Der hippocampus ist ein Hauptbestandteil des Verstands von Menschen und anderen Wirbeltieren. Es gehört dem limbic System und spielt wichtige Rollen in der Verdichtung der Information vom Kurzzeitgedächtnis bis langfristiges Gedächtnis und Raumnavigation. Menschen und andere Säugetiere haben zwei hippocampi, ein in jeder Seite des Gehirns. Der hippocampus wird mit dem Kortex nah vereinigt, und in Primaten wird im mittleren Schläfenlappen unter der Cortical-Oberfläche gelegen. Es enthält zwei ineinander greifende Hauptteile: Das Horn von Ammon und die gezähnte Gehirnwindung.

In Alzheimerkrankheit ist der hippocampus eines der ersten Gebiete des Gehirns, um Schaden zu leiden; Speicherprobleme und Verwirrung erscheinen unter den ersten Symptomen. Der Schaden am hippocampus kann sich auch aus Sauerstoff-Verhungern (Hypoxie), Gehirnentzündung oder mittlere Schläfenlappen-Fallsucht ergeben. Leute mit dem umfassenden, bilateralen Hippocampal-Schaden können anterograde Amnesie — die Unfähigkeit erfahren, neue Erinnerungen zu bilden oder zu behalten.

In Nagetieren ist der hippocampus umfassend als ein Teil eines Gehirnsystems studiert worden, das für das Raumgedächtnis und die Navigation verantwortlich ist. Viele Neurone in der Ratte und Maus hippocampus antworten als Platz-Zellen: D. h. sie zünden Ausbrüche von Handlungspotenzialen an, wenn das Tier einen spezifischen Teil seiner Umgebung durchführt. Platz-Zellen von Hippocampal wirken umfassend mit Hauptrichtungszellen aufeinander, deren Tätigkeit als ein Trägheitskompass, und mit Bratrost-Zellen im benachbarten entorhinal Kortex handelt.

Da verschiedene neuronal Zelltypen in Schichten im hippocampus ordentlich organisiert werden, ist er oft als ein Mustersystem verwendet worden, um Neurophysiologie zu studieren. Wie man zuerst entdeckte, ist die Form der als langfristiger potentiation (LTP) bekannten Nervenknetbarkeit im hippocampus vorgekommen und ist häufig in dieser Struktur studiert worden. Wie man weit glaubt, ist LTP einer der Hauptnervenmechanismen, durch die Gedächtnis im Gehirn versorgt wird.

Name

Die frühste Beschreibung des Kamms, der entlang dem Fußboden des zeitlichen Hornes der seitlichen Herzkammer läuft, kommt aus dem venezianischen Anatomen Julius Caesar Aranzi (1587), wer es am Anfang mit einem Seepferdchen, mit (von, "Pferd" und ", Seeungeheuer") oder wechselweise zu einer Seidenraupe verglichen hat. Der deutsche Anatom Duvernoy (1729), das erste, um die Struktur zu illustrieren, ist auch zwischen "Seepferdchen" und "Seidenraupe" geschwankt. "Das Horn des Widders" wurde vom dänischen Anatomen Jacob Winsløw 1732 vorgeschlagen; und ein Jahrzehnt später hat sein Gefährte Parisian, der Chirurg de Garengeot, "cornu Ammonis" - Horn (der alte ägyptische Gott) Amun verwendet.

Eine andere mythologische Verweisung ist mit dem Begriff pes hippocampi erschienen, der auf Diemerbroeck 1672 zurückgehen kann, einen Vergleich mit der Gestalt des gefalteten Rückens forelimbs und der Schwimmfüße des Klassischen hippocampus einführend (Griechisch: ), ein Seeungeheuer mit einem forequarters eines Pferdes und einem Schwanz eines Fisches. Der hippocampus wurde dann als pes hippocampi größer, mit einer angrenzenden Beule im Hinterhauptshorn, der Sporn avis beschrieben, pes hippocampi gering genannt. Die Umbenennung des hippocampus als hippocampus größer, und der Sporn avis als hippocampus gering, ist Félix Vicq-D'Azyr zugeschrieben worden, der Nomenklatur von Teilen des Gehirns 1786 systematisiert. Mayer hat irrtümlicherweise den Begriff Nilpferd 1779 gebraucht, und wurde von einigen anderen Autoren gefolgt, bis Karl Friedrich Burdach diesen Fehler 1829 aufgelöst hat. 1861 ist der hippocampus Minderjährige das Zentrum eines Streits über die menschliche Evolution zwischen Thomas Henry Huxley und Richard Owen, verspottet als die Große Hippocampus Frage geworden. Der Begriff hippocampus gering ist vom Gebrauch in Anatomie-Lehrbüchern gefallen, und wurde in Nomina Anatomica von 1895 offiziell entfernt.

Heute wird die Struktur den hippocampus aber nicht den hippocampus Major, mit pes hippocampi genannt, häufig als synonymisch mit De Garengeot "cornu Ammonis", ein Begriff betrachtet werden, der in den Namen der vier histological Hauptabteilungen des hippocampus überlebt: CA1, CA2, CA3 und CA4.

Funktionen

Historisch war die frühste weit gehaltene Hypothese, dass der hippocampus an olfaction beteiligt wird. Diese Idee wurde in Zweifel durch eine Reihe von anatomischen Studien geworfen, die keine direkten Vorsprünge zum hippocampus von der Geruchszwiebel gefunden haben. Jedoch hat spätere Arbeit wirklich bestätigt, dass die Geruchszwiebel wirklich in den ventralen Teil des seitlichen entorhinal Kortexes vorspringt, und Feld-CA1 im ventralen hippocampus axons an die Hauptgeruchszwiebel, den vorderen Geruchskern, und zum primären Geruchskortex sendet. Es setzt fort, etwas Interesse an hippocampal Geruchsantworten, besonders die Rolle des hippocampus im Gedächtnis für den Gestank zu geben, aber wenige Menschen glauben heute, dass olfaction seine primäre Funktion ist.

Im Laufe der Jahre haben drei Hauptideen von der Hippocampal-Funktion die Literatur beherrscht: Hemmung, Gedächtnis und Raum. Die Verhaltenshemmungstheorie (karikiert von O'Keefe und Nadel als "Knall auf den Bremsen!") war bis zu den 1960er Jahren sehr populär. Es hat viel von seiner Rechtfertigung von zwei Beobachtungen abgeleitet: Erstens, dass Tiere mit dem Hippocampal-Schaden dazu neigen, überaktiv zu sein; zweitens, dass Tiere mit dem Hippocampal-Schaden häufig Schwierigkeit haben lernend, Antworten zu hemmen, dass sie vorher besonders unterrichtet worden sind, wenn die Antwort restlich ruhig als in einem passiven Aufhebungstest verlangt. Jeffrey Gray hat diesen Gedankenfaden in eine flügge Theorie der Rolle des hippocampus in der Angst entwickelt. Die Hemmungstheorie ist zurzeit von den drei am wenigsten populär.

Der zweite Hauptgedankenfaden verbindet den hippocampus mit dem Gedächtnis. Obwohl es historische Vorgänger hatte, hat diese Idee seinen Hauptimpuls von einem berühmten Bericht von Scoville und Brenda Milner abgeleitet, die die Ergebnisse der chirurgischen Zerstörung des hippocampus (in einem Versuch beschreibt, epileptische Beschlagnahmen zu erleichtern), in einem Patienten genannt Henry Gustav Molaison, bekannt bis zu seinem Tod 2008 als H.M. Das unerwartete Ergebnis der Chirurgie war strenger anterograde und teilweise rückläufige Amnesie: H.M. war unfähig, neue episodische Erinnerungen nach seiner Chirurgie zu bilden, und konnte sich an keine Ereignisse erinnern, die kurz vor seiner Chirurgie vorgekommen sind, aber Erinnerungen für Dinge behalten haben, die einige Jahre früher wie seine Kindheit geschehen sind. Dieser Fall hat solches enormes Interesse erzeugt, dass H.M. wie verlautet das am intensivsten studierte medizinische Thema in der Geschichte geworden ist. In den folgenden Jahren sind andere Patienten mit ähnlichen Niveaus des Hippocampal-Schadens und der Amnesie (verursacht zufällig oder Krankheit) ebenso studiert worden, und Tausende von Experimenten haben die Physiologie von geTätigkeitssteuerten Änderungen in synaptic Verbindungen im hippocampus studiert. Es gibt jetzt fast universale Abmachung, dass der hippocampus eine Art wichtige Rolle im Gedächtnis spielt; jedoch bleibt die genaue Natur dieser Rolle weit diskutiert.

Die dritte wichtige Theorie der Hippocampal-Funktion verbindet den hippocampus mit dem Raum. Die Raumtheorie wurde von O'Keefe und Nadel ursprünglich verfochten, die unter Einfluss der Theorien von E.C. Tolman über "kognitive Karten" in Menschen und Tieren waren. O'Keefe und sein Student Dostrovsky 1971 haben Neurone in der Ratte hippocampus entdeckt, der ihnen geschienen ist, Tätigkeit zu zeigen, die mit der Position der Ratte innerhalb seiner Umgebung verbunden ist. Trotz der Skepsis von anderen Ermittlungsbeamten haben O'Keefe und seine Mitarbeiter, besonders Lynn Nadel, fortgesetzt, diese Frage in einer Linie der Arbeit zu untersuchen, die schließlich zu ihrem sehr einflussreichen 1978-Buch Der Hippocampus als eine Kognitive Karte geführt hat. Als mit der Speichertheorie gibt es jetzt fast universale Abmachung, dass das Raumcodieren eine wichtige Rolle in der Hippocampal-Funktion spielt, aber die Details werden weit diskutiert.

Rolle im Gedächtnis

Psychologen und neuroscientists geben allgemein zu, dass der hippocampus eine wichtige Rolle in der Bildung von neuen Erinnerungen über erfahrene Ereignisse (episodisches oder autobiografisches Gedächtnis) hat. Ein Teil dieser Rolle ist hippocampal Beteiligung an der Entdeckung von neuartigen Ereignissen, Plätzen und Stimuli. Einige Forscher sehen den hippocampus als ein Teil eines größeren mittleren für das allgemeine Aussagegedächtnis verantwortlichen Schläfenlappen-Speichersystems an (Erinnerungen, die ausführlich in Worte gefasst werden können — würden diese, zum Beispiel, Gedächtnis für Tatsachen zusätzlich zum episodischen Gedächtnis einschließen).

Wegen der bilateralen Symmetrie hat das Gehirn einen hippocampus in jeder Gehirnhalbkugel, so hat jedes normale Gehirn zwei von ihnen. Wenn der Schaden am hippocampus in nur einer Halbkugel vorkommt, die in der anderen Halbkugel intakte Struktur verlassend, kann das Gehirn nah-normale Speicherwirkung behalten. Der strenge Schaden am hippocampus in beiden Halbkugeln läuft auf tiefe Schwierigkeiten hinaus, neue Erinnerungen (anterograde Amnesie) zu bilden, und betrifft häufig auch Erinnerungen gebildet vor dem Schaden (rückläufige Amnesie). Obwohl sich die rückläufige Wirkung normalerweise einige Jahre ausstreckt, vor dem Gehirnschaden in einigen Fällen bleiben ältere Erinnerungen — diese Sparsamkeit von älteren Erinnerungen führt zur Idee, dass Verdichtung mit der Zeit die Übertragung von Erinnerungen aus dem hippocampus zu anderen Teilen des Gehirns einschließt.

Der Schaden am hippocampus betrifft einige Typen des Gedächtnisses wie die Fähigkeit nicht, neue bewegende oder kognitive Sachkenntnisse zu erfahren (ein Musikinstrument spielend, oder bestimmte Typen von Rätseln, zum Beispiel lösend). Das weist darauf hin, dass solche geistigen Anlagen von verschiedenen Typen des Gedächtnisses (Verfahrensgedächtnis) und verschiedene Gehirngebiete abhängen. Außerdem, amnesic Patienten zeigen oft "implizites" Gedächtnis für Erfahrungen sogar ohne bewusste Kenntnisse. Zum Beispiel haben Patienten gebeten zu schätzen, welches von zwei Gesichtern sie gesehen haben, am meisten kürzlich kann der richtigen Antwort die Mehrheit der Zeit trotz des Angebens geben, dass sie jedes der Gesichter vorher nie gesehen haben. Einige Forscher unterscheiden zwischen der bewussten Erinnerung, die vom hippocampus und der Vertrautheit abhängt, die von Teilen des mittleren zeitlichen Kortexes abhängt. Nämlich ist der entorhinal Kortex ein entscheidender Teil des Gehirns, das darin einzigartig ist, hat es an Schicht IV Mangel, bedeutend, dass keine granulierte Zelle "Puffer" zwischen der Schicht III und V besteht. Diese Strukturanpassung macht den entorhinal Kortex einen entscheidenden Mittelpunkt in Speicherprozessen, Prozessen erlaubend, innerhalb seiner hoch komplizierten Bratrost-Zelle zu geschehen. Diese außerordentlich komplizierten Netze zwischen verschiedenen anderen Kortexen erlauben etwas Kontrolle dessen, was "versorgt" wird. Wegen des Weges wird der entorhinal Kortex mit dem vorfrontalen Lappen spezifisch hoch miteinander verbunden, das erlaubt etwas Exekutivkontrolle der Speicherverdichtung und des emotionalen mit Erinnerungen vereinigten Inhalts.

Rolle im Raumgedächtnis und der Navigation

Studien, die auf frei bewegenden Ratten und Mäusen geführt sind, haben gezeigt, dass viele hippocampal Neurone "Platz-Felder" haben, d. h. zünden sie Ausbrüche von Handlungspotenzialen an, wenn eine Ratte einen besonderen Teil der Umgebung durchführt. Beweise für Platz-Zellen in Primaten werden vielleicht teilweise beschränkt, weil es schwierig ist, Gehirntätigkeit von frei bewegenden Affen zu registrieren. Platz-zusammenhängende hippocampal Nerventätigkeit ist in Affen berichtet worden, die sich innerhalb eines Zimmers, während gesetzt, in einem Selbstbeherrschungsstuhl bewegen; andererseits haben Edmund Rolls und seine Kollegen stattdessen hippocampal Zellen beschrieben, die in Bezug auf den Platz schießen, schaut ein Affe auf, aber nicht der Platz sein Körper wird gelegen. In Menschen sind Zellen mit mit der Position spezifischen schießenden Mustern in einer Studie von Patienten mit gegen das Rauschgift widerstandsfähiger Fallsucht berichtet worden, die ein angreifendes Verfahren erlebten, um die Quelle ihrer Beschlagnahmen in der Absicht der chirurgischen Resektion zu lokalisieren. Die Patienten hatten diagnostische Elektroden implanted in ihrem hippocampus und haben dann einen Computer verwendet, um sich in einer Stadt der virtuellen Realität zu bewegen.

Platz-Antworten in Ratten und Mäusen sind in Hunderten von Experimenten mehr als vier Jahrzehnte studiert worden, eine große Menge der Information nachgebend. Platz-Zellantworten werden durch pyramidale Zellen im hippocampus richtigen, und Körnchen-Zellen in der gezähnten Gehirnwindung gezeigt. Diese setzen die große Mehrheit von Neuronen in den dicht gepackten hippocampal Schichten ein. Hemmende Zwischenneurone, die den grössten Teil der restlichen Zellbevölkerung zusammensetzen, zeigen oft bedeutende Platz-zusammenhängende Schwankungen in der Zündung der Rate, aber viel schwächer als das, das durch den pyramidalen oder die Körnchen-Zellen gezeigt ist. Es gibt wenig wenn jede Raumtopografie in der Darstellung: Zellen, die neben einander im hippocampus allgemein liegen, haben unkorrelierte schießende Raummuster. Platz-Zellen sind normalerweise fast still, wenn sich eine Ratte außerhalb des Platz-Feldes bewegt, aber erreichen Sie gestützte Raten nicht weniger als 40 Hz, wenn die Ratte in der Nähe vom Zentrum ist. Von 30-40 zufällig gewählten Platz-Zellen probierte Nerventätigkeit trägt genug Information, um einer Position einer Ratte zu erlauben, mit dem hohen Vertrauen wieder aufgebaut zu werden. Die Größe von Platz-Feldern ändert sich in einem Anstieg entlang dem hippocampus mit Zellen am dorsalen Ende, die kleinsten Felder, Zellen in der Nähe vom Zentrum zeigend, größere Felder und Zellen an den ventralen Tipp-Feldern zeigend, die die komplette Umgebung bedecken. In einigen Fällen hängt die Zündungsrate der Ratte hippocampal Zellen nicht nur vom Platz sondern auch von der Richtung ab, die eine Ratte, der Bestimmungsort bewegt, zu dem es, oder andere Aufgabe-zusammenhängende Variablen reist.

Die Entdeckung von Platz-Zellen hat in den 1970er Jahren zu einer Theorie geführt, dass der hippocampus als eine kognitive Karte — eine Nervendarstellung des Lay-Outs der Umgebung handeln könnte. Mehrere Linien von Beweisen unterstützen die Hypothese. Es ist eine häufige Beobachtung, dass ohne einen völlig funktionellen hippocampus sich Menschen nicht erinnern können, wo sie gewesen sind, und wie man kommt, wohin sie gehen: Verloren zu werden, ist eines der allgemeinsten Symptome von der Amnesie. Studien mit Tieren haben gezeigt, dass ein intakter hippocampus für das Initiale-Lernen und die langfristige Retention von einigen Raumspeicheraufgaben, besonders erforderlich ist, die Entdeckung des Weges zu einer verborgenen Absicht verlangen. Die "kognitive Karte-Hypothese" ist weiter durch neue Entdeckungen von Hauptrichtungszellen, Bratrost-Zellen und Grenzzellen in mehreren Teilen des Nagegehirns vorgebracht worden, die mit dem hippocampus stark verbunden werden.

Gehirnbildaufbereitung zeigt, dass Leute aktiveren hippocampi haben, wenn sie, wie geprüft, in einer computervorgetäuschten "virtuellen" Navigationsaufgabe richtig schiffen. Außerdem gibt es Beweise, dass der hippocampus eine Rolle in der Entdeckung von Abkürzungen und neuen Wegen zwischen vertrauten Plätzen spielt. Zum Beispiel müssen Londons Taxichauffeure eine Vielzahl von Plätzen und den direktesten Wegen zwischen ihnen erfahren (sie müssen einen strengen Test, Die Kenntnisse bestehen, bevor sie lizenziert werden, um die berühmten schwarzen Taxis zu steuern). Eine Studie in der Universitätsuniversität London durch Maguire, und al.. (2000) hat gezeigt, dass ein Teil des hippocampus in Taxichauffeuren größer ist als in der breiten Öffentlichkeit, und dass erfahrenere Fahrer größeren hippocampi haben. Ob einen größeren hippocampus zu haben, einer Person hilft, ein Fahrerhaustreiber zu werden, oder wenn Entdeckung von Abkürzungen für ein Leben einen hippocampus einer Person wachsen lässt, soll noch aufgehellt werden. Jedoch, in dieser Studie Maguire, u. a. . untersucht die Korrelation zwischen der Größe der grauen Sache und Zeitdauer, die als ein Taxichauffeur ausgegeben, und eine positive Korrelation zwischen der Zeitdauer gefunden worden war, die eine Person als ein Taxichauffeur und das Volumen des Rechts hippocampus ausgegeben hatte. Es wurde gefunden, dass das Gesamtvolumen des hippocampus unveränderlich von der Kontrollgruppe gegen Taxichauffeure geblieben ist. Das heißt, dass der spätere Teil eines hippocampus eines Taxichauffeurs tatsächlich vergrößert wird, aber auf Kosten des vorderen Teils. Es hat keine bekannten schädlichen Effekten gegeben hat von dieser Verschiedenheit in hippocampal Verhältnissen berichtet.

Anatomie

Anatomisch ist der hippocampus eine Weiterentwicklung des Randes des Kortex. Die Strukturen, die den Rand des Kortexes linieren, setzen das so genannte limbic System (lateinischer limbus = Grenze) zusammen: Diese schließen den hippocampus, cingulate Kortex, Geruchskortex und amygdala ein. Paul MacLean hat einmal als ein Teil seiner dreieinigen Gehirntheorie vorgeschlagen, dass die limbic Strukturen die Nervenbasis des Gefühls umfassen. Einige neuroscientists glauben nicht mehr, dass das Konzept eines vereinigten "limbic System" gültig ist, dennoch. Jedoch wird der hippocampus mit Teilen des Gehirns anatomisch verbunden, die mit dem gefühlsbetonten Benehmen — die Wand, der hypothalamic mammillary Körper und der vordere Kernkomplex im thalamus so seine Rolle beteiligt werden, weil eine limbic Struktur nicht völlig abgewiesen werden kann.

Der hippocampus hat als Ganzes die Gestalt einer gekrümmten Tube, die analogized verschiedenartig zu einem Seepferdchen, ein Horn eines Widders (Cornu Ammonis, folglich die Unterteilungen CA1 durch CA4), oder eine Banane gewesen ist. Es kann als eine Zone bemerkenswert sein, wo der Kortex in eine einzelne Schicht dicht gepackter pyramidaler Neurone 3-6 Zellen tief in Ratten einengt, die sich in eine dichte U-Gestalt locken; ein Rand des "U", Feld-CA4, wird in eine rückwärts gerichtete Einfassungen eingebettet stark hat V-shaped Kortex, die gezähnte Gehirnwindung gebeugt. Es besteht aus ventralen und dorsalen Teilen, von denen beide ähnliche Zusammensetzung teilen, aber Teile von verschiedenen Nervenstromkreisen sind.

Dieses allgemeine Lay-Out hält über die volle Reihe der Säugetierarten vom Igel dem Menschen, obwohl sich die Details ändern. In der Ratte ähneln die zwei hippocampi einem Paar von Bananen, die an den Stämmen durch die hippocampal Naht angeschlossen sind, die den midline unter dem vorderen Korpus callosum durchquert. Im Menschen oder Affe-Verstand ist der Teil des hippocampus unten am Boden, in der Nähe von der Basis des Schläfenlappens, viel breiter als der Teil oben. Eine der Folgen dieser komplizierten Geometrie ist, dass Querschnitte durch den hippocampus eine Vielfalt von Gestalten, abhängig vom Winkel und der Position der Kürzung zeigen können.

Wie man

betrachtet, ist der Entorhinal-Kortex (EC), der in der parahippocampal Gehirnwindung gelegen ist, ein Teil des hippocampal Gebiets wegen seiner anatomischen Verbindungen. Die EG wird mit vielen anderen Teilen des Kortex stark und gegenseitig verbunden. Außerdem senden der mittlere septal Kern, der vordere Kernkomplex und Kern reuniens des thalamus und des supramammillary Kerns des hypothalamus, sowie der raphe Kerne und des geometrischen Orts coeruleus im brainstem axons in die EG. Der Hauptproduktionspfad (perforant Pfad, der zuerst von Ramon y Cajal beschrieben ist) der EG axons, kommt aus den großen pyramidalen Sternzellen in der Schicht II, die den subiculum "perforieren" und dicht zu den Körnchen-Zellen in der gezähnten Gehirnwindung vorspringen, bekommen Spitzendendriten von CA3 einen weniger dichten Vorsprung, und die Spitzendendriten von CA1 bekommen einen spärlichen Vorsprung. So gründet der perforant Pfad die EG als die Haupt"Schnittstelle" zwischen dem hippocampus und den anderen Teilen des Kortex. Die gezähnte Körnchen-Zelle axons (hat moosige Fasern genannt), verzichtet auf die Information von der EG auf dornigen Stacheln, die vom proximalen Spitzendendriten von CA3 pyramidalen Zellen abgehen. Dann CA3 gehen axons vom tiefen Teil des Zellkörpers ab, und Schleife ins Gebiet, wo die Spitzendendriten dann gelegen werden, strecken Sie sich den ganzen Weg zurück in die tiefen Schichten des entorhinal Kortexes — die Kautionen von Shaffer aus, die den gegenseitigen Stromkreis vollenden; Feld-CA1 sendet auch axons in die EG zurück, aber diese sind spärlicher als der CA3 Vorsprung. Innerhalb des hippocampus ist der Informationsfluss von der EG mit Signalen größtenteils Einrichtungs-, die sich durch eine Reihe dicht gepackter Zellschichten, zuerst zur gezähnten Gehirnwindung, dann zur CA3 Schicht, dann zur CA1 Schicht, dann zum subiculum, dann aus dem hippocampus in die EG, hauptsächlich wegen collateralization des CA3 axons fortpflanzen. Jede dieser Schichten enthält auch kompliziertes inneres Schaltsystem und umfassende Längsverbindungen.

Mehrere andere Verbindungen spielen wichtige Rollen in der Hippocampal-Funktion. Außer der Produktion in die EG gehen zusätzliche Produktionspfade zu anderen cortical Gebieten einschließlich des vorfrontalen Kortexes. Eine sehr wichtige große Produktion geht zum seitlichen septal Gebiet und zum mammillary Körper des hypothalamus. Der hippocampus erhält Modulatory-Eingang vom serotonin, norepinephrine, und dopamine Systeme, und vom Kern reuniens des thalamus, um CA1 aufs Feld zu schicken. Ein sehr wichtiger Vorsprung kommt aus dem mittleren septal Gebiet, das cholinergic und GABAergic Fasern zu allen Teilen des hippocampus sendet. Die Eingänge vom septal Gebiet spielen eine Schlüsselrolle im Steuern des physiologischen Staates des hippocampus: Die Zerstörung des septal Gebiets schafft den hippocampal theta Rhythmus ab, und verschlechtert streng bestimmte Typen des Gedächtnisses.

Das cortical Gebiet neben dem hippocampus ist insgesamt als die parahippocampal Gehirnwindung (oder parahippocampus) bekannt. Es schließt die EG und auch den perirhinal Kortex ein, der seinen Namen von der Tatsache ableitet, dass es neben dem rhinal sulcus liegt. Der perirhinal Kortex spielt eine wichtige Rolle in der Sehanerkennung von komplizierten Gegenständen, aber es gibt auch wesentliche Beweise, dass es einen Beitrag zum Gedächtnis leistet, das vom Beitrag des hippocampus bemerkenswert sein kann, und dass ganze Amnesie nur vorkommt, wenn sowohl der hippocampus als auch der parahippocampus beschädigt werden.

Hippocampal Bildung

Wie man

zeigt, sind verschiedene Abteilungen der hippocampal Bildung funktionell und anatomisch verschieden. Die dorsalen (DH), ventral (VH), und Zwischengebiete der hippocampal Bildung dienen verschiedenen Funktionen, Projekt mit sich unterscheidenden Pfaden, und haben unterschiedliche Grade von Platz-Feldneuronen (Fanselow & Dong, 2009).

Das dorsale Gebiet der hippocampal Bildung dient für das Raumgedächtnis, wörtliche Gedächtnis und Lernen von der Begriffsinformation. Das Verwenden des radialen Arm-Irrgartens Pothuizen u. a. (2004), gefundene Verletzungen im DH, um Raumspeicherschwächung zu verursachen, während VH Verletzungen nicht getan haben. Seine vorspringenden Pfade schließen den mittleren septal Komplex und supramammillary Kern ein. Die dorsale hippocampal Bildung hat auch mehr Platz-Feldneurone sowohl als die ventrale als auch als hippocampal Zwischenbildung (Jung u. a. 1994).

Das Zwischenglied hippocampus hat überlappende Eigenschaften sowohl mit dem ventralen als auch mit dorsalen hippocampus (Fanselow & Dong, 2009). Mit PHAL anterograde Nachforschung von Methoden haben Cenquizca und Swanson (2007) die gemäßigten Vorsprünge zu zwei primären cortical Geruchsgebieten und prelimbic Gebieten des mPFC ausfindig gemacht. Dieses Gebiet hat kleinsten Betrag von Platz-Feldneuronen.

Der ventrale hippocampus fungiert im Angst-Bedingen und den Affective-Prozessen. Anagnostaras u. a. (2002) hat gezeigt, dass Modifizierungen zum ventralen hippocampus den Betrag der Information reduziert haben, die an den amygdala durch den dorsalen und ventralen hippocampus gesandt ist, folgenreich das Angst-Bedingen in Ratten verändernd. Außerdem hat der ventrale hippocampus weniger Platz-Feldneurone als der dorsale hippocampus, aber mehr Platz-Feldneurone als das Zwischenglied hippocampus.

Physiologie

Der hippocampus zeigt zwei Haupt"Weisen" der Tätigkeit, jeder, der mit einem verschiedenen Muster der Nervenbevölkerungstätigkeit und Wellen der elektrischen Tätigkeit, wie gemessen, durch ein Elektroenzephalogramm (EEG) vereinigt ist. Diese Weisen werden genannt, nachdem die EEG-Muster mit ihnen verkehrt haben: theta und große unregelmäßige Tätigkeit (LIA). Die Haupteigenschaften, die unten beschrieben sind, sind für die Ratte, die das am umfassendesten studierte Tier ist.

Die theta Weise erscheint während Staaten des aktiven, wachsamen Verhaltens (besonders Ortsveränderung), und auch während REM, der Schlaf (träumt). In der theta Weise wird das EEG durch große regelmäßige Wellen mit einer Frequenzreihe von 6-9 Hz beherrscht, und die Hauptgruppen von hippocampal Neuronen (pyramidale Zellen und Körnchen-Zellen) zeigen spärliche Bevölkerungstätigkeit, was bedeutet, dass in jedem Zwischenraum der kurzen Zeit die große Mehrheit von Zellen, während das kleine restliche Bruchteil-Feuer an relativ hohen Raten, bis zu 50 Spitzen in einer Sekunde für den aktivsten von ihnen still ist. Eine aktive Zelle bleibt normalerweise aktiv für eine halbe Sekunde zu ein paar Sekunden. Da sich die Ratte benimmt, schweigen die aktiven Zellen plötzlich, und neue Zellen werden aktiv, aber der gesamte Prozentsatz von aktiven Zellen bleibt mehr oder weniger unveränderlich. In vielen Situationen wird Zelltätigkeit größtenteils durch die Raumposition des Tieres bestimmt, aber andere Verhaltensvariablen beeinflussen es auch klar.

Die LIA Weise erscheint während der langsamen Welle, die Schlaf, und auch während Staaten der wachen Unbeweglichkeit, wie Ruhe oder das Essen (nichtträumt). In der LIA Weise wird das EEG durch scharfe Wellen beherrscht, die große Ablenkungen des EEG-Signals zufällig zeitlich festgelegt werden, das seit 200-300 Millisekunden dauert. Diese scharfen Wellen bestimmen auch die Bevölkerung Nerventätigkeitsmuster. Zwischen ihnen sind pyramidale Zellen und Körnchen-Zellen sehr ruhig (aber nicht still). Während einer scharfen Welle nicht weniger als können 5-10 % der Nervenbevölkerung Handlungspotenziale während einer Periode von 50 Millisekunden ausstrahlen; viele dieser Zellen strahlen Ausbrüche von mehreren Handlungspotenzialen aus.

Diese zwei hippocampal Tätigkeitsweisen können in Primaten sowie Ratten gesehen werden, ausgenommen dass es schwierig gewesen ist, robusten theta rhythmicity im Primat hippocampus zu sehen. Es, gibt jedoch, qualitativ ähnliche scharfe Wellen und ähnliche zustandabhängige Änderungen in der Nervenbevölkerungstätigkeit.

Rhythmus von Theta

Wegen seiner dicht gepackten Nervenschichten erzeugt der hippocampus einige der größten EEG-Signale jeder Gehirnstruktur. In einigen Situationen wird das EEG durch regelmäßige Wellen an 3-10 Hz beherrscht, häufig seit vielen Sekunden weitergehend. Diese widerspiegeln Subschwellenmembranenpotenziale und stimmen stark den spiking von hippocampal Neuronen ab und sind über den hippocampus in einem Reisen-Welle-Muster gleichzeitig. Dieses EEG-Muster ist als ein theta Rhythmus bekannt. Theta rhythmicity ist in Kaninchen und Nagetieren sehr offensichtlich, und präsentieren Sie auch klar in Katzen und Hunden. Ob theta in Primaten gesehen werden kann, ist eine lästige Frage. In Ratten (die Tiere, die am umfassendesten studiert gewesen sind) wird theta hauptsächlich in zwei Bedingungen gesehen: Erstens, wenn ein Tier spazieren geht oder auf eine andere Weise, die aktiv mit seinen Umgebungen aufeinander wirkt; zweitens, während des REM-Schlafes.

Die Funktion von theta ist noch nicht überzeugend erklärt worden, obwohl zahlreiche Theorien vorgeschlagen worden sind. Die populärste Hypothese hat es mit dem Lernen und Gedächtnis verbinden sollen. Zum Beispiel, die Phase, mit der theta zur Zeit der Anregung eines Neurons die Wirkung dieser Anregung auf seine Synapsen gestaltet und deshalb das Lernen und den Speicherabhängigen auf die synaptic Knetbarkeit betreffen kann. Es ist fest, dass Verletzungen der mittleren Wand — des Hauptknotens des theta Systems — strenge Störungen des Gedächtnisses verursachen. Jedoch ist die mittlere Wand mehr als gerade der Kontrolleur von theta, es ist auch die Hauptquelle von cholinergic Vorsprüngen zum hippocampus. Es ist nicht gegründet worden, dass septal Verletzungen ihre Effekten spezifisch durch das Beseitigen des theta Rhythmus ausüben.

Scharfe Wellen

Während des Schlafes, oder während des Wachens von Staaten, wenn ein Tier bleibt oder sonst nicht beschäftigt mit seinen Umgebungen, zeigt das hippocampal EEG ein Muster von unregelmäßigen langsamen Wellen, die im Umfang etwas größer sind als theta Wellen. Dieses Muster wird gelegentlich durch genannte scharfe Wellen der großen Wogen unterbrochen. Diese Ereignisse werden mit Ausbrüchen von Spitze-Tätigkeit vereinigt, 50-100 Millisekunden, in pyramidalen Zellen von CA3 und CA1 dauernd. Sie werden auch mit kurz anhaltenden Hochfrequenz-EEG-Schwingungen genannt "Kräuselungen", mit Frequenzen in der Reihe 150-200 Hz in Ratten vereinigt. Scharfe Wellen sind während des Schlafes am häufigsten, wenn sie an einer durchschnittlichen Rate ungefähr 1 pro Sekunde (in Ratten), aber in einem sehr unregelmäßigen zeitlichen Muster vorkommen. Scharfe Wellen sind während untätiger wacher Staaten weniger häufig, und sind gewöhnlich kleiner. Scharfe Wellen sind auch in Menschen und Affen beobachtet worden. In macaques sind scharfe Wellen robust, aber kommen so oft nicht vor wie in Ratten.

Einer der interessantesten Aspekte von scharfen Wellen ist, dass sie scheinen, mit dem Gedächtnis vereinigt zu werden. Wilson und McNaughton haben 1994 und zahlreiche spätere Studien, berichtet, dass, wenn Hippocampal-Platz-Zellen überlappende schießende Raumfelder haben (und schießen deshalb häufig in der nahen Gleichzeitigkeit), sie dazu neigen, aufeinander bezogene Tätigkeit während des Schlafes im Anschluss an die Verhaltenssitzung zu zeigen. Wie man gefunden hat, ist diese Erhöhung der Korrelation, die allgemein als Reaktivierung bekannt ist, hauptsächlich während scharfer Wellen vorgekommen. Es ist vorgeschlagen worden, dass scharfe Wellen, tatsächlich, Reaktivierungen von Nerventätigkeitsmustern sind, die während des Verhaltens eingeprägt wurden, das durch die Stärkung von synaptic Verbindungen innerhalb des hippocampus gesteuert ist. Diese Idee bildet einen Schlüsselbestandteil des "zweistufigen Gedächtnisses" Theorie, die von Buzsáki und anderen verteidigt ist, der vorschlägt, dass Erinnerungen innerhalb des hippocampus während des Verhaltens versorgt, und dann später dem neocortex während des Schlafes übertragen werden: scharfe Wellen werden angedeutet, Änderungen von Hebbian synaptic in den neocortical Zielen von hippocampal Produktionspfaden zu steuern.

Langfristiger potentiation

Seitdem mindestens die Zeit von Ramon y Cajal, Psychologen haben nachgesonnen, dass das Gehirn Gedächtnis durch das Ändern der Kraft von Verbindungen zwischen Neuronen versorgt, die gleichzeitig aktiv sind. Diese Idee wurde von Donald Hebb 1948, aber viele Jahre lang danach formalisiert, versucht zu finden, dass ein Gehirnmechanismus für solche Änderungen leer heraufgekommen ist. 1973 haben Tim Bliss und Terje Lømo ein Phänomen im Kaninchen hippocampus beschrieben, der geschienen ist, den Spezifizierungen von Hebb zu entsprechen: Eine Änderung in der synaptic Ansprechbarkeit, die durch die kurze starke Aktivierung veranlasst ist und seit Stunden, Tagen dauernd, oder länger ist. Dieses Phänomen ist bald langfristigen potentiation genannt geworden, hat LTP abgekürzt. Als ein Kandidat-Mechanismus für das Gedächtnis ist LTP intensiv im Laufe der folgenden Jahre studiert worden, und sehr viel ist davon erfahren worden.

Der hippocampus ist eine besonders günstige Seite, um LTP wegen seiner dicht gepackten und scharf definierten Schichten von Neuronen zu studieren, aber ähnliche Typen der von der Tätigkeit abhängigen Synaptic-Änderung sind jetzt in vielen anderen Gehirngebieten beobachtet worden. Die am besten studierte Form von LTP kommt an Synapsen vor, die auf dendritic Stacheln enden und den Sender glutamate verwenden. Mehrere der Hauptpfade innerhalb des hippocampus passen diese Beschreibung, und zeigen LTP. Die Synaptic-Änderungen hängen von einem speziellen Typ des glutamate Empfängers, des NMDA Empfängers ab, der das spezielle Eigentum hat, Kalzium zu erlauben, in den postsynaptic Stachel nur einzugehen, wenn presynaptic Aktivierung und postsynaptic Depolarisation zur gleichen Zeit vorkommen. Rauschgifte, die NMDA Empfänger-Block LTP stören und auch Haupteffekten auf einige Typen des Gedächtnisses, besonders räumlichen Gedächtnisses haben. Mäuse von Transgenic, die auf Weisen genetisch verändert sind, die den LTP Mechanismus, unbrauchbar machen, zeigen auch allgemein strenge Speicherdefizite.

Pathologie

Altern

Alterszusammenhängende Bedingungen wie Alzheimerkrankheit (für den hippocampal Störung eines der frühsten Zeichen ist) haben einen strengen Einfluss auf viele Typen des Erkennens, aber sogar normales, gesundes Altern wird mit einem allmählichen Niedergang in einigen Typen des Gedächtnisses, einschließlich des episodischen Gedächtnisses und Arbeitsgedächtnisses vereinigt. Weil, wie man denkt, der hippocampus eine Hauptrolle im Gedächtnis spielt, hat es beträchtliches Interesse an der Möglichkeit gegeben, dass alterszusammenhängende Niedergänge durch den hippocampal Verfall verursacht werden konnten. Einige frühe Studien haben wesentlichen Verlust von Neuronen im hippocampus von ältlichen Leuten gemeldet, aber spätere Studien mit genaueren Techniken haben nur minimale Unterschiede gefunden. Ähnlich haben einige MRI-Studien Zusammenschrumpfen des hippocampus in ältlichen Leuten gemeldet, aber andere Studien haben gescheitert, diese Entdeckung wieder hervorzubringen. Es, gibt jedoch, eine zuverlässige Beziehung zwischen der Größe des hippocampus und Speicherleistung — das Meinen, dass nicht alle ältlichen Leute hippocampal Zusammenschrumpfen, aber diejenigen zeigen, die wirklich dazu neigen, weniger gut auf einigen Speicheraufgaben zu leisten. Es gibt auch Berichte, dass Speicheraufgaben dazu neigen, weniger hippocampal Aktivierung im Ältlichen zu erzeugen, als in jungen Themen. Außerdem hat eine 2011 veröffentlichte Randomized-Kontrollstudie gefunden, dass Aerobic-Übung die Größe des hippocampus in Erwachsenen im Alter von 55 bis 80 vergrößern und auch Raumgedächtnis verbessern konnte.

In Ratten, wo ausführliche Studien der Zellphysiologie möglich sind, verursacht Altern wesentlichen Zellverlust im hippocampus nicht, aber es verändert synaptic Konnektivität auf mehrere Weisen. Funktionelle Synapsen werden in der gezähnten Gehirnwindung und dem CA1 Gebiet und NMDA verloren Empfänger-vermittelte Antworten werden reduziert. Diese Änderungen können für Defizite in der Induktion und Wartung von langfristigem potentiation, einer Form der synaptic Knetbarkeit verantwortlich sein, die ins Gedächtnis hineingezogen worden ist. Dort werden auch Niedergänge im hippocampal Ausdruck von mehreren mit der synaptic Knetbarkeit vereinigten Genen altersverbunden. Schließlich gibt es Unterschiede in der Stabilität von "Platz" Zelldarstellungen. In jungen Ratten wird die Einordnung von Platz-Feldern gewöhnlich verändert, wenn die Ratte in eine verschiedene Umgebung bewegt wird, aber dasselbe bleibt, wenn eine Ratte in eine Umgebung zurückgegeben wird, hat es vorher besucht. In im Alter von Ratten scheitern die Platz-Felder oft "kartografisch wiederdarzustellen", wenn eine Ratte zu einer verschiedenen Umgebung bewegt wird, und scheitern Sie auch oft, die ursprüngliche "Karte" wieder herzustellen, wenn die Ratte in dieselbe Umgebung zurückgegeben wird.

In einer 2012-Studie, die durch neuroscientists an der Universität Bristols geführt ist, wurde es entdeckt, dass ein als Natriumskanäle bekannter Zellmechanismus eine direkte Rolle im Ändern der Tätigkeit von Neuronen spielte, zu einem kognitiven Niedergang des menschlichen Gehirns führend. In der Studie nachdem haben Forscher elektrische Signale registriert, die als Handlungspotenziale in einzelnen Zellen des hippocampus Gebiets bekannt sind, sie wurde entdeckt, dass es schwierig für im Alter vom Gehirn geworden ist, um hippocampal Neurone zu machen, um Handlungspotenziale zu erzeugen. Das Denken dafür war wegen Änderungen zu den Aktivierungseigenschaften von Membranenproteinen genannt Natriumskanäle. Diese Proteine würden dann der schnelle Aufstrich eines Handlungspotenzials dazwischenliegen, so einen Fluss von Natriumsionen in Neurone erlaubend.

Betonung

Der hippocampus enthält hohe Niveaus von glucocorticoid Empfängern, die ihn verwundbarer für langfristige Betonung machen als die meisten anderen Gehirngebiete. Betonungszusammenhängende Steroiden betreffen den hippocampus auf mindestens drei Weisen: erstens, durch das Reduzieren der Erregbarkeit von einigen hippocampal Neuronen; zweitens, durch das Hemmen der Entstehung von neuen Neuronen in der gezähnten Gehirnwindung; drittens, durch das Verursachen der Atrophie von Dendriten in pyramidalen Zellen des CA3 Gebiets. Es gibt Beweise, dass Menschen, die strenge, andauernde traumatische Betonung erfahren haben, Atrophie des hippocampus mehr zeigen als anderer Teile des Gehirns. Diese Effekten tauchen in der posttraumatischen Betonungsunordnung auf, und sie können zur Hippocampal-Atrophie beitragen hat in Schizophrenie und strenger Depression berichtet. Eine neue Studie hat auch Atrophie infolge Depression offenbart, aber das kann mit Antidepressiven angehalten werden, selbst wenn sie in der Erleichterung anderer Symptome nicht wirksam sind. Atrophie von Hippocampal wird auch oft im Syndrom von Cushing, eine Unordnung gesehen, die durch hohe Niveaus von cortisol im Blutstrom verursacht ist. Mindestens einige dieser Effekten scheinen, umkehrbar zu sein, wenn die Betonung unterbrochen wird. Es gibt jedoch, Beweise sind hauptsächlich auf Studien mit Ratten zurückzuführen gewesen, die betonen, kurz nachdem Geburt Hippocampal-Funktion auf Weisen betreffen kann, die überall im Leben andauern.

Fallsucht

Der hippocampus ist häufig der Fokus von epileptischen Beschlagnahmen: Hippocampal-Sklerose ist der meistens sichtbare Typ des Gewebeschadens in Schläfenlappen-Fallsucht. Es ist aber noch nicht klar, ob die Fallsucht gewöhnlich durch hippocampal Abnormitäten verursacht wird, oder der hippocampus durch kumulative Effekten von Beschlagnahmen beschädigt wird. In experimentellen Einstellungen, wo wiederholende Beschlagnahmen in Tieren, hippocampal Schaden künstlich veranlasst werden, ist ein häufiges Ergebnis: Das kann eine Folge des hippocampus sein einer der am meisten elektrisch erregbaren Teile des Gehirns zu sein. Es kann auch etwas haben, um mit der Tatsache zu tun, dass der hippocampus eines von sehr wenigen Gehirngebieten ist, wo neue Neurone fortsetzen, überall im Leben geschaffen zu werden.

Schizophrenie

Die Ursachen der Schizophrenie werden überhaupt nicht gut verstanden, aber zahlreiche Abnormitäten der Gehirnstruktur sind berichtet worden. Die am meisten gründlich untersuchten Modifizierungen sind mit dem Kortex verbunden, aber Effekten auf den hippocampus sind auch beschrieben worden. Viele Berichte haben die Verminderungen der Größe des hippocampus in schizophrenen Themen gefunden. Die Änderungen ergeben sich wahrscheinlich aus veränderter Entwicklung aber nicht Gewebeschaden, und tauchen sogar in Themen auf, die nie medizinisch behandelt worden sind. Mehrere Linien von Beweisen ziehen Änderungen in der synaptic Organisation und Konnektivität hinein. Es ist unklar, ob hippocampal Modifizierungen eine Rolle im Verursachen der psychotischen Symptome spielen, die die wichtigste Eigenschaft der Schizophrenie sind. Anthony Grace und seine Mitarbeiter haben auf der Grundlage von der experimentellen Arbeit mit Tieren vorgeschlagen, dass hippocampal Funktionsstörung eine Modifizierung der Dopamine-Ausgabe im grundlegenden ganglia erzeugen könnte, dadurch indirekt die Integration der Information im vorfrontalen Kortex betreffend. Andere haben darauf hingewiesen, dass hippocampal Funktionsstörung für Störungen im langfristigen Gedächtnis verantwortlich sein könnte, das oft in Leuten mit Schizophrenie beobachtet ist.

Vergängliche globale Amnesie

Eine aktuelle Hypothese betreffs einer Ursache der vergänglichen globalen Amnesie - ein dramatischer plötzlicher vorläufiger Nah-Gesamtverlust des Kurzzeitgedächtnisses — ist, dass es wegen der venösen Verkehrsstauung des Gehirns sein kann, ischemia von Strukturen wie die hippocampus führend, die mit dem Gedächtnis beteiligt werden.

Evolution

Der hippocampus hat ein allgemein ähnliches Äußeres über die Reihe der Säugetier-Arten von monotremes wie der echidna zu Primaten wie Menschen. Die hippocampal Größe, um Größe-Verhältnis zu verkörpern, nimmt weit gehend zu, für Primate bezüglich des echidna ungefähr zweimal so groß seiend. Es nimmt jedoch an nirgends in der Nähe von der Rate des neocortex zu, um Größe-Verhältnis zu verkörpern. Deshalb nimmt der hippocampus einen viel größeren Bruchteil des cortical Mantels in Nagetieren auf als in Primaten. In erwachsenen Menschen ist das Volumen des hippocampus auf jeder Seite des Gehirns ungefähr 3-3.5 Cm verglichen mit 320-420 Cm für das Volumen des neocortex.

Es gibt auch eine allgemeine Beziehung zwischen der Größe des hippocampus und dem Raumgedächtnis. Wenn Vergleiche zwischen gemacht werden

ähnliche Arten, diejenigen, die eine größere Kapazität für das Raumgedächtnis haben, neigen dazu, größere hippocampal Volumina zu haben. Diese Beziehung streckt sich auch bis zu Sexualunterschiede aus: In Arten, wo Männer und Frauen starke Unterschiede in der Raumspeicherfähigkeit zeigen, neigen sie auch dazu, entsprechende Unterschiede im hippocampal Volumen zu zeigen.

Nichtsäugetierarten haben keine Gehirnstruktur, die wie der Säugetierhippocampus aussieht, aber sie haben denjenigen, der homolog dazu betrachtet wird. Der hippocampus, wie hingewiesen, oben, ist im Wesentlichen der mittlere Rand des Kortexes. Nur Säugetiere haben einen völlig entwickelten Kortex, aber die Struktur, die er von, genannt den pallium entwickelt hat, ist in allen Wirbeltieren, sogar die primitivsten wie das Neunauge oder hagfish da. Der pallium wird gewöhnlich in drei Zonen geteilt: mittler, seitlich, und dorsal. Der mittlere pallium bildet den Vorgänger des hippocampus. Es ähnelt dem hippocampus visuell nicht, weil die Schichten in eine S-Gestalt oder enwrapped durch die gezähnte Gehirnwindung nicht verzogen werden, aber die Homologie wird durch starke chemische und funktionelle Sympathien angezeigt. Es gibt jetzt Beweise, dass diese hippocampal ähnlichen Strukturen am Raumerkennen in Vögeln, Reptilien und Fisch beteiligt werden.

In Vögeln wird die Ähnlichkeit genug gut gegründet, dass die meisten Anatomen die mittlere pallial Zone als der "Vogelhippocampus" kennzeichnen. Zahlreiche Arten von Vögeln haben starke Raumsachkenntnisse, besonders diejenigen der Essen des geheimen Lagers. Es gibt Beweise, dass nahrungsmittelversteckende Vögel einen größeren hippocampus haben als andere Typen von Vögeln, und dass der Schaden am hippocampus Schwächungen im Raumgedächtnis verursacht.

Die Geschichte für den Fisch ist komplizierter. Im Teleost-Fisch (die die große Mehrheit der vorhandenen Arten zusammensetzen) wird der forebrain im Vergleich mit anderen Typen von Wirbeltieren verdreht: Die meisten neuroanatomists glauben, dass der teleost forebrain im Wesentlichen everted, wie eine Socke gedreht verkehrt herum ist, so dass Strukturen, die im Interieur neben den Herzkammern für die meisten Wirbeltiere liegen, auf der Außenseite im Teleost-Fisch, und umgekehrt gefunden werden. Eine der Folgen davon ist, dass, wie man denkt, der mittlere pallium ("hippocampal" Zone) eines typischen Wirbeltiers dem seitlichen pallium eines typischen Fisches entspricht. Wie man gezeigt hat, haben mehrere Typen des Fisches (besonders Goldfisch) experimentell starke räumliche geistige Speicheranlagen gehabt, sogar "kognitive Karten" der Gebiete bildend, die sie bewohnen. Es gibt Beweise, die zum seitlichen pallium beschädigen, verschlechtert Raumgedächtnis.

So scheint die Rolle des hippocampal Gebiets in der Navigation, weit zurück in der Wirbelevolution zu beginnen, Spalte zurückdatierend, die Hunderte von vor Millionen von Jahre vorgekommen sind. Es ist noch nicht bekannt, ob der mittlere pallium eine ähnliche Rolle in noch primitiveren Wirbeltieren, wie Haie und Strahlen, oder sogar Neunaugen und hagfish spielt. Einige Typen von Kerbtieren und Mollusken wie die Krake, haben auch das starke Raumlernen und die geistigen Navigationsanlagen, aber diese scheinen, verschieden vom Säugetierraumsystem zu arbeiten, also gibt es bis jetzt keinen guten Grund zu denken, dass sie einen allgemeinen Entwicklungsursprung haben; noch es gibt genügend Ähnlichkeit in der Gehirnstruktur, um irgendetwas zu ermöglichen, einem "hippocampus" ähnelnd, in diesen Arten identifiziert zu werden. Einige haben aber vorgeschlagen, dass die Pilzkörper des Kerbtiers eine diesem der hippocampus ähnliche Funktion haben können.

Referenzen

Weiterführende Literatur

Zeitschriften

• Hippocampus (Wiley)

Bücher

Links

• Diagramm einer Hippocampal Gehirnscheibe
• Hippocampus - Zelle in den Mittelpunkt gestellte Datenbank
• Temporal-lobe.com Ein interaktives Diagramm der Ratte parahippocampal-hippocampal Gebiet
• NIF Suche - Hippocampus über das Neuroscience Informationsfachwerk
• Suchen Sie Hippocampus auf BrainNavigator über BrainNavigator
• Gyorgy Buzsaki (2010) Hippocampus. Scholarpedia. 6 (1):1468.