Die neutrale Theorie der molekularen Evolution stellt fest, dass die große Mehrheit von Entwicklungsänderungen am molekularen Niveau durch den zufälligen Antrieb auswählend neutraler Mutanten (das nicht Beeinflussen der Fitness) verursacht wird. Die Theorie wurde von Motoo Kimura gegen Ende der 1960er Jahre und Anfang der 1970er Jahre eingeführt. Neutrale Theorie ist mit der Evolutionstheorie von Darwin durch die Zuchtwahl vereinbar: Anpassungsfähige Änderungen werden als gegenwärtiger und wichtiges anerkannt, aber haben Hypothese aufgestellt, um eine kleine Minderheit aller Änderungen gesehen befestigt in DNA-Folgen zu sein. Seitdem ist diese Hypothese mit dem Test von McDonald-Kreitman geprüft worden, und ist in allen Arten nicht unterstützt worden. Sogar in jenen Arten, in denen anpassungsfähige Änderungen seltene Hintergrundauswahl an verbundenen Seiten sind, kann die Annahmen der neutralen Theorie bezüglich des genetischen Antriebs verletzen.

Übersicht

Während einige Wissenschaftler, wie Sueoka (1962), angedeutet hatten, dass vielleicht neutrale Veränderungen weit verbreitet waren, wurde eine zusammenhängende Theorie der neutralen Evolution zuerst von Motoo Kimura 1968 formalisiert, von einem 1969-Artikel von Jack L. King und Thomas H. Jukes, "nichtdarwinistische Evolution gefolgt".

Kimura hat das postuliert, wenn man die Genome der vorhandenen Arten vergleicht, die große Mehrheit von molekularen Unterschieden sind auswählend "neutral", d. h. die molekularen durch diese Unterschiede vertretenen Änderungen beeinflussen die Fitness des individuellen Organismus nicht. Infolgedessen betrachtet die Theorie diese Genomic-Eigenschaften weder als das Thema, noch als erklärbar durch, Zuchtwahl. Diese Ansicht basiert teilweise auf dem degenerierten genetischen Code, in dem sich Folgen von drei nucleotides (codons) unterscheiden und noch dieselbe Aminosäure verschlüsseln können (GCC und GCA, verschlüsseln beide alanine, zum Beispiel). Folglich sind viele potenzielle einzelne-nucleotide Änderungen tatsächlich "still" oder "unausgesprochen" (sieh synonymischen oder stillen Ersatz). Wie man wagt, haben solche Änderungen wenig oder keine biologische Wirkung. Jedoch sollte es bemerkt werden, dass die ursprüngliche Theorie auf der Konsistenz in Raten von Aminosäure-Änderungen basiert hat und Hypothese aufgestellt hat, dass die Mehrheit jener Änderungen auch neutral war.

Eine zweite Hypothese der neutralen Theorie ist, dass der grösste Teil der Entwicklungsänderung das Ergebnis des genetischen Antriebs ist, der neutralen Allelen folgt. Ein neues Allel entsteht normalerweise durch die spontane Veränderung eines einzelnen nucleotide innerhalb der Folge eines Gens. In einzeln-zelligen Organismen trägt solch ein Ereignis sofort ein neues Allel zur Bevölkerung bei, und dieses Allel ist dem Antrieb unterworfen. Im sexuellen Reproduzieren von Mehrzellorganismen muss der nucleotide Ersatz innerhalb von einer der vielen Sexualzellen entstehen, die eine Person trägt. Dann, nur wenn diese Sexualzelle an der Entstehung eines Embryos teilnimmt, tut die Veränderung tragen ein neues Allel zur Bevölkerung bei. Neutrale Ersetzungen schaffen neue neutrale Allele.

Durch den Antrieb können diese neuen Allele mehr innerhalb der Bevölkerung üblich werden. Sie können nachher verloren werden, oder in seltenen Fällen können sie fest werden, bedeutend, dass das neue Allel normal in der Bevölkerung wird.

Gemäß der Mathematik des Antriebs, wenn sie auseinander gehende Bevölkerungen vergleichen, wie man annehmen kann, haben die meisten einzelnen-nucleotide Unterschiede an derselben Rate angewachsen, wie Personen mit Veränderungen geboren sind. Diese letzte Rate, es ist diskutiert worden, ist von der Fehlerrate der Enzyme voraussagbar, die DNA-Erwiderung ausführen; diese Enzyme sind gut studiert worden und werden über alle Arten hoch erhalten. So stellt die neutrale Theorie ein Grundprinzip für die molekulare Uhr zur Verfügung, obwohl die Entdeckung einer molekularen Uhr neutrale Theorie zurückdatiert. Die beobachtete Überstreuung der molekularen Uhr wird dadurch nicht vorausgesagt oder mit der neutralen Theorie vereinbar.

Viele Molekularbiologen und Bevölkerungsgenetiker haben auch zur Entwicklung der neutralen Theorie beigetragen, die als ein Spross der modernen Entwicklungssynthese angesehen werden kann.

Neutrale Theorie widerspricht Zuchtwahl nicht, noch es bestreitet, dass Auswahl vorkommt. Hughes schreibt: "Entwicklungsbiologen unterscheiden normalerweise zwei Haupttypen der Zuchtwahl: Das Reinigen der Auswahl, die handelt, um schädliche Veränderungen zu beseitigen; und positive (darwinistische) Auswahl, die vorteilhafte Veränderungen bevorzugt. Positive Auswahl kann abwechselnd weiter in die Richtungsauswahl unterteilt werden, die zum Fixieren eines vorteilhaften Allels und der balancierenden Auswahl neigt, die einen polymorphism aufrechterhält. Die neutrale Theorie der molekularen Evolution sagt voraus, dass das Reinigen der Auswahl allgegenwärtig ist, aber dass beide Formen der positiven Auswahl, wohingegen selten sind, die Wichtigkeit von der positiven Auswahl im Ursprung von Anpassungen nicht bestreitend." In einem anderen Aufsatz schreibt Hughes:" Das Reinigen der Auswahl ist die Norm in der Evolution von Protein-Codiergenen. Positive Auswahl ist eine Verhältnisseltenheit - aber vom großen Interesse, genau weil es eine Abfahrt von der Norm vertritt."

Die "Neutralist-Selectionist"-Debatte

Eine erhitzte Debatte ist entstanden, als die Theorie von Kimura veröffentlicht, um die Verhältnisprozentsätze von Allelen größtenteils Dreh-wurde, die gegen "den nichtneutralen" in jedem gegebenen Genom "neutral" sind. Gegen die Wahrnehmung von vielen Zuschauern war die Debatte nicht darüber, ob Zuchtwahl wirklich vorkommt. Kimura hat behauptet, dass molekulare Evolution durch die auswählend neutrale Evolution beherrscht wird, aber am phenotypic Niveau wurden Änderungen in Charakteren wahrscheinlich durch die Zuchtwahl beherrscht, anstatt Antrieb zu probieren.

Nach dem Flirten (1973) mit der Idee, dass ein bisschen schädliche Veränderungen üblich sein können, hat Tomoko Ohta, ein Student von Kimura, eine wichtige Verallgemeinerung der neutralen Theorie durch das Umfassen des Konzepts "der nahen Neutralität", d. h. Gene gemacht, die größtenteils durch den Antrieb oder größtenteils durch die Auswahl abhängig von der wirksamen Größe einer Zuchtbevölkerung betroffen werden. Die Neutralist-Selectionist-Debatte ist noch seitdem kühl geworden die Frage der Verhältnisprozentsätze von neutralen und nichtneutralen Allelen bleibt. Graur & Li (2000), gehen Sie, so weit man sagt;

: "Es gibt nur zwei Vorhersagen, die wir bereit sind, über die Zukunft der molekularen Evolution zu machen. Die ersten Sorgen alte Meinungsverschiedenheiten. Probleme wie die neutralist-selectionist Meinungsverschiedenheit oder die Altertümlichkeit von introns, wird fortsetzen, mit unterschiedlichen Graden der Heftigkeit diskutiert zu werden, und das Gebrüll "Der Neutralen Theorie ist Tot", und "Lang lebe wird die Neutrale Theorie" fortsetzen, manchmal im Titel eines einzelnen Artikels zurückzustrahlen."

Bezüglich des Anfangs der 2000er Jahre wird die neutrale Theorie als ein "ungültiges Modell" für die so genannte ungültige Hypothese-Prüfung weit verwendet. Jedoch sind ernste Zweifel auf der neutralen Theorie durch die Anwendung des Tests von McDonald-Kreitman geworfen worden, um zu zeigen, dass ein wesentliches Verhältnis von Aminosäure-Änderungen wegen der Auswahl sein kann. Das Vertrauen der neutralen Theorie über den genetischen Antrieb scheitert auch, das "Paradox der Schwankung" zu erklären, wo, wie man gefunden hat, genetische Ungleichheit stark von der Größe von verschiedenen Bevölkerungen nicht abgehangen hat: Während das durch fast die neutrale Theorie gerichtet werden kann, verlangt sie, dass die Zunahme in der Ungleichheit von neutralen Allelen mit der zunehmenden Bevölkerungsgröße die Abnahme im Verhältnis von Allelen genau annulliert, die mit der zunehmenden Bevölkerungsgröße neutral sind. Weder neutrale Theorie noch sagt fast neutrale Theorie die Beobachtung voraus, dass genetische Ungleichheit von der Wiederkombinationsrate in diesem Teil des Genoms abhängt. Diese Beobachtungen widersprechen der Möglichkeit nicht, dass viele oder die meisten Ersetzungen jedoch neutral sind, werden diese Beobachtungen besser erklärt, ob Auswahl an verbundenen Seiten aber nicht genetischer Antrieb Änderungen in den Frequenzen von neutralen Allelen steuert.

Implikationen für evolvability in geschlechtslosen Bevölkerungen

In einer Reihe von neuen Papieren hat schweizerischer Forscher Andreas Wagner eine Versöhnung zwischen selectionism und Neutralismus vorgeschlagen. Sein Vorschlag demonstriert, wie Entwicklungsänderung, die mehrere unabhängige schrittweise Veränderungen einschließt, stattfinden könnte. In reinem selectionism würde solche Änderung unmöglich sein, weil jeder Schritt unabhängig vorkommen muss. Das nimmt an, dass Auswahl so schnell ist, dass, wenn eine Veränderung befestigt durch die Zuchtwahl wird, das Fixieren schnell geschieht und abgeschlossen ist, bevor die folgende günstige Veränderung erscheint. Im Modell von Wagner, "kommt Neuerung über Zyklen der Erforschung von fast neutralen Räumen," vor, den er als ein neutralist Regime kennzeichnet. Während eines neutralist Regimes wachsen neutrale Veränderungen, und so genetische Ungleichheitszunahmen an. Wenn ein neuer Phänotyp mit der höheren Fitness, sein Genotyp-Kehren durch die Bevölkerung zum Fixieren vorkommt, und genetische Ungleichheit während eines selectionist Regimes reduziert wird.

Das Modell von Wagner verwendet RNS-Folgen als Genotyp und die gefaltete Endstruktur der RNS als der Phänotyp. Die Arbeit wird möglich durch die Existenz eines rechenbetont effizienten Algorithmus gemacht, der RNS-Struktur von einer RNS-Folge voraussagt. Die Arbeit zeigt, dass RNS-Phänotyp robust genug ist, um beträchtliche Schwankung in den zu Grunde liegenden Genotypen zu erlauben. Diese Phänotyp-Robustheit fördert Struktur evolvability. Die Wahrscheinlichkeit, dass eine Veränderung schädlich ist, ist in Bevölkerungen mit robusteren Phänotypen kleiner. Weil genetische Ungleichheit unter solch einem neutralist Regime, Gelegenheiten für eine vorteilhafte Veränderungszunahme zunimmt. Wagner schreibt: "Bevölkerungen, die sich in großen neutralen Netzen entwickeln, können auf größere Beträge der Schwankung zugreifen." Er erklärt die Beschränkungen seiner Arbeit:

Siehe auch

• Anpassungsfähige Evolution im menschlichen Erbgut
• Theorie von Coalescent
• Evolution
• Die ausfallende Formel von Ewens
• John H. Gillespie
• Molekulare Evolution
• Fast neutrale Theorie der molekularen Evolution
• Peter Donnelly
• Tomoko Ohta
• Vereinigte neutrale Theorie der Artenvielfalt
• Warren Ewens

Verweisungen

• Pro-Weinrebe W.B. Rise der ungültigen Auswahl-Hypothese. In Kain A.J. und Pro-Weinrebe W.B. 1991. Gene und Ökologie in der Geschichte. In Berry R.J. u. a. (Hrsg.) Gene in der Ökologie: das 33. Symposium der britischen Ökologischen Gesellschaft. Blackwell, Oxford, Seiten 15-23