Höhle, die das Herz enthält) ins Herz. Wenn die Systole, der ostia nahe und der Herzmuskelvertrag nach innen beginnt, das Volumen des Herzens reduzierend. Das pumpt das Blut vom Vorderende des Herzens in die perivisceral Kurve, die die Organe enthält. Auf diese Weise werden die verschiedenen Organe mit Nährstoffen geliefert, bevor das Blut schließlich zur pericardial Kurve über die Perforationen im Diaphragma zurückkehrt. Zusätzlich zur pumpenden Handlung des Herzens haben Körperbewegungen auch einen Einfluss auf den Umlauf.

Atmung

Sauerstoff-Auffassungsvermögen kommt zu einem Ausmaß über die einfache Verbreitung durch die komplette Körperoberfläche, mit dem coxal vesicles auf den Beinen vor, die vielleicht an einigen Arten beteiligen werden. Jedoch, des grössten Teiles der Wichtigkeit ist Gasaustausch über feine unverzweigte Tuben, die tracheae, die Sauerstoff von der Oberfläche tief in die verschiedenen Organe, besonders das Herz ziehen. Die Wände dieser Strukturen, die in ihrer Gesamtheit weniger als drei Mikrometer dick sind, bestehen nur aus einer äußerst dünnen Membran, durch die sich Sauerstoff leicht verbreiten kann. Die tracheae entstehen bei winzigen Öffnungen, den Atemlöchern, die selbst zusammen in einer Beule ähnlichen Unterbrechungen der Außenhaut, gebündelt werden. Die Zahl "tracheae Bündel" so gebildet ist durchschnittlich ungefähr 75 pro Körpersegment; sie wachsen am dichtesten auf der Rückseite vom Organismus an.

Verschieden vom arthropods sind die Samtwürmer unfähig, die Öffnungen ihres tracheae zu kontrollieren; die tracheae sind immer offen, beträchtlichen Wasserverlust in trockenen Bedingungen zur Folge habend. Deshalb sind Samtwürmer auf Habitate mit der hohen Luftfeuchtigkeit abhängig.

Verdauungssystem

Der Verdauungstrakt beginnt ein bisschen hinter dem Kopf, dem Mund, der auf der Unterseite ein kleiner Weg vom frontmost Punkt des Körpers liegt. Hier kann Beute durch die Oberkiefer mit ihrer Bedeckung von feinem toothlets mechanisch zergliedert werden. Zwei Speicheldrüsen entladen sich über einen allgemeinen Leiter in den nachfolgenden "Hals", der den ersten Teil des Vordereingeweides zusammensetzt. Der Speichel, den sie erzeugen, enthält Schleim und hydrolytic Enzyme, die Verzehren sowohl innerhalb als auch außerhalb des Mundes beginnen. Historisch haben sich die Speicheldrüsen wahrscheinlich von den Organen der überflüssigen Beseitigung bekannt als nephridia entwickelt, die homolog in den anderen Körpersegmenten gefunden werden.

Der Hals selbst ist sehr muskulös, dienend, um teilweise liquified Essen zu absorbieren und es über die Speiseröhre zu pumpen, die das Hinterteil des Vordereingeweides ins Haupteingeweide bildet. Verschieden vom Vordereingeweide wird das mit einem cuticula nicht liniert, aber besteht stattdessen nur aus einer einzelnen Schicht des epithelischen Gewebes, das auffallende Einrückung nicht ausstellt, wie in anderen Tieren gefunden wird. Ins Haupteingeweide eingehend, werden Nahrungsmittelpartikeln mit einer Schleim-basierten peritrophic Membran angestrichen, die dient, um das Futter des Eingeweides vom Schaden durch scharfkantige Partikeln zu schützen. Das Darmepithel verbirgt weitere Verdauungsenzyme und absorbiert die veröffentlichten Nährstoffe, obwohl die Mehrheit des Verzehrens bereits äußerlich oder im Mund stattgefunden hat. Schwer verdauliche Reste kommen ins hintere Eingeweide an, oder Mastdarm, der wieder mit einem cuticula liniert wird, und der sich am After öffnet, der auf der Unterseite nahe am Ende gelegen ist, endet.

Organe von Excretory

In fast jedem Segment ist ein Paar von genannten nephridia von excretory Organen, die aus coelom Gewebe abgeleitet werden. Jeder besteht aus einem kleinen Beutel, der, über einen geißelten Leiter genannt einen nephridioduct zu einer Öffnung an der Basis des nächsten als ein nephridiopore bekannten Beines verbunden wird. Der Beutel wird durch genannte podocytes von speziellen Zellen besetzt, die Ultrafiltrieren des Bluts durch die Teilung zwischen haemocoelom und nephridium erleichtern. Die Zusammensetzung der Harnlösung wird im nephridioduct durch die auswählende Wiederherstellung von Nährstoffen und Wasser und durch die Isolierung des Giftes und der Abfallstoffe modifiziert, bevor es excreted zur Außenwelt über den nephridiopore ist. Das wichtigste stickstoffhaltige Ausscheidungsprodukt ist die wasserunlösliche Harnsäure; das kann excreted im festen Zustand mit sehr wenig Wasser sein. Dieser so genannte uricotelic excretory Weise vertritt eine Anpassung an das Leben auf dem Land und der verbundenen Notwendigkeit des Geschäfts wirtschaftlich mit Wasser.

Ein Paar von ehemaligem nephridia im Kopf wurde sekundär in die Speicheldrüsen umgewandelt, während ein anderes Paar im Endsegment von männlichen Mustern jetzt als Drüsen dient, die anscheinend eine Rolle in der Fortpflanzung spielen.

Sinnesorgane

Der komplette Körper — einschließlich der Stummel-Füße — wird mit zahlreichem papillae unordentlich verstreut: Warzige Vorsprünge, die eine Mechanoreceptive-Borste (antwortend auf mechanische Stimuli) am Tipp tragen, von denen jeder auch mit weiteren Sinnesnervenzellen verbunden wird, die unten liegen. Der Mund papillae, die Ausgänge der Schlamm-Drüsen, hat wahrscheinlich auch eine Funktion in der Sinneswahrnehmung. Sinneszellen bekannt als "sensills" auf den "Lippen" oder labrum antworten auf chemische Stimuli und sind als chemoreceptors bekannt. Diese werden auch auf den zwei Antennen gefunden, die als die wichtigsten Sinnesorgane des Samtwurmes betrachtet werden können. Außer in einigen (normalerweise unterirdischen) Arten liegt ein einfach gebautes Auge (Punktauge) seitlich gerade unter dem Kopf hinter jeder Antenne. Das besteht aus einer chitinous Ball-Linse, einer Hornhaut und einer Netzhaut und wird mit dem Zentrum des Gehirns über einen Sehnerv verbunden. Die Netzhaut umfasst zahlreiche Pigment-Zellen und Photoempfänger; die Letzteren werden geißelte Zellen leicht modifiziert, deren Geißel-Membranen ein lichtempfindliches Pigment auf ihrer Oberfläche tragen.

denkt, sind die rhabdomeric Augen von Onychophora mit den Mittelpunktaugen von arthropods homolog; das würde andeuten, dass der letzte gemeinsame Ahne von arthropods nur Mittelpunktauge trägt.

Jedoch zeigt der innervation, dass die Homologie beschränkt wird: Die Augen von Onychophora formen sich hinter der Antenne, wohingegen das Gegenteil in arthropods wahr ist.

Fortpflanzungsorgane

Beide Geschlechter besitzen Paare von Gonaden, sich über einen Kanal öffnend, hat einen gonoduct in eine allgemeine genitale Öffnung, den gonopore genannt, der auf der hinteren ventralen Seite gelegen wird. Sowohl die Gonaden als auch der gonoduct werden aus wahrem coelom Gewebe abgeleitet.

In Frauen wird den zwei Eierstöcken in der Mitte und zum horizontalen Diaphragma angeschlossen. Der gonoduct erscheint verschieden je nachdem, ob die Art lebendes Lager oder Eiablage ist. Im ersteren teilt sich jeder Ausgangskanal in einen schlanken oviduct und eine geräumige "Gebärmutter", die Gebärmutter, in der sich die Embryos entwickeln. Die einzelne Scheide, mit der beide Gebärmutter verbunden wird, läuft äußer zum gonopore. In Eiablage-Arten, deren gonoduct gleichförmig gebaut wird, liegt die genitale Öffnung am Tipp eines langen Eiablage-Apparats, des Ovipositoren. Die Frauen von vielen Arten besitzen auch ein Sperma-Behältnis genannt den Container seminis, in dem Samenzellen von Männern provisorisch oder seit längeren Perioden versorgt werden können.

Männer besitzen zwei getrennte Hoden, zusammen mit dem entsprechenden Sperma vesicle (der vesicula seminalis) und Ausgangskanal (der vasa efferentia). Die zwei vasa efferentia vereinigen sich zu einem allgemeinen Sperma-Kanal, der vas deferens, der sich der Reihe nach durch den ejaculatory Kanal erweitert, um sich am gonopore zu öffnen. Direkt neben oder hinter dieser Lüge zwei Paare von speziellen Drüsen, die wahrscheinlich einer Hilfsfortpflanzungsfunktion dienen; die hintersten Drüsen sind auch bekannt als anale Drüsen.

Eine einem Penis ähnliche Struktur ist bis jetzt nur in Männern der Klasse Paraperipatus gefunden worden, aber ist in der Handlung noch nicht beobachtet worden. Wie vorher erwähnt, stellen Männer von vielen australischen Arten spezielle Strukturen auf dem Kopf aus, die anscheinend bestimmte Aufgaben im überwechselnden Sperma den Frauen übernehmen. In den Arten Euperipatoides rowelli wird Sperma durch diese Strukturen gesammelt, und, wenn auf eine Frau gestoßen wird, fügt der Wurm seinen Kopf in die Scheide ein.

Vertrieb und Habitat

Samtwürmer leben in allen tropischen Habitaten und in der gemäßigten Zone der Südlichen Halbkugel, einen circumtropical und circumaustral Vertrieb zeigend. Individuelle Arten werden in Mittelamerika und Südamerika gefunden; die karibischen Inseln; das äquatoriale Westliche Afrika und Südafrika; das nordöstliche Indien; Indonesien und Teile Malaysias; das neue Guinea; Australien; und Neuseeland. Fossilien sind im Baltischen Bernstein gefunden worden, anzeigend, dass sie früher in der Nordhemisphäre weit verbreiteter waren, als Bedingungen passender waren.

Alle noch vorhandenen Samtwürmer sind (Landleben) irdisch und bevorzugen dunkle Umgebungen mit der hohen Luftfeuchtigkeit. Sie werden besonders in den Regenwäldern der Wendekreise und gemäßigten Zonen gefunden, wo sie unter Moos-Kissen und Blatt-Sänfte, unter Baumstämmen und Steinen in faulendem Holz oder in Termite-Tunnels leben. Sie kommen auch in der unbewaldeten Weide vor, wenn dort genügend Klüfte im Boden bestehen, in den sie sich während des Tages zurückziehen können.

Zwei Arten leben in Höhlen, einem Habitat, zu dem ihre Fähigkeit, sich in die kleinsten Spalten zu drücken, sie außergewöhnlich gut angepasst macht, und in dem unveränderliche Lebensbedingungen versichert werden. Seitdem die wesentlichen Voraussetzungen für das Höhle-Leben wahrscheinlich bereits vor der Ansiedlung dieser Habitate da gewesen sind, kann das als exaptation beschrieben werden. Landwirtschaft hat anscheinend verfügbare neue Habitate für Samtwürmer gemacht; jedenfalls werden sie in künstlichem Kakao und Banane-Plantagen in Südamerika und der Karibik gefunden.

Weil die Gefahr der Trocknung während des Tages und im trockenen Wetter am größten ist, ist es nicht überraschend, dass Samtwürmer gewöhnlich nachts und während des regnerischen Wetters am energischsten sind. Unter der Kälte oder den trockenen Bedingungen finden sie aktiv Klüfte heraus, in denen sie ihren Körper in einen sich ausruhenden Staat auswechseln. Samtwürmer sind negativ phototaktisch: Sie werden von hellen leichten Quellen zurückgetrieben.

Die größte gemessene Bevölkerungsdichte ist an etwa zehn Personen pro Quadratmeter sehr niedrig; Samtwürmer sind häufig schwierig, in ihrem natürlichen Habitat zu finden.

Schlamm

Der Schlamm von Onychophora wird von einem Paar von Schlamm-Drüsen (mündlicher papillae) in der Verteidigung gegen Raubfische kräftig bespritzt und Beute zu gewinnen. Die Schlamm-Drüsen, die auf den Seiten des Kopfs unter den Antennen eingestellt sind, sind ein Paar hoch modifizierter Glieder und treiben normalerweise den Schlamm ungefähr ein Zentimeter an. Der Schlamm kann bis zu vier Zentimeter angetrieben werden, obwohl Genauigkeit mit der Reihe fällt, die gewöhnlich viel kürzer ist als das. Eine Spritze genügt gewöhnlich, um einen Beute-Artikel einzufangen, obwohl größere Beute weiter durch kleinere an den Gliedern ins Visier genommene Spritzen unbeweglich gemacht werden kann; zusätzlich werden die Giftzähne von Spinnen manchmal ins Visier genommen.

Der Schlamm, der für bis zu 11 % des trockenen Gewichts des Organismus verantwortlich sein kann, ist 90-%-Wasser; sein trockener Rückstand besteht hauptsächlich aus Proteinen in erster Linie ein Collagen-Typ-Protein. 1.3 % des trockenen Gewichts des Schlamms bestehen aus Zucker, hauptsächlich glactosamine. Der Schlamm enthält auch lipids und den surfactant nonylphenol. Onychophora sind die einzigen Organismen, die bekannt sind, diese letzte Substanz zu erzeugen.

Die proteinaceous Zusammensetzung ist für die hohe Zugbelastung und Dehnbarheit des Schlamms verantwortlich. Auf die Ausweisung bildet es ein Netz von Fäden ungefähr 20 µm im Durchmesser mit gleichmäßig Tröpfchen unter Drogeneinfluss von klebriger klebender Flüssigkeit entlang ihrer Länge. Es trocknet nachher, das Schrumpfen, Verlieren seiner Klebrigkeit und spröde Werden. Onychophora wird essen und "Wiedergebrauch" jeder ausgetrocknete Schlamm.

Der lipid und die nonylphenol Bestandteile können einem von zwei Zwecken dienen. Sie können den Ausweisungskanal linieren, den Schlamm verhindernd, beim Organismus zu bleiben, wenn es verborgen wird; oder sie können den trocknenden Prozess lange genug für den Schlamm verlangsamen, um sein Ziel zu erreichen.

Ein onychophoran braucht ungefähr 24 Tage, um ein erschöpftes Schlamm-Behältnis wieder zu füllen.

Verhalten

Ortsveränderung

Samtwürmer bewegen sich in einer langsamen und allmählichen Bewegung, die sie schwierig für die Beute macht zu bemerken. Ihr Stamm wird relativ hoch über dem Boden erhoben, und sie gehen mit der Nichtüberschneidung auf Schritte spazieren.

Sich von Ort zu Ort, Samtwurm-Kraul vorwärts mit seinen Beinen zu bewegen; unterschiedlich in arthropods werden beide Beine eines Paares gleichzeitig bewegt. Die Klauen der Füße werden nur auf dem harten, rauen Terrain verwendet, wo ein fester Griff erforderlich ist; auf weichen Substraten wie Moos geht der Samtwurm auf den Fußkissen an der Basis der Klauen spazieren.

Die wirkliche Ortsveränderung wird weniger durch die Anstrengung der Bein-Muskeln erreicht als durch lokale Änderungen der Körperlänge. Das kann mit den Ring- und Längsmuskeln kontrolliert werden. Wenn die Ringmuskeln zusammengezogen werden, wird der Körperquerschnitt, und das entsprechende Segment-Strecken reduziert, da sein Volumen unveränderlich wegen des incompressible Verhaltens des flüssigen Inhalts des coelom bleiben muss; das ist die übliche Verfahrensweise des hydrostatischen Skelettes, wie auch verwendet, durch andere Würmer. Wegen des Ausdehnens werden die Beine des betroffenen Segmentes gehoben und vorwärts geschwungen. Die lokale Zusammenziehung der Längsmuskeln verkürzt dann das passende Segment, und die Beine, die jetzt im Kontakt mit dem Boden sind, werden am Ende bewegt. Dieser Teil des Lokomotive-Zyklus ist der wirkliche Bein-Schlag, der für die Vorwärtsbewegung verantwortlich ist. Das individuelle Strecken und die Zusammenziehungen der Segmente werden durch das solches Nervensystem koordiniert, dass Zusammenziehungswellen die Länge des Körpers, jedes Paar von Beinen führen, die vorwärts und dann unten und nach hinten in der Folge schwingen. Die Organismen können Geschwindigkeiten von bis zu vier Zentimeter pro Sekunde erreichen.

Soziale Wechselwirkung

Der Verstand von Onychophora, während klein, ist sehr kompliziert; folglich sind die Organismen zu ziemlich hoch entwickelten sozialen Wechselwirkungen fähig. Verhalten kann sich von der Klasse bis Klasse ändern, so widerspiegelt dieser Artikel die am meisten studierte Klasse, Euperipatoides.

Sie bilden soziale Gruppen von bis zu fünfzehn Personen, gewöhnlich nah verbunden, der normalerweise lebend wird und jagst zusammen.

Gruppen leben gewöhnlich zusammen; ein Beispiel in trockeneren Gebieten würde in einem Gebiet des feuchten Interieurs eines faulenden Klotzes sein. Gruppenmitglieder sind zu Personen von anderem Klotz äußerst aggressiv. Überlegenheit wird durch Aggression erreicht und durch das gehorsame Verhalten aufrechterhalten. Nach einem Töten frisst die dominierende Frau immer zuerst, gefolgt der Reihe nach von den anderen Frauen, dann Männern, dann dem Jungen. Soziale Hierarchie wird durch mehrere Wechselwirkungen gegründet: Sich höher aufreihende Personen werden jagen, beißen und Kraul oben auf ihren Untergebenen. Jugendliche beschäftigen sich nie mit dem aggressiven Verhalten, aber Aufstieg oben auf Erwachsenen, die ihre Anwesenheit auf ihren Rücken dulden. Größe ist wahrscheinlich im Herstellen der Hierarchie wichtig, die für die Überlegenheit von Frauen verantwortlich sein kann. Wenn sie andere Personen bewerten, messen Personen häufig einander, indem sie ihre Antennen unten die Länge der anderen Person führen. Sobald Hierarchie gegründet worden ist, werden sich paarweise angeordnete Personen häufig zusammen sammeln, um eine Anhäufung zu bilden; das ist in der männlich-weiblichen Paarung am schnellsten, die von Paaren von Frauen, dann Paaren von Männern gefolgt ist. Während Hierarchie zwischen Personen von einer einzelnen Gruppe schnell gegründet wird, ist das nicht der Fall mit Organismen von verschiedenen Gruppen; diese sind wesentlich aggressiver und besteigen sehr selten einander oder Form-Anhäufungen.

Vertrieb

Personen innerhalb eines individuellen Klotzes sind gewöhnlich nah verbunden; besonders so mit Männern. Das kann mit der intensiven Aggression zwischen Frauen ohne Beziehung verbunden sein.

Fütterung

Samtwürmer sind Hinterhalt-Raubfische, nur bei Nacht jagend, und sind im Stande, Tiere mindestens ihre eigene Größe festzunehmen, obwohl sie fast ganze ihre Schlamm verbergende Kapazität nehmen kann, einen großen Beute-Artikel zu gewinnen. Sie fressen auf fast irgendwelchen kleinen wirbellosen Tieren, einschließlich woodlice (Isopoda), Termiten (Isoptera), Kricket (Gryllidae), bestellen Läuse (Psocoptera), Küchenschaben (Blattidae), Tausendfüße und Hundertfüßer (Myriapoda), Spinnen (Araneae), verschiedene Würmer und sogar große Schnecken (Gastropoda) vor/bellen. Abhängig von ihrer Größe essen sie durchschnittlich jeden zu vier Wochen. Wie man betrachtet, sind sie zu Hundertfüßern (Chilopoda) ökologisch gleichwertig.

Potenzielle Opfer können von bis zu vier Zentimeter weg entdeckt werden und werden durch die sanfte Anwendung der Antennen untersucht. Wenn, wie man beurteilt, sie eine passende Größe sind, wird Schlamm vertrieben, um den Beute-Artikel unbeweglich zu machen. Die am meisten energisch geneigte Beute ist zwei Fünftel die Größe der Jagd onychophoran. Der onychophoran beißt in die Beute und spritzt Speichel ein, der weiter Bewegung reduziert und Verzehren des Beute-Artikel-innards beginnen kann. Neunzig Prozent der am Essen eines Musters beteiligten Zeit werden ausgegeben, es aufnehmend; die Wiedernahrungsaufnahme des Schlamms, der verwendet ist, um das Kerbtier zu fangen, wird durchgeführt, während der onychophoran einen passenden Platz ausfindig macht, die Beute und diese Phase Rechnungen für ungefähr 8 % der Zufuhrzeit mit der restlichen Zeit zu durchstechen, die gleichmäßig zwischen dem Überprüfen, Spritzen und Einspritzen der Beute gespalten ist.

Onychophora verwenden wahrscheinlich Vision nicht in erster Linie, um ihre Beute zu entdecken; obwohl ihre winzigen Augen wirklich eine gute bildbildende Kapazität haben, wird ihre Vorwärtsvision durch ihre Antennen verdunkelt; ihre nächtliche Gewohnheit beschränkt auch das Dienstprogramm der Sehkraft. Wie man denkt, sind Luftzüge, die durch die Beute-Bewegung gebildet sind, die primäre Weise der sich niederlassenden Beute; die Rolle des Geruchs ist falls etwa, unklar. Die Tiere schleichen sich wörtlich an ihre Beute mit ihrer glatten, allmählichen und flüssigen Bewegungsentgehen-Entdeckung durch Raubfische heran. Sobald sie ihre Beute erreichen, berühren sie sie sehr weich mit ihren Antennen, um seine Größe und Nährwert zu bewerten. Nachdem jeder stößt, wird die Antenne eilig zurückgenommen, um Entdeckung durch die Beute-Person zu vermeiden. Diese Untersuchung kann überall aufwärts zehn Sekunden dauern, bis der Samtwurm eine Entscheidung darüber trifft, ob man es angreift - oder bis es die Beute stört und flieht. Hungrige Onychophora verbringen weniger Zeit, ihre Beute untersuchend, und sind schneller, um ihren Schlamm anzuwenden. Sobald Schlamm bespritzt worden ist, wird Onychophora an nichts anhalten, um unten zu jagen und ihre Beute zu verschlingen, um die energische Investition wiederzugewinnen. Wie man beobachtet hat, haben sie bis zu zehn Minuten ausgegeben, nach entfernter Beute suchend, nach der sie zu ihrem Schlamm zurückkehren, um es zu essen. Im Fall von der kleineren Beute können sie nicht zum Schlamm es überhaupt wählen.

Nachher wird ein weicher Teil des Beute-Artikels (gewöhnlich eine gemeinsame Membran in der Arthropod-Beute) identifiziert, mit einem Bissen von den Kiefern durchstochen, und mit dem Speichel eingespritzt. Das tötet die Beute sehr schnell und beginnt einen langsameren Prozess des Verzehrens. Während der onychophoran auf die Beute wartet, um zu verdauen, produziert es auf seinem Schlamm Speichel und beginnt, es (und irgendetwas Beigefügtes ihm) zu essen. Es zerrt nachher und Scheiben an der früheren Perforation, um Zugang zum jetzt liquidierten innards seiner Beute zu erlauben.

In sozialen Gruppen ist die dominierende Frau erst, um zu fressen, Mitbewerber-Zugang zum Beute-Artikel für die erste Stunde der Fütterung nicht erlaubend. Nachher beginnen untergeordnete Personen zu fressen. Die Zahl von Männern erreicht eine Spitze, nachdem Frauen anfangen, den Beute-Artikel zu verlassen. Nach der Fütterung reinigen Personen ihre Antennen und Mund-Teile vor dem Neuanschluss an den Rest ihrer Gruppe. Weil es so lange nimmt, um einen Beute-Artikel aufzunehmen, geschieht das Jagen hauptsächlich um das Halbdunkel; der onychophorans wird ihre Beute am Sonnenaufgang aufgeben.

Diese Raublebensweise ist wahrscheinlich eine Folge des Bedürfnisses des Samtwurmes, feucht zu bleiben. Wegen der dauernden Gefahr der Trocknung häufig sind nur ein paar Stunden pro Tag verfügbar, um Essen zu finden. Das führt zu einer starken Auswahl für ein niedriges Kosten-Nutzen-Aspekt-Verhältnis, das mit einer pflanzenfressenden Diät kaum erreicht werden kann.

Fortpflanzung und Lebenszyklus

Fast alle Arten des Samtwurmes vermehren sich sexuell. Die alleinige Ausnahme ist Epiperipatus imthurni, dessen keine Männer beobachtet worden sind; Fortpflanzung kommt stattdessen bei der Parthenogenese vor.

Alle Arten sind im Prinzip sexuell verschieden und Bär, in vielen Fällen, einem gekennzeichneten sexuellen Dimorphismus: Die Frauen sind gewöhnlich größer als die Männer und haben in Arten, wo die Zahl von Beinen, mehr Beine variabel ist. Die Frauen von vielen Arten werden nur einmal während ihrer Leben fruchtbar gemacht, der zu Verbindung führt, die manchmal stattfindet, bevor das Fortpflanzungsorgan der Frauen völlig entwickelt wird. In solchen Fällen, zum Beispiel im Alter von drei Monaten in Macroperipatus torquatus, werden die übertragenen Samenzellen in einem speziellen Reservoir behalten, wo sie lebensfähig seit längeren Perioden bleiben können.

Fruchtbarmachung findet innerlich statt, obwohl sich die Weise der Sperma-Übertragung weit ändert. In den meisten Arten, zum Beispiel in der Klasse Peripatus, hat ein Paket von Samenzellen gerufen der spermatophore wird in die genitale Öffnung der Frau gelegt. Der ausführliche Prozess, durch den das erreicht wird, ist in den meisten Fällen noch unbekannt, ein wahrer Penis, der nur beobachtet in Arten der Klasse Paraperipatus gewesen ist. In vielen australischen Arten, dort bestehen Sie Grübchen oder spezieller Dolch - oder Strukturen in der Form von der Axt auf dem Kopf; der Mann von Florelliceps stutchburyae drückt einen langen Stachel gegen die genitale Öffnung der Frau und stellt wahrscheinlich seinen spermatophore dort auf diese Weise ein. Während des Prozesses unterstützt die Frau den Mann, indem sie ihn zugeschnallt mit den Klauen ihres letzten Paares von Beinen hält. Das Paarungsverhalten von zwei Arten der Klasse Peripatopsis ist besonders neugierig. Hier legt der Mann zwei Millimeter spermatophores auf dem Rücken oder den Flanken der Frau. Amoebocytes vom Blut der Frau versammeln sich innerhalb der Seite, und sowohl die Umkleidung des spermatophore als auch die Körperwand, auf der es sich ausruht, werden über die Sekretion von Enzymen zersetzt. Das befreit die Samenzellen, die sich dann frei durch den haemocoel bewegen, in die Außenwand der Eierstöcke eindringen und schließlich die Eier fruchtbar machen. Wie man noch nicht versteht, warum diese selbst zugefügte Hautverletzung zu Bakterieninfektionen nicht führt (obwohl wahrscheinlich zusammenhängend mit den Enzymen, die verwendet sind, verschlechtert die Haut oder erleichtert die Übertragung des lebensfähigen genetischen Materials vom Mann der Frau).

Samtwürmer werden in der Eiablage (ovipar), lebendes Lager des Eies (ovovivipare) und lebend tragende (lebendgebährende) Formen gefunden.

• Ovipary kommen allein in Peripatopsidae, häufig in Gebieten mit der unregelmäßigen Nahrungsmittelversorgung oder dem unerledigten Klima vor. In diesen Fällen messen die am Eidotter reichen Eier 1.3 zu 2.0 Mm und werden in einer Schutzchitinous-Schale angestrichen. Mütterliche Sorge ist unbekannt.
• Die Mehrheit der Arten ist ovovivipar: Die mittelgroßen Eier, eingeschlossen nur durch eine doppelte Membran, bleiben in der Gebärmutter. Die Embryos erhalten Essen direkt von der Mutter nicht, aber werden stattdessen durch die gemäßigte Menge des in den Eiern enthaltenen Eidotters geliefert — sie werden deshalb als lecithotrophic beschrieben. Die Jungen erscheinen aus den Eiern nur eine kurze Zeit vor der Geburt. Das vertritt wahrscheinlich die ursprüngliche Weise des Samtwurmes der Fortpflanzung, d. h., sowohl oviviparous als auch lebendgebährende von ovoviviparen Arten entwickelte Arten.
• Wahre lebend tragende Arten werden in beiden Familien, besonders in tropischen Gebieten mit einem stabilen Klima und regelmäßiger Nahrungsmittelversorgung im Laufe des Jahres gefunden. Die Embryos entwickeln von Eiern nur Mikrometer in der Größe und werden in der Gebärmutter von ihrer Mutter, folglich die Beschreibung "matrotrophic" genährt. Die Versorgung des Essens findet entweder über eine Sekretion von der Mutter direkt in die Gebärmutter oder über eine echte Gewebeverbindung zwischen dem Epithel der Gebärmutter und dem sich entwickelnden Embryo statt, der als eine Nachgeburt bekannt ist. Der erstere wird nur außerhalb des amerikanischen Kontinents gefunden, während der Letztere in erster Linie in Amerika und der Karibik und seltener in der Alten Welt vorkommt. Die Tragezeit kann sich auf bis zu 15 Monate belaufen, am Ende deren die Nachkommenschaft in einer fortgeschrittenen Bühne der Entwicklung erscheint. Die in der Gebärmutter einer einzelnen Frau gefundenen Embryos müssen nicht desselben Alters notwendigerweise sein; es ist für dort ziemlich möglich, Nachkommenschaft in verschiedenen Stufen der Entwicklung zu sein, und ist von verschiedenen Männern hinuntergestiegen. In einigen Arten, jung neigen dazu, nur an bestimmten Punkten im Jahr veröffentlicht zu werden.

Eine Frau kann zwischen 1 und 23 Nachkommenschaft pro Jahr haben; die Entwicklung vom fruchtbar gemachten Ei bis Erwachsenen nimmt zwischen 6 und 17 Monaten und hat keine Larvenbühne. Das ist wahrscheinlich auch die ursprüngliche Weise der Entwicklung. Wie man bekannt hat, haben Samtwürmer seit bis zu sechs Jahren gelebt.

Ökologie

Raubfische und Parasiten

Die wichtigen Raubfische des Samtwurmes sind in erster Linie verschiedene Spinnen und Hundertfüßer, zusammen mit Nagetieren und Vögeln, solcher als, in Mittelamerika, die Tonfarbige Drossel (Turdus grayi). Die Korallenschlange von Hemprichi (Micrurus hemprichii) frisst fast exklusiv auf Samtwürmern. Für die Verteidigung rollen einige Arten sich reflexiv in eine Spirale, während sie auch kleinere Gegner bekämpfen können, indem sie Schlamm vertreiben.

Verschiedene kleine Dinge (Acari) sind als ectoparasites bekannt, die die Haut des Samtwurmes heimsuchen. Hautverletzungen werden gewöhnlich durch Bakterieninfektionen begleitet, die fast immer tödlich sind.

Bewahrungsstatus

Der globale Bewahrungsstatus der Samtwurm-Arten ist schwierig zu schätzen; wie man nur bekannt, bestehen viele Arten an ihrer Typ-Gegend (die Position, an der sie zuerst beobachtet und beschrieben wurden). Die Sammlung von zuverlässigen Daten wird auch durch niedrige Bevölkerungsdichten, ihr normalerweise nächtliches Verhalten und vielleicht auch bis jetzt undokumentierte Saisoneinflüsse und sexuellen Dimorphismus gehindert.

Bis heute sind nur elf Arten im genügend Detail studiert worden, um Bevölkerungsschätzungen zu ermöglichen, von denen drei — Opistopatus roseus, Speleoperipatus spelaeus und Peripatopsis leonina — kritisch gefährdet, das letzte wahrscheinlich bereits erloschene Wesen betrachtet werden. Zwei Arten — Macroperipatus insularis und Tasmanipatus anophthalmus — werden durch den so gefährdeten IUCN bewertet, während vier weitere Arten, wie bedroht, verzeichnet werden.

Die primäre Drohung kommt aus der Zerstörung und Zersplitterung des Samtwurm-Habitats wegen industrialisation, Trockenlegung von Feuchtgebieten und "Hieb und Brandwunde" für die Landwirtschaft. Viele Arten haben auch natürlich niedrige Bevölkerungsdichten und haben nah geografische Reihen eingeschränkt; infolgedessen können relativ kleine lokalisierte Störungen von wichtigen Ökosystemen zum Erlöschen von kompletten Bevölkerungen oder Arten führen. Die Sammlung von Mustern für Universitäten oder Forschungsinstitute spielt auch eine Rolle auf einer lokalen Skala.

Es gibt einen sehr ausgesprochenen Unterschied im Schutz, der zu Samtwürmern zwischen Gebieten gewährt ist: In einigen Ländern, wie Südafrika, gibt es Beschränkungen sowohl des Sammelns als auch Exportierens, während in anderen, wie Australien, nur Exportbeschränkungen bestehen. Viele Länder bieten keinen spezifischen Schutz überhaupt an. Tasmanien hat ein Schutzprogramm, das weltweit einzigartig ist: Ein Gebiet des Waldes hat seinen eigenen Samtwurm-Bewahrungsplan, der zu einer besonderen Samtwurm-Art geschneidert wird.

Phylogeny

In ihren gegenwärtigen Formen werden die Samtwürmer wahrscheinlich mit dem arthropods, ein sehr umfassender taxon sehr nah verbunden, der, zum Beispiel, die Krebstiere, Kerbtiere und Spinnentiere vereinigt. Sie, teilen unter anderem, ein Hautskelett, das aus α-chitin und non-collagenous Proteinen besteht; Gonaden und Organe der überflüssigen Beseitigung im wahren coelom Gewebe eingeschlossen; ein offenes Blutsystem mit einem röhrenförmigen an der Hinterseite gelegenen Herzen; eine Unterleibshöhle hat sich in pericardial und perivisceral Höhlen geteilt; Atmung über tracheae; und ähnliche embryonische Entwicklung. Segmentation, mit zwei Körperanhängen pro Segment, wird auch geteilt. Jedoch sind Antennen, Oberkiefer und mündlicher papillae wahrscheinlich zu den entsprechenden Eigenschaften in arthropods nicht homolog, d. h. sie haben sich wahrscheinlich unabhängig entwickelt.

Eine andere nah verwandte Gruppe ist die verhältnismäßig dunklen Wasserbären (Tardigrada); jedoch, wegen ihrer sehr kleinen Größe, haben diese an einigen Eigenschaften der Samtwürmer und arthropods wie Blutumlauf Mangel und trennen Atmungsstrukturen. Zusammen bilden die Samtwürmer, arthropods und Wasserbären einen monophyletic taxon, Panarthropoda, d. h. die drei Gruppen bedecken insgesamt alle Nachkommen ihres letzten gemeinsamen Ahnen.

Wegen bestimmter Ähnlichkeiten der Form wurden die Samtwürmer gewöhnlich mit den Wasserbären gruppiert, um taxon Protoarthropoda zu bilden. Diese Benennung würde andeuten, dass sowohl Samtwürmer als auch Wasserbären noch nicht so hoch entwickelt werden wie der arthropods. Moderne systematische Theorien weisen solche Vorstellungen von "primitiven" und "hoch entwickelten" Organismen zurück und denken stattdessen exklusiv die historischen Beziehungen zwischen dem taxa. Diese Beziehungen werden nicht bis jetzt völlig verstanden, aber es wird wahrscheinlich betrachtet, dass sich die Schwester-Gruppen der Samtwürmer formen, hat ein taxon Tactopoda so benannt:

Seit langem wurden Samtwürmer auch verwandt mit dem annelids betrachtet. Sie, teilen unter anderem, einen einem Wurm ähnlichen Körper; eine dünne und flexible Außenhaut; eine layered Muskulatur; paarweise angeordnete Organe der überflüssigen Beseitigung; sowie einfach gebaute einfache und Gehirnaugen. Entscheidend war jedoch die Existenz der Segmentation in beiden Gruppen mit den Segmenten, nur geringe Spezialisierung zeigend. Die Parabühne-Anhänge, die in annelids deshalb gefunden sind, entsprechen den Stumpf-Füßen der Samtwürmer.

Innerhalb des von Georges Cuvier entwickelten Konzepts von Articulata haben die Samtwürmer deshalb eine Entwicklungsverbindung zwischen dem annelids und dem arthropods gebildet: Einem Wurm ähnliche Vorgänger haben zuerst Parabühnen entwickelt, die sich dann weiter in Stummel-Füße als eine Zwischenverbindung zur äußersten Entwicklung der Anhänge der arthropod entwickelt haben. Wegen ihres Strukturkonservatismus wurden die Samtwürmer so betrachtet, "Fossilien lebend". Diese Perspektive wurde beispielhaft in der Behauptung vom französischen Zoologen A. Vandel ausgedrückt:

:Onychophorans kann als hoch entwickelter annelids betrachtet werden, der an das Landleben angepasst ist, das prophetisch die Arthropoden bekannt gegeben hat. Sie sind ein seitlicher Zweig, der von alten Zeiten bis heute ohne wichtige Modifizierungen angedauert hat.

Moderne Taxonomie studiert Kriterien solcher als "höher" nicht und "senkt" Staaten der Entwicklung oder Unterscheidungen zwischen "wichtigem" und "Seiten"-Zweigen — nur durch cladistic Methoden angezeigte Familienbeziehungen werden wichtig betrachtet. Aus diesem Gesichtspunkt unterstützen mehrere allgemeine Eigenschaften noch das Konzept von Articulata — segmentierter Körper; paarweise angeordnete Anhänge auf jedem Segment; Pairwise-Einordnung von Organen der überflüssigen Beseitigung in jedem Segment; und vor allem ein einer Strickleiter ähnliches Nervensystem auf einem doppelten Nervenufer gestützt, das entlang dem Bauch liegt.

Ein alternatives Konzept, am weitesten akzeptiert heute, ist die so genannte Hypothese von Ecdysozoa. Das legt den annelids und Panarthropoda in zwei sehr verschiedenen Gruppen: der erstere in Lophotrochozoa und die Letzteren in Ecdysozoa. Genfolgen von Mitochondrial stellen auch Unterstützung für diese Hypothese zur Verfügung.

Befürworter dieser Hypothese nehmen an, dass die oben erwähnten Ähnlichkeiten zwischen annelids und Samtwürmern entweder entwickelt konvergent oder primitive Eigenschaften passiert unverändert von einem gemeinsamen Ahnen sowohl bis Lophotrochozoa als auch bis Ecdysozoa waren. Zum Beispiel, im ersten Fall, hätte sich das Strickleiter-Nervensystem in den zwei Gruppen unabhängig entwickelt, während im zweiten Fall es eine sehr alte Eigenschaft ist, die keine besonders nahe Beziehung zwischen dem annelids und Panarthropoda einbezieht.

Das Ecdysozoa Konzept teilt den taxon in zwei, Panarthropoda, in den die Samtwürmer, und die Schwester-Gruppe Cycloneuralia gelegt werden, den threadworms (Nematoda), Rosshaar-Würmer (Nematomorpha) und drei ziemlich dunkle Gruppen enthaltend: die Schlamm-Drachen (Kinorhyncha); Penis-Würmer (Priapulida); und Pinselköpfe (Loricifera).

Besonders charakteristisch für Cycloneuralia ist ein Ring von "circumoral" Nerven um die Mund-Öffnung, die die Befürworter der Hypothese von Ecdysozoa auch in der modifizierten Form in den Details der Nervenmuster von Panarthropoda erkennen. Beide Gruppen teilen auch einen allgemeinen hautverschüttenden Mechanismus (Ecdysis) und molekulare biologische Ähnlichkeiten. Ein Problem der Hypothese von Ecdysozoa ist die Subendmund-Position der Samtwürmer: Unterschiedlich in Cycloneuralia ist der Mund nicht am Vorderende des Körpers, aber liegt weiter zurück unter dem Bauch. Jedoch weisen Untersuchungen ihrer Entwicklungsbiologie, besonders bezüglich der Entwicklung der Hauptnerven, darauf hin, dass das nicht immer der Fall war, und dass der Mund (gelegen am Tipp des Körpers) ursprünglich letzt war. Das wird durch die Fossil-Aufzeichnung unterstützt.

Die "Stamm-Gruppe arthropod" Hypothese wird sehr weit akzeptiert, aber einige Bäume weisen darauf hin, dass der onychophorans eine verschiedene Position besetzen kann; ihre Gehirnanatomie ist mehr nah mit diesem der chelicerates verbunden als zu jedem anderen arthropod.

Entwicklungsgeschichte

Fossilien vom frühen Waliser haben eine bemerkenswerte Ähnlichkeit mit den Samtwürmern. Diese Fossilien, bekannt insgesamt als der lobopods, waren See- und vertreten wahrscheinlich eine Stamm-Gruppe zum

onychophorans. Sie werden im Waliser, Ordovician, Silurische und Pennsylvanische Perioden gefunden.

Historisch wurde das ganze Fossil Onychophora und lobopods in taxon Xenusia zusammengelegt, der weiter von einigen Autoren zum Paläozoischen Udeonychophora und dem Mesozoischen/tertiären Ontonychophora unterteilt ist; lebende Onychophora waren genannter Euonychophora.

Es ist nicht klar, als der Übergang zu einer Landexistenz gemacht wurde, aber es wird plausibel betrachtet, dass es zwischen Ordovician und spätem Silur — ungefähr — über die Zwischengezeitenzone stattgefunden hat.

Das niedrige Bewahrungspotenzial von non-mineralised Onychophora bedeutet, dass sie eine spärliche Fossil-Aufzeichnung haben, und Gruppenvertreter krönen, sind nur vom Bernstein bekannt — es gibt ein einzelnes, teilweises Muster von der Kreide, und eine umfassendere Aufzeichnung in Eozänablagerungen davon.

Taphonomy

Die Kapricen des Bewahrungsprozesses können Fossilien schwierig machen zu dolmetschen. Experimente auf dem Zerfall und compaction von onychophora demonstrieren Schwierigkeiten, Fossilien zu interpretieren; bestimmte Teile, onychophora zu leben, sind nur in bestimmten Bedingungen sichtbar. Der Mund kann oder darf nicht bewahrt werden; Klauen können neu eingestellt oder verloren werden; Bein-Breite kann zunehmen oder abnehmen; und Schlamm kann für Organe falsch sein. Bedeutsamer können in Fossilien gesehene Eigenschaften Artefakte des Bewahrungsprozesses sein: Zum Beispiel können "Schulterpolster" einfach die zweite Reihe von Beinen zusammengepresst koaxial auf den Körper sein; sich verzweigende "Antennen" können tatsächlich durch den Zerfall erzeugt werden.

Taxonomie

Die modernen Samtwürmer bilden eine monophyletic Gruppe, alle Nachkommen ihres gemeinsamen Ahnen vereinigend. Wichtige allgemeine abgeleitete Eigenschaften (synapomorphies), schließen zum Beispiel, die Oberkiefer des zweiten Körpersegmentes und des mündlichen papillae und der vereinigten Schlamm-Drüsen des dritten ein; Nervenufer, die sich entlang der Unterseite mit zahlreichen Quer-Verbindungen pro Segment ausstrecken; und die spezielle Form des tracheae.

Vor 2011 waren ungefähr 180 moderne Arten, 49 Klassen umfassend, beschrieben worden; die wirkliche Zahl der Arten ist wahrscheinlich über zweimal das. Das am besten bekannte ist die Typ-Klasse Peripatus, der schon in 1825 und der, in englisch sprechenden Ländern, Standplatz-Vertreter für alle Samtwürmer beschrieben wurde.

Alle Klassen werden einer von zwei Familien zugeteilt, von denen die Vertriebsreihen nicht überlappen, aber durch trockene Gebiete oder Ozeane getrennt werden:

• Die Peripatopsidae stellen relativ viele Eigenschaften aus, die als ursprünglich oder "primitiv" wahrgenommen werden. Sie haben zwischen 13 und 25 Paaren von Beinen hinten, oder zwischen von dem dem letzten die genitale Öffnung (gonopore) ist. Sowohl ovipare als auch ovovivipare sowie echt lebendgebährende, Arten bestehen, obwohl Peripatopsidae im Wesentlichen an einer Nachgeburt Mangel haben. Ihr Vertrieb ist circumaustral, Australien, Tasmanien, Neuseeland, das Neue Guinea, Südafrika und Chile umfassend.
• Die Peripatidae stellen eine Reihe von abgeleiteten Eigenschaften aus. Sie sind durchschnittlich länger als Peripatopsidae und haben auch mehr Bein-Paare, zwischen 22 und 43 numerierend — der gonopore ist immer zwischen dem vorletzten Paar. Es gibt keine oviparen Arten — die überwältigende Mehrheit ist lebendgebährend. Die Frauen von vielen lebendgebährenden Arten entwickeln eine Nachgeburt, mit der man den wachsenden Embryo mit Nährstoffen versorgt. Der Vertrieb von Peripatidae wird auf die tropischen und subtropischen Zonen eingeschränkt; insbesondere sie bewohnen das Zentrale und nördliche Südamerika, mehrere karibische Inseln, das Westliche Afrika, das nördliche Indien, Malaysia und die verschiedenen indonesischen Inseln.

Klassifikation

• Unterabteilung Onychophora
• Klasse Onychophorida
• Ordnung + Paronychophora (erloschener)
• Familie + Onychodictyidae
• Klasse + Onychodictyon
• Bestellen Sie Euonychophora
• Familie Peripatidae
• Klassen: + Cretoperipatus, Eoperipatus, Epiperipatus, Heteroperipatus, Macroperipatus, Mesoperipatus, Oroperipatus, Peripatus, Plicatoperipatus, Speleoperipatus, Typhloperipatus
• Familie Peripatopsidae
• Klassen: Acanthokara, Aethrikos, Akthinothele, Anoplokaros, Austroperipatus, Baeothele, Centrorumis, Cephalofovea, Critolaus, Dactylothele, Dystactotylos, Euperipatoides, Florelliceps, Hylonomoipos, Konothele, Lathropatus, Leuropezos, Mantonipatus, Metaperipatus, Minyplanetes, Nodocapitus, Occiperipatoides, Ooperipatellus, Ooperipatus, Opisthopatus, Paraperipatus, Paropisthopatus, Peripatoides, Peripatopsis, Phallocephale, Planipallipus, Regimitra, Ruhbergia, Sphenoparme, Symperipatus, Tasmanien, Tasmanipatus, Tetrameraden, Vescerro, Wambalana
• Familie + incertae sedis
• Klasse + Helenodora

Siehe auch

• Oncopoda

Referenzen

Links

• Samtwurm, Beute gewinnend
• palaeos.com
• peripatus.gen.nz
• Neuseeland Onychophora Seite, Landcare Forschung
• Onychophora online, durch Julian Monge-Najera