Pteranodon (vom griechischen πτερ-"Flügel" und αν-οδων "zahnlos") ist eine Klasse von pterosaurs, der einige der größten bekannten fliegenden Reptilien mit Flügelspannweiten eingeschlossen hat. Es hat während der späten geologischen Kreideperiode Nordamerikas im gegenwärtigen Kansas, Alabama, Nebraska, Wyoming und South Dakota bestanden. Mehr Fossil-Muster von Pteranodon sind gefunden worden als jeder andere pterosaur mit ungefähr 1,200 Mustern, die der Wissenschaft, vielen von ihnen gut bekannt sind, bewahrt mit fast ganzen Schädeln und artikulierten Skeletten. Es war ein wichtiger Teil der Tiergemeinschaft in der Westinnenfahrt.

Pteranodon war ein Reptil, aber nicht ein Dinosaurier. Definitionsgemäß gehören alle Dinosaurier den Gruppen Saurischia und Ornithischia, die pterosaurs ausschließen. Dennoch wird Pteranodon oft in Dinosaurier-Büchern gezeigt und wird mit Dinosauriern von der breiten Öffentlichkeit stark vereinigt.

Beschreibung

Arten von Pteranodon werden in der Fossil-Aufzeichnung äußerst gut vertreten, Detaillieren ihrer Anatomie und Analyse ihrer Lebensgeschichte berücksichtigend. Mehr als 1,000 Muster sind identifiziert worden, obwohl weniger als Hälfte abgeschlossen genug ist, um Forschern gute Information über die Anatomie des Tieres zu geben. Und doch, das ist mehr Fossil-Material, als es für jeden anderen pterosaur bekannt ist, und es sowohl männliche als auch weibliche Muster von verschiedenen Altersgruppen und, vielleicht, Arten einschließt.

Größe

Erwachsene Pteranodon Muster von den zwei Hauptarten können in zwei verschiedene Größe-Klassen geteilt werden. Die kleinere Klasse von Mustern hat kleine, rund gemachte Hauptkämme und sehr breite Beckenkanäle, die noch breiter sind als diejenigen der viel größeren Größe-Klasse. Die Größe des Beckenkanals hat wahrscheinlich das Legen von Eiern erlaubt, anzeigend, dass diese kleineren Erwachsenen Frauen sind. Die größere Größe-Klasse, Personen männlichen Geschlechts vertretend, hat schmale Hüften und sehr große Kämme, die wahrscheinlich für die Anzeige waren.

Erwachsener Mann Pteranodon war unter dem größten pterosaurs, und war die größten fliegenden bis zum Ende des 20. Jahrhunderts bekannten Reptilien, als der Riese azhdarchid pterosaurs entdeckt wurde. Die Flügelspannweite eines durchschnittlichen erwachsenen Mannes Pteranodon war. Erwachsene Frauen waren viel kleiner, in der Flügelspannweite aufzählend. Das größte Muster von Pteranodon longiceps von der Niobrara Bildung hat von der Flügelspitze bis Flügelspitze gemessen. Ein noch größeres Muster ist von der Bildung von Pierre Shale, mit einer Flügelspannweite dessen bekannt, obwohl dieses Muster der verschiedenen Klasse und den Arten Geosternbergia maysei gehören kann. Während die meisten Muster zerquetscht gefunden werden, bestehen genug Fossilien, um ein Detaillieren des Tieres zusammenzustellen.

Methoden haben gepflegt einzuschätzen, dass das Gewicht von großen männlichen Mustern von Pteranodon (diejenigen mit Flügelspannweiten von ungefähr 7 Metern) notorisch unzuverlässig gewesen ist, eine breite Reihe von Schätzungen von so niedrig erzeugend, wie und so hoch wie. In einer Rezension von pterosaur 2010 veröffentlichten Größe-Schätzungen haben Forscher Mark Witton und Mike Habib demonstriert, dass die letzten, größten Schätzungen fast sicher gegeben das Gesamtvolumen eines Körpers von Pteranodon falsch sind, und nur richtig sein konnten, wenn das Tier "hauptsächlich Aluminium-war." Witton und Habib haben die Methoden als verwendet von Forschern betrachtet, die kleinere ebenso rissig gemachte Gewicht-Schätzungen erhalten haben. Die meisten sind durch das Schuppen moderner Tiere wie Fledermäuse und Vögel bis zur Größe von Pteranodon erzeugt worden, ungeachtet der Tatsache dass pterosaurs gewaltig verschiedene Körperverhältnisse und weiche Gewebeanatomie haben als jedes lebende Tier.

Schädel und Schnabel

Unterschiedlich früher pterosaurs wie Rhamphorhynchus und Pterodactylus hatte Pteranodon zahnlose Schnäbel, die denjenigen von modernen Vögeln ähnlich sind. Schnäbel von Pteranodon wurden aus festen, knochigen Rändern gemacht, die von der Basis der Kiefer vorgesprungen sind. Die Schnäbel waren lang, schlank, und haben in dünnen, scharfen Punkten geendet. Das Oberkiefer war länger als die Gamasche. Das Oberkiefer wurde aufwärts gebogen; während das normalerweise nur dem sich aufwärts biegenden Schnabel zugeschrieben worden ist, hat ein Muster (UALVP 24238) eine Krümmung, die mit dem Schnabel entsprechend ist, der sich zum Tipp erweitert. Während der Tipp des Schnabels in diesem Muster nicht bekannt ist, weist das Niveau der Krümmung darauf hin, dass es äußerst lang gewesen wäre. Die einzigartige Form des Schnabels in diesem Muster bringt Alexander Kellner dazu, es einer verschiedenen Klasse, Dawndraco 2010 zuzuteilen.

Die am meisten kennzeichnende Eigenschaft von Pteranodon ist sein Schädelkamm. Diese Kämme haben aus Schädel-Knochen (frontals) Projektierung aufwärts und rückwärts vom Schädel bestanden. Die Größe und Gestalt dieser Kämme haben sich wegen mehrerer Faktoren, einschließlich des Alters, des Geschlechtes und der Arten geändert. Mann Pteranodon sternbergi, die älteren Arten der zwei beschrieben bis heute (und manchmal gelegt in die verschiedene Klasse Geosternbergia), hatte einen mehr vertikalen Kamm mit einem breiten Vorwärtsvorsprung, während ihre Nachkommen, Pteranodon longiceps, einen schmaleren, mehr rückwärts vorspringenden Kamm entwickelt haben. Frauen sowohl der Arten waren kleiner als auch langweilige Angelegenheit kleine, rund gemachte Kämme. Die Kämme waren wahrscheinlich hauptsächlich Anzeigestrukturen, obwohl sie andere Funktionen ebenso gehabt haben können.

Skelett

Andere unterscheidende Eigenschaften, die Pteranodon abgesondert von anderem pterosaurs setzen, schließen schmale Nervenstacheln auf den Wirbeln, einem Teller ähnliche knochige Bänder ein, die die Wirbel über der Hüfte und einem relativ kurzen Schwanz stärken, in dem die letzten paar Wirbel in eine lange Stange verschmolzen werden. Die komplette Länge des Schwanzes war ungefähr 3.5 % so lange die Flügelspannweite, oder bis zu in den größten Männern.

Timespan und Evolution

Fossilien von Pteranodon sind in erster Linie von der Niobrara Bildung der zentralen Vereinigten Staaten bekannt. Weit gehend definiert hat Pteranodon seit mehr als vier Millionen Jahren während späten Coniacian zu frühen Stufen von Campanian der Kreideperiode bestanden. Die Klasse ist in den meisten Schichten der Niobrarra Bildung abgesehen von den oberen zwei da; 2003 hat Kenneth Carpenter den Vertrieb und die Datierung von Fossilien in dieser Bildung überblickt, demonstrierend, dass Pteranodon sternbergi dort von 88 bis vor 85 Millionen Jahren bestanden hat, während P. longiceps zwischen vor 86 und 84.5 Millionen Jahren bestanden hat. Eine mögliche dritte Art, der Kellner genannt Geosternbergia maysei 2010, ist vom Mitglied von Sharon Springs der Bildung von Pierre Shale in Kansas, Wyoming und South Dakota bekannt, zu zwischen vor 81.5 und 80.5 Millionen Jahren datierend.

Am Anfang der 1990er Jahre hat Bennett bemerkt, dass die zwei größeren morphs der Pteranodont-Gegenwart in der Niobrara Bildung rechtzeitig mit wenig, falls etwa, Übergreifen genau getrennt wurden. Wegen dessen, und zu ihrer groben gesamten Ähnlichkeit hat er vorgeschlagen, dass sie wahrscheinlich chronospecies innerhalb einer einzelnen Entwicklungsabstammung vertreten, die ungefähr 4 Millionen Jahre dauert. Mit anderen Worten wären nur eine Arten von Pteranodon zu irgendeiner Zeit da gewesen, und P. sternbergi (oder Geosternbergia) in der ganzen Wahrscheinlichkeit war die direkten Vorfahr-Arten von P. longiceps.

Biologie und Ökologie

Reihe und Umgebung

Pteranodon zugeteilte Muster sind sowohl in den Qualmigen Hügel-Kreide-Ablagerungen der Niobrara Bildung als auch in den ein bisschen jüngeren Ablagerungen von Sharon Springs der Bildung von Pierre Shale gefunden worden. Als Pteranodon lebendig war, wurde dieses Gebiet durch ein großes Binnenmeer bedeckt, das als die Westinnenfahrt bekannt ist. Berühmt wegen Fossilien hat sich seit 1870 versammelt, diese Bildungen strecken sich aus dem so weiten Süden aus wie Kansas in den Vereinigten Staaten zu Manitoba in Kanada. Jedoch sind Muster von Pteranodon (oder irgendwelche pterosaur Muster) nur in der südlichen Hälfte der Bildung, in Kansas, Wyoming und South Dakota gefunden worden. Ungeachtet der Tatsache dass zahlreiche Fossilien in den zeitgenössischen Teilen der Bildung in Kanada gefunden worden sind, sind keine pterosaur Muster jemals dort gefunden worden. Das weist stark darauf hin, dass die natürliche geografische Reihe von Pteranodon nur den südlichen Teil von Niobrara bedeckt hat, und dass sein Habitat weiteren Norden nicht erweitert hat als South Dakota.

Einige sehr fragmentarische Fossilien, die pteranodontian pterosaurs, und vielleicht Pteranodon selbst gehören, sind auch auf der Golfküste und Ostküste der Vereinigten Staaten gefunden worden. Zum Beispiel können einige Knochen-Bruchstücke von der Mooreville Bildung Alabamas und der Merchantville Bildung Delawares aus Pteranodon gekommen sein, obwohl sie zu unvollständig sind, um eine bestimmte Identifizierung zu machen. Einige bleiben von Japan sind auch Pteranodon versuchsweise zugeschrieben worden, aber ihre Entfernung von seinem bekannten Westinnenfahrt-Habitat macht diese Identifizierung kaum.

Pteranodon longiceps hätte den Himmel mit Riese-verziertem pterosaur Nyctosaurus geteilt. Im Vergleich zu P. longiceps, der eine sehr allgemeine Art war, war Nyctosaurus selten, nur 3 % von pterosaur Fossilien von der Bildung zusammensetzend. Auch weniger üblich war der frühe Zahnvogel, Ichthyornis.

Es ist wahrscheinlich, dass, als in anderen polygynous Tieren (in dem sich Männer um die Vereinigung mit Harems von Frauen bewerben), Pteranodon in erster Linie von Auslandskrähenkolonien gelebt hat, wo sie weg von landgestützten Raubfischen nisten und weit von der Küste fressen konnten; die meisten Fossilien von Pteranodon werden in Positionen gefunden, die zurzeit, Hunderte von Kilometern von der Küstenlinie waren.

Unter der Oberfläche wurde das Meer in erster Linie von wirbellosen Tieren wie Ammonite und Tintenfisch bevölkert. Wirbelleben, abgesondert vom grundlegenden Fisch, hat Seeschildkröten wie Toxochelys, plesiosaur Styxosaurus und der flugunfähige tauchende Vogel Parahesperornis eingeschlossen. Mosasaurs waren die allgemeinsten Seereptilien, mit Klassen einschließlich Clidastes und Tylosaurus. Wie man bekannt, haben mindestens einige dieser Seereptilien mit Pteranodon gefüttert. Barnum Brown 1904 hat plesiosaur Magen-Inhalt gemeldet, der "Pterodaktylus"-Knochen am wahrscheinlichsten von Pteranodon enthält.

Fossilien von Landdinosauriern sind auch in der Niobrara Kreide gefunden worden, darauf hinweisend, dass Tiere, die an der Küste gestorben sind, zum Meer gewaschen worden sein müssen (ein Muster eines hadrosaur scheint, von einem Hai gereinigt worden zu sein).

Flug

Die Flügel-Gestalt von Pteranodon weist darauf hin, dass sie eher wie ein modern-tägiger Albatros geflogen wäre. Das basiert auf der Tatsache, dass Pteranodon ein hohes Aspekt-Verhältnis (Flügelspannweite zur Akkord-Länge) ähnlich diesem des Albatros — 9:1 für Pteranodon, im Vergleich zu 8:1 für einen Albatros hatte. Albatrosse geben langes Strecken der Zeit aus, die auf See angelt, und verwenden ein Flugmuster genannt "das dynamische Segeln", das den vertikalen Anstieg der Windgeschwindigkeit in der Nähe von der Ozeanoberfläche ausnutzt, um lange Entfernungen ohne das Flattern, und ohne die Hilfe von thermals zu reisen (die über den offenen Ozean auf dieselbe Weise nicht vorkommen, machen sie Land wieder). Während der grösste Teil eines Flugs von Pteranodon davon abgehangen hätte, wie lang-geflügelte Seevögel aufzusteigen, hat er wahrscheinlich einen gelegentlichen aktiven, schnellen Ausbruch vom Flattern und den Studien des Flügel-Ladens von Pteranodon verlangt (die Kraft der Flügel dagegen. das Gewicht des Körpers) zeigen an, dass sie zum wesentlichen flatternden Flug gegen einige frühere Vorschläge fähig waren, dass sie so groß waren, konnten sie nur gleiten.

Wie anderer pterosaurs hat sich Pteranodon wahrscheinlich von einer stehenden, vierfüßigen Position entfernt. Mit ihrem langen forelimbs für den Einfluss wären sie sich in die Luft in einem schnellen Sprung übergesprungen. Fast die ganze Energie würde durch den forelimbs erzeugt worden sein. Der Aufstrich der Flügel wäre vorgekommen, als das Tier den von einem schnellen Grundstrich gefolgten Boden geklärt hat, um zusätzliches Heben zu erzeugen und den Start in die Luft zu vollenden.

Diät

bekannt, hat die Diät von Pteranodon Fisch eingeschlossen; versteinerte Fischgräten sind im Magen-Gebiet eines Pteranodon gefunden worden, und ein versteinerter Fischbolus ist zwischen den Kiefern eines anderen Pteranodon, Muster AMNH 5098 gefunden worden. Viele andere Muster bewahren auch Bruchstücke von Fischskalen und Wirbeln in der Nähe vom Rumpf, anzeigend, dass Fisch eine Mehrheit der Diät von Pteranodon zusammengesetzt hat (obwohl sie auch wirbellose Tiere genommen haben können).

Traditionell haben die meisten Forscher vorgeschlagen, dass Pteranodon Fisch genommen hätte, indem sie ihre Schnäbel ins Wasser während im niedrigen, hochfliegenden Flug taucht. Jedoch hat das wahrscheinlich basiert in der Annahme, dass sich die Tiere vom Wasserspiegel nicht entfernen konnten. Es ist wahrscheinlicher, dass sich Pteranodon vom Wasser entfernen konnte, und für den Fisch eingetaucht hätte, während sie geschwommen ist, aber nicht während sie geflogen ist. Sogar ein kleiner, Frau Pteranodon könnte eine Tiefe mindestens mit seiner langen Rechnung und Hals erreicht haben, während sie auf der Oberfläche geschwommen ist, und sie können noch größere Tiefen durch das Eintauchen-Tauchen ins Wasser von der Luft wie einige moderne lang-geflügelte Seevögel erreicht haben. 1994 hat Bennett bemerkt, dass der Kopf, der Hals und die Schultern von Pteranodon so schwer gebaut wurden wie tauchende Vögel und darauf hingewiesen haben, dass sie tauchen konnten, indem sie zurück ihre Flügel wie der moderne Basstölpel gefaltet haben.

Kamm-Funktion

Pteranodon war für seinen Schädel-Kamm bemerkenswert, obwohl die Funktion dieses Kamms ein Thema der Debatte gewesen ist. Die meisten Erklärungen haben sich auf den einer Klinge ähnlichen, rückwärts gerichteten spitzen Kamm des Mannes P. longiceps jedoch konzentriert, und die breite Reihe der Schwankung über das Alter und Geschlecht ignoriert. Die Tatsache, dass die Kämme so viel ändern, schließt die meisten praktischen Funktionen außer für den Gebrauch in der Paarung von Anzeigen aus. Deshalb war Anzeige wahrscheinlich die Hauptfunktion des Kamms, und irgendwelche anderen Funktionen waren sekundär.

Wissenschaftliche Interpretationen der Funktion des Kamms haben 1910 begonnen, als George Francis Eaton zwei Möglichkeiten vorgeschlagen hat: ein aerodynamisches Gegengewicht und ein Muskelverhaftungspunkt. Er hat vorgeschlagen, dass der Kamm große, lange Kiefer-Muskeln verankert haben könnte, aber zugegeben hat, dass diese Funktion allein die große Größe von einigen Kämmen nicht erklären konnte. Bennett (1992) ist mit der eigenen Bewertung von Eaton übereingestimmt, dass der Kamm zu groß und variabel war, um eine Muskelverhaftungsseite gewesen zu sein. Eaton hatte vorgeschlagen, dass eine sekundäre Funktion des Kamms als ein Gegengewicht gegen den langen Schnabel gewesen sein könnte, das Bedürfnis nach schweren Hals-Muskeln reduzierend, um die Orientierung des Kopfs zu kontrollieren. Windkanal-Tests haben gezeigt, dass der Kamm wirklich als ein wirksames Gegengewicht zu einem Grad fungiert hat, aber Bennett hat bemerkt, dass wieder sich die Hypothese nur auf die langen Kämme des Mannes P. longiceps konzentriert, nicht auf den größeren Kämmen von P. sternbergi und sehr kleinen Kämmen, die unter den Frauen bestanden haben. Bennett hat gefunden, dass die Kämme von Frauen keine Ausgleichen-Wirkung hatten, und dass die Kämme des Mannes P. sternbergi, durch sich, eine negative Wirkung auf das Gleichgewicht des Kopfs haben würden. Tatsächlich hätte die Seite zur Seitenbewegung der Kämme mehr, nicht weniger, Hals-Muskulatur verlangt, Gleichgewicht zu kontrollieren.

1943 hat Dominik von Kripp vorgeschlagen, dass der Kamm als ein Ruder, eine von mehreren späteren Forschern umarmte Idee gedient haben kann. Ein Forscher, Ross S. Stein, hat sogar vorgeschlagen, dass der Kamm eine Membran der Haut unterstützt haben kann, die den rückwärts hinweisenden Kamm mit dem Hals und Rücken verbindet, seine Fläche und Wirksamkeit als ein Ruder vergrößernd. Die Ruder-Hypothese wieder, zieht Frauen noch P. sternbergi nicht in Betracht, der ein nach oben gerichtetes Hinweisen, nicht rückwärts hinweisenden Kamm hatte. Bennett hat auch gefunden, dass sogar in seiner Kapazität als ein Ruder der Kamm fast soviel Richtungskraft nicht zur Verfügung stellen würde wie das einfache Manövrieren der Flügel. Der Vorschlag, dass der Kamm eine Luftbremse war, und dass die Tiere ihre Köpfe beiseite wenden würden, um sich zu verlangsamen, leidet unter einem ähnlichen Problem. Zusätzlich erklären das Ruder und die Luftbremse-Hypothesen nicht, warum solche große Schwankung in der Kamm-Größe sogar unter Erwachsenen besteht.

Alexander Kellner hat vorgeschlagen, dass die großen Kämme von pterosaur Tapejara, sowie anderen Arten, für den Hitzeaustausch verwendet werden könnten, diesen pterosaurs erlaubend, Hitze zu absorbieren oder zu verschütten und Körpertemperatur zu regeln, die auch für die Korrelation zwischen Kamm-Größe und Körpergröße verantwortlich sein würde. Es gibt keine Beweise des Extrageäders im Kamm für diesen Zweck jedoch, und die großen mit dem Geäder gefüllten Membranflügel hätten diesem Zweck viel effektiver gedient.

Mit diesen ausgeschlossenen Hypothesen scheint die am besten unterstützte Hypothese für die Kamm-Funktion, als eine sexuelle Anzeige zu sein. Das ist mit der in Fossil-Mustern gesehenen Größe-Schwankung im Einklang stehend, wo Frauen und Jugendliche kleine Kämme und Männer große, wohl durchdachte, variable Kämme haben.

Sexuelle Schwankung

Erwachsene Pteranodon Muster können in zwei verschiedene Größe-Klassen geteilt, klein und mit der großen Größe-Klasse groß werden, die über anderthalbfach größeren ist als die kleine Klasse und die kleine Klasse, die zweimal so üblich ist wie die große Klasse. Sowohl Größe-Klassen haben entlang der Seite einander gelebt, als auch während Forscher vorher vorgeschlagen hatten, dass sie verschiedene Arten vertreten, hat Christopher Bennett gezeigt, dass die Unterschiede zwischen ihnen mit dem Konzept im Einklang stehend sind, dass sie Frauen und Männer vertreten, und diese Art Pteranodon sexuell dimorph war. Schädel von der größeren Größe-Klassenkonserve große, nach oben gerichtete und rückwärts gerichtete hinweisende Kämme, während die Kämme der kleineren Größe-Klasse klein und dreieckig sind. Einige größere Schädel zeigen auch Beweise eines zweiten Kamms, der sich lange und niedrig zum Tipp des Schnabels ausgestreckt hat, der in kleineren Mustern nicht gesehen wird.

Das Geschlecht der verschiedenen Größe-Klassen wurde bestimmt, nicht von den Schädeln, aber von den Beckenknochen. Wogegen erwartet werden kann, hatte die kleinere Größe-Klasse unverhältnismäßig große und weit auseinander stehende Beckenknochen. Bennett hat das als das Anzeigen eines geräumigeren Geburtskanals interpretiert, durch den Eier gehen würden. Er hat beschlossen, dass die kleine Größe-Klasse mit kleinen, dreieckigen Kämmen Frauen vertritt, und die größeren, groß erklommenen Muster Männer vertreten.

Bemerken Sie, dass gesamte Größe- und Kamm-Größe auch Alter entspricht. Unreife Muster sind sowohl von Frauen als auch von Männern bekannt, und unreife Männer haben häufig kleine erwachsenen Frauen ähnliche Kämme. Deshalb scheint es, dass sich die großen Kämme nur in Männern entwickelt haben, als sie ihre große, erwachsene Größe erreicht haben, bleibt das Machen des Geschlechtes von unreifen Mustern, die schwierig sind, vom teilweisen zu gründen.

Die Tatsache, dass Frauen scheinen, Männern zwei dazu zahlenmäßig überlegen gewesen zu sein, schlägt man vor, dass, als mit modernen Tieren mit dem Größe-zusammenhängenden sexuellen Dimorphismus, wie Seelöwen und anderer pinnipeds, Pteranodon polygynous mit einigen Männern gewesen sein könnte, die sich um die Vereinigung mit Gruppen bewerben, die aus der großen Anzahl von Frauen bestehen. Ähnlich modernem pinnipeds kann sich Pteranodon beworben haben, um Territorium auf felsigen, küstennahen Krähenkolonien mit dem größten zu gründen, und, Männer am größten erklommen haben, die den grössten Teil des Territoriums gewinnen und mehr Erfolg haben, der sich mit Frauen vermählt. Die Kämme des Mannes Pteranodon würden in der Konkurrenz, aber eher als "Sehüberlegenheitsreihe-Symbole", mit Anzeigeritualen nicht verwendet worden sein, die den Platz der physischen Konkurrenz mit anderen Männern nehmen. Wenn diese Hypothese richtig ist, ist es auch wahrscheinlich, dass Mann Pteranodon wenig zu keinem Teil in der Erziehung des Jungen gespielt hat; solch ein Verhalten wird in den Männern von modernen polygynous Tieren nicht gefunden, die viele Nachkommenschaft zur gleichen Zeit zeugen.

Ortsveränderung

:: Hauptartikel: Pterosaur: Boden-Bewegung

Historisch ist die Landortsveränderung von Pteranodon, besonders ob es bipedal oder vierfüßig war, das Thema der Debatte gewesen. Heute geben die meisten pterosaur Forscher zu, dass pterosaurs meistens dank der Entdeckung von pterosaur Hohlwegen vierfüßig waren.

Die Möglichkeit der Wasserortsveränderung über das Schwimmen ist kurz in mehreren Zeitungen (Bennett 2001, 1994, und Bramwell & Whitfield 1974) besprochen worden, und ist im Detail an der Michiganer Staatlichen Universität durch den Gebrauch von morphometrics und einer noch vorhandenen phylogenetic Klammer (eine morphologisch vergleichende Technik studiert worden, die von Larry Witmer erfunden ist).

Entdeckung und Geschichte

Pteranodon war der erste pterosaur gefunden außerhalb Europas. Seine Fossilien wurden zuerst von Othniel Charles Marsh 1870 in den Späten Qualmigen Kreidehügel-Kreide-Ablagerungen des westlichen Kansas gefunden. Diese Kreide-Betten wurden an der Unterseite davon abgelegt, was einmal die Westinnenfahrt, ein großes seichtes Meer darüber war, was jetzt der midsection des nordamerikanischen Kontinents ist. Diese ersten Muster, YPM 1160 und YPM 1161, haben aus teilweisen Flügel-Knochen, sowie einem Zahn vom vorgeschichtlichen Fisch Xiphactinus bestanden, der Marsh, der irrtümlicherweise geglaubt ist, diesem neuen pterosaur zu gehören (alle hatte bekannter pterosaurs bis zu diesem Punkt Zähne). 1871 hat Marsh finden Pterodactlyus Oweni genannt, es dem wohl bekannten (aber viel kleiner) europäische Klasse Pterodactylus zuteilend. Marsh hat auch mehr Flügel-Knochen des großen pterosaur 1871 gesammelt. Als er begriffen hat, dass der Name Pterodactylus oweni bereits 1864 für ein Muster des europäischen Pterodactylus verwendet worden war, hat Marsh seinen nordamerikanischen pterosaur Pterodactylus occidentalis umbenannt, "Westflügel-Finger," in seiner 1872-Beschreibung des neuen Musters vorhabend. Er hat auch zwei zusätzliche Arten genannt, die auf Größe-Unterschieden gestützt sind: Pterodactylus ingens (das größte Muster bis jetzt), und Pterodactlyus velox (das kleinste).

Inzwischen hatte der Rivale von Marsh Edward Drinker Cope auch mehrere Muster des großen nordamerikanischen pterosaur ausgegraben. Gestützt auf diesen Mustern hat Cope zwei neue Arten, Ornithochirus umbrosus und Ornithochirus harpyia in einem Versuch genannt, sie der großen europäischen Klasse Ornithocheirus zuzuteilen. Als er den Namen (das Vergessen des 'e') jedoch falsch buchstabiert hat, hat er zufällig eine völlig neue Klasse geschaffen. Das Papier von Cope, seine Arten Ornithochirus nennend, wurde 1872 gerade fünf Tage nach dem Papier von Marsh veröffentlicht. Das ist auf einen Streit hinausgelaufen, der in der veröffentlichten Literatur gekämpft ist, wessen Namen Vorrang darin hatten, was offensichtlich dieselben Arten war. Cope hat 1875 zugegeben, dass die Namen von Marsh wirklich Vorrang vor seinem hatten, aber behauptet haben, dass Pterodactylus umbrosus eine verschiedene Art (aber nicht Klasse) von jedem war, den Marsh vorher genannt hatte. Die Neubewertung durch spätere Wissenschaftler hat den Fall von Marsh unterstützt, und dass die Behauptung von Cope das P gefunden. umbrosus war eine größere, verschiedene Art waren falsch.

Während die ersten Flügel-Knochen von Pteranodon von Marsh und Mantel am Anfang der 1870er Jahre gesammelt wurden, wurde der erste Schädel von Pteranodon am 2. Mai 1876, entlang dem Qualmigen Hügel-Fluss in der Grafschaft von Wallace (jetzt Logan County), Kansas, die USA, von Samuel Wendell Williston, einem Fossil-Sammler gefunden, der für Marsh arbeitet. Ein zweiter, kleinerer Schädel wurde bald ebenso entdeckt. Diese Schädel haben gezeigt, dass die nordamerikanischen pterosaurs von irgendwelchen europäischen Arten verschieden waren, in denen sie an Zähnen Mangel gehabt haben. Marsh hat dass dieser Hauptunterschied anerkannt, die Muster, wie "bemerkenswert, von allen vorher bekannten Klassen der Ordnung Pterosauria durch die komplette Abwesenheit von Zähnen beschreibend." Marsh hat anerkannt, dass diese Eigenschaft eine neue Klasse bevollmächtigt hat, und er den Namen Pteranodon ("Flügel ohne Zahn") 1876 ins Leben gerufen hat. Marsh hat auch alle vorher genannten nordamerikanischen Arten von Pterodactylus bis Pteranodon, mit dem größeren Schädel, YPM 1117 wiederklassifiziert, der auf die neuen Arten Pteranodon longiceps verwiesen ist. Er hat auch eine zusätzliche Art, Pteranodon gracilis genannt, der auf einem Flügel-Knochen gestützt ist, den er mit einem Beckenknochen verwechselt hat. Er hat bald seinen Fehler begriffen, und hat dieses Muster in eine getrennte Klasse wiederklassifiziert, die er Nyctosaurus genannt hat.

Einige der einflussreichsten Studien von Pteranodon während des 20. Jahrhunderts wurden von George Francis Eaton veröffentlicht, der gründliche neue Darlegung der bekannten Muster geführt hat und einige der ersten guten Fotographien und Illustrationen der besten Muster veröffentlicht hat. Während des Anfangs der 1990er Jahre hat S. Christopher Bennett auch mehrere Hauptpapiere veröffentlicht, die Anatomie, Taxonomie und Lebensgeschichte von Pteranodon nachprüfend.

Klassifikation

Gültige Arten

Viele Forscher ziehen dort in Betracht, um mindestens zwei Arten von Pteranodon zu sein. Jedoch, beiseite von den Unterschieden zwischen Männern und Frauen, die oben beschrieben sind, zeigen sich die Postschädelskelette von Pteranodon wenig zu keiner Schwankung zwischen Arten oder Mustern, und die Körper und Flügel des ganzen pteranodonts waren im Wesentlichen identisch.

Zwei Arten von Pteranodon werden als gültig traditionell anerkannt: Pteranodon longiceps, die Typ-Arten und Pteranodon sternbergi. Die Arten unterscheiden sich nur in Form des Kamms in erwachsenen Männern (beschrieben oben), und vielleicht im Winkel von bestimmten Schädel-Knochen. Weil gut erhaltene Schädel-Fossilien von Pteranodon äußerst selten sind, verwenden Forscher stratigraphy (d. h. die Schicht der geologischen Bildung schaukeln, die ein Fossil in gefunden wird), Art-Identität in den meisten Fällen zu bestimmen.

Pteranodon sternbergi ist die einzigen bekannten Arten von Pteranodon mit einem aufrechten Kamm. Die Gamasche von P. sternbergi war 1.25 Meter (4 ft) lange. Es wurde von George F. Sternberg 1952 gesammelt und von John Christian Harksen 1966 vom niedrigeren Teil der Niobrara Bildung beschrieben. Es war älter als P. longiceps und wird von Bennett betrachtet, der direkte Vorfahr der späteren Arten zu sein.

Weil Fossilien identifizierbar als P. sternbergi exklusiv in den niedrigeren Schichten der Niobrara Bildung und dem P. longiceps Fossilien exklusiv in den oberen Schichten gefunden werden, kann ein Fossil, das am Schädel Mangel hat, gestützt auf seiner Position in der geologischen Säule identifiziert werden (obwohl für viele früh Fossil findet, genaue Daten über seine Position wurde nicht registriert, viele Fossilien unidentifizierbar machend).

Abwechselnde Klassifikationen

Wegen der feinen Schwankungen zwischen Mustern von pteranodontid von der Niobrara Bildung haben die meisten Forscher sie alle der einzelnen Klasse Pteranodon, in mindestens zwei Arten (P. longiceps und P. sternbergi) bemerkenswert hauptsächlich durch die Gestalt des Kamms zugeteilt. Jedoch hat sich die Klassifikation dieser zwei Formen vom Forscher dem Forscher geändert. 1972 hat Halsey Wilkinson Miller eine Zeitung veröffentlicht behauptend, dass die verschiedenen Form-Formen von Pteranodon verschieden genug waren, um in verschiedene Subklassen gelegt zu werden. Er hat diese Pteranodon (Occidentalia) occidentalis (für die jetzt nicht mehr benützten Arten P. occidentalis) und Pteranodon (Sternbergia) sternbergi genannt. Jedoch hat der Name Sternbergia, wurde und 1978 Miller völlig in Anspruch genommen, die Arten Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi umbenannt, und hat eine dritte Kombination der Subklasse/Arten für P. longiceps, als Pteranodon (Longicepia) longiceps genannt. Die meisten prominenten pterosaur Forscher des Endes des 20. Jahrhunderts jedoch, einschließlich S. Christopher Bennetts und Peter Wellnhofers, haben diese Subgattungsnamen nicht angenommen und haben fortgesetzt, alle pteranodont Arten in die einzelne Klasse Pteranodon zu legen.

2010, pterosaur Forscher Alexander Kellner hat die Klassifikation von H.W. Miller wieder besucht. Kellner ist der Meinung von Miller gefolgt, dass die Unterschiede zwischen den Arten Pteranodon groß genug waren, sie in verschiedene Klassen zu legen. Er hat P. sternbergi in die Klasse gelegt, die von Miller, Geosternbergia zusammen mit dem Schädel-Muster von Pierre Shale genannt ist, das Bennett vorher gedacht hatte, um ein großer Mann P. longiceps zu sein. Kellner hat behauptet, dass der Kamm dieses Musters, obwohl unvollständig bewahrt, Geosternbergia am ähnlichsten war. Weil das Muster Millionen von Jahren war, die jünger sind als jeder bekannte Geosternbergia, hat er es den neuen Arten Geosternbergia maysei zugeteilt. Viele andere pteranodont Muster sind von derselben Bildung und Zeitabschnitt bekannt, und Kellner hat vorgeschlagen, dass sie denselben Arten wie G. maysei gehören können, aber weil sie an Schädeln Mangel haben, konnte er nicht sie überzeugt identifizieren.

Nicht mehr benützte Arten

Mehrere zusätzliche Arten von Pteranodon sind seit den 1870er Jahren genannt worden, obwohl am meisten jetzt betrachtet werden, Juniorsynonyme von zwei oder drei gültigen Arten zu sein. Das am besten unterstützte ist die Typ-Arten, P. longiceps, gestützt auf dem gut erhaltenen Muster einschließlich des zuerst bekannten von S. W. Williston gefundenen Schädels. Diese Person hatte eine Flügelspannweite dessen. Andere gültige Arten schließen vielleicht größer, P. sternbergi mit einer Flügelspannweite ein, die ursprünglich darauf geschätzt ist. Wie man betrachtet, sind P. occidentalis, P. velox, P. umbrosus, P. harpyia und P. comptus nomina dubia durch Bennett (1994) und andere, die ihre Gültigkeit infrage stellen. Alle sind wahrscheinlich mit den wohl bekannteren Arten synonymisch.

Weil der Schlüssel, der Eigenschaft unterscheidet, für Pteranodon bemerkter Marsh war sein Mangel an Zähnen, jedem zahnlosen pterosaur Kiefer-Bruchstück, wo auch immer es in der Welt gefunden wurde, dazu geneigt hat, Pteranodon während der späten neunzehnten und frühen zwanzigsten Jahrhunderte zugeschrieben zu werden. Das ist auf einige Arten und sehr viel Verwirrung hinausgelaufen. Der Name ist ein Papierkorb taxon eher wie der Dinosaurier geworden Megalosaurus, um jeden pterosaur zu etikettieren, bleibt darin, dass anders nicht bemerkenswert sein konnte als durch die Abwesenheit von Zähnen. Arten (häufig zweifelhafte, die jetzt bekannt sind, auf der sexuellen Schwankung oder den jugendlichen Charakteren zu basieren), sind verschiedene Male wiederklassifiziert worden, und mehrere Subklassen haben in den neunzehn siebziger Jahren gewesen aufgestellt von Halsey Wilkinson Miller, um sie in verschiedenen Kombinationen zu halten, weiter verwirrend die Taxonomie (schließen Subklassen Longicepia, Occidentalia und Geosternbergia ein). Bemerkenswerte Autoren, die die verschiedenen Aspekte von Pteranodon besprochen haben, schließen Bennett, Padian, Ungewinn, Kellner und Wellnhofer ein. Zwei Arten, P. orogensis und P. orientalis, sind nicht pteranodontids und sind umbenannter Bennettazhia oregonensis und Bogolubovia orientalis beziehungsweise gewesen.

Liste der Arten und Synonyme

Der Status von Namen, die unten verzeichnet sind, folgt einem Überblick von Bennett, 1994, wenn sonst nicht bemerkt.

Siehe auch

• Größe von Pterosaur

Weiterführende Literatur

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Links

• Pteranodon - ein fotografischer Atlas - an Ozeanen der Kansas Paläontologie
• Dokumentierte Entdeckung eines jungen Mannes Pteranodon sternbergi (Ozeane der Kansas Paläontologie)