Echolocation, auch genannt biosonar, ist das biologische durch mehrere Arten von Tieren verwendete Echolot.

Tiere von Echolocating strahlen aus schreit zur Umgebung auf, und hören Sie den Echos jener Anrufe zu, die von verschiedenen Gegenständen in der Nähe von ihnen zurückkehren. Sie verwenden diese Echos, um die Gegenstände ausfindig zu machen und zu identifizieren. Echolocation wird für die Navigation und für foraging verwendet (oder jagend) in verschiedenen Umgebungen.

Tiere von Echolocating schließen einige Säugetiere und einige Vögel ein; am meisten namentlich Microchiropteran-Fledermäuse und odontocetes (Zahnwalfische und Delfine), sondern auch in der einfacheren Form in anderen Gruppen wie Zankteufel, eine Klasse von megachiropteran Fledermäusen (Rousettus) und zwei Höhle, die Vogel-Gruppen, die so genannte Höhle swiftlets in der Klasse Aerodramus (früher Collocalia) und Oilbird Steatornis ohne Beziehung caripensis wohnt.

Der Begriff echolocation wurde von Donald Griffin ins Leben gerufen, dessen Arbeit mit Robert Galambos erst war, um seine Existenz in Fledermäusen 1938 abschließend zu demonstrieren. Lange bevor das, jedoch, der italienische Wissenschaftler des 18. Jahrhunderts Lazzaro Spallanzani, mittels einer Reihe von wohl durchdachten Experimenten, beschlossen hatte, dass Fledermäuse schiffen, indem sie hören und nicht durch die Vision. Echolocation in odontocetes wurde bis zwei Jahrzehnte später, von Schevill und McBride nicht richtig beschrieben.

Kernprinzip

Echolocation ist dasselbe als aktives Echolot mit Tönen, die vom Tier selbst gemacht sind. Anordnung wird durch das Messen der Verzögerung zwischen der eigenen gesunden Emission des Tieres und irgendwelchen Echos getan, die von der Umgebung zurückkehren. Die Verhältnisintensität des Tons, der an jedem Ohr sowie der Verzögerung zwischen der Ankunft an den zwei Ohren erhalten ist, gibt Auskunft über den horizontalen Winkel (Azimut), von dem die widerspiegelten Schallwellen ankommen.

Verschieden von einem künstlichen Echolot, das sich auf viele äußerst schmale Balken und viele Empfänger verlässt, um ein Ziel (Mehrbalken-Echolot) zu lokalisieren, hat Tier echolocation nur einen Sender und zwei Empfänger (die Ohren). Tiere von Echolocating haben zwei Ohren eingestellt ein bisschen einzeln. Die Echos, die zu den zwei Ohren zurückkehren, kommen zu verschiedenen Zeiten und in verschiedene Lautheitsniveaus abhängig von der Position des Gegenstands an, der die Echos erzeugt. Die Zeit und Lautheitsunterschiede werden von den Tieren verwendet, um Entfernung und Richtung wahrzunehmen. Mit echolocation können die Fledermaus oder das andere Tier sehen nicht nur dort, wo es geht, sondern auch wie groß ein anderes Tier ist, welches Tier es, und andere Eigenschaften ist.

Fledermäuse

Mikroverrückter Gebrauch echolocation, um zu schiffen, und Futter häufig in der Gesamtdunkelheit. Sie erscheinen allgemein aus ihren Schlafplätzen in Höhlen, Dachböden oder Bäumen am Halbdunkel und der Jagd für Kerbtiere in die Nacht. Ihr Gebrauch von echolocation erlaubt ihnen, eine Nische zu besetzen, wo es häufig viele Kerbtiere gibt (die nachts herauskommen, da es weniger Raubfische dann gibt), und wo es weniger Konkurrenz für das Essen gibt, und wo es weniger andere Arten gibt, die nach den Fledermäusen selbst jagen können.

Mikrofledermäuse erzeugen Ultraschall über den Larynx und strahlen den Ton durch den offenen Mund oder, viel seltener, die Nase aus. Der Letztere ist in den Hufeisen-Fledermäusen am ausgesprochensten (Rhinolophus spp.). Die Mikrofledermaus-Reihe in der Frequenz von 14,000 bis gut mehr als 100,000 Hz, größtenteils außer der Reihe des menschlichen Ohrs (wie man betrachtet, ist typischer menschlicher Hörbereich von 20 Hz bis 20,000 Hz). Fledermäuse können die Erhebung von Zielen schätzen, indem sie die Einmischungsmuster interpretieren, die durch die Echos verursacht sind, die vom tragus, einem Schlag der Haut im Außenohr nachdenken. Es gibt zwei Hypothesen über die Evolution von echolocation in Fledermäusen. Das erste weist darauf hin, dass sich Kehlkopfecholocation zweimal in Chiroptera einmal in Yangochiroptera und einmal im rhinolophoids entwickelt hat. Das zweite schlägt vor, dass Kehlkopfecholocation einen einzelnen Ursprung in Chiroptera hatte, nachher in der Familie Pteropodidae (alle Megafledermäuse) verloren wurde, und sich später als ein System des Zunge-Klickens in der Klasse Rousettus entwickelt hat.

Individuelle Fledermaus-Arten echolocate innerhalb von spezifischen Frequenzreihen, die ihrer Umgebung und Beute-Typen anpassen. Das ist manchmal von Forschern verwendet worden, um Fledermäuse zu identifizieren, die in einem Gebiet einfach durch die Aufnahme ihrer Anrufe mit als "Fledermaus-Entdecker bekannten Überschallrecordern" fliegen. Jedoch sind Echolocation-Anrufe nicht immer Arten spezifisch und ein verrücktes Übergreifen im Typ von Anrufen sie verwenden so Aufnahmen von Echolocation-Anrufen kann nicht verwendet werden, um alle Fledermäuse zu identifizieren. In den letzten Jahren haben Forscher in mehreren Ländern "Fledermaus-Anruf-Bibliotheken" entwickelt, die Aufnahmen der lokalen Fledermaus-Arten enthalten, die bekannt als "Bezugsanrufe" identifiziert worden sind, um mit der Identifizierung zu helfen.

Seit den 1970er Jahren dort ist eine andauernde Meinungsverschiedenheit unter Forschern betreffs gewesen, ob Fledermäuse eine Form verwenden, bekannt von der genannten zusammenhängenden Quer-Korrelation des Radars in einer Prozession zu gehen. Kohärenz bedeutet, dass die Phase der Echolocation-Signale von den Fledermäusen verwendet wird, während Quer-Korrelation gerade andeutet, dass das aus dem Amt schieden Signal im Vergleich zu den Zurückbringen-Echos in einem laufenden Prozess ist. Heute die meisten - aber nicht alle - glauben Forscher, dass sie Quer-Korrelation, aber in einer zusammenhanglosen Form verwenden, hat einen Filterbankempfänger genannt.

sie nach Beute suchen, erzeugen sie Töne an einem (1020/sec) niedrigen Zinssatz. Während der Suchphase wird die gesunde Emission mit der Atmung verbunden, die wieder mit dem wingbeat verbunden wird. Diese Kopplung scheint, Energie drastisch zu erhalten, weil es wenig zu keinen zusätzlichen energischen Kosten von echolocation zu fliegenden Fledermäusen (Speakman und Racey 1991) gibt. Nach dem Ermitteln eines potenziellen Beute-Artikels vergrößern Mikrofledermäuse die Rate von Pulsen, mit dem Endsummen, an Raten nicht weniger als 200/sec endend. Während der Annäherung an ein entdecktes Ziel wird die Dauer der Töne allmählich vermindert, wie die Energie des Tons ist.

Anrufe und Ökologie

Fledermäuse, die der Subordnung gehören, Microchiroptera (Mikrofledermäuse) besetzen einen verschiedenen Satz von ökologischen Bedingungen - können sie gefunden werden, in Umgebungen so verschieden lebend wie Europa und Madagaskar, und für Nahrungsmittelquellen so verschieden jagend, wie Kerbtiere, Frösche, Nektar, Frucht und Blut. Zusätzlich werden die Eigenschaften eines Echolocation-Anrufs an die besondere Umgebung angepasst, Verhalten und Nahrungsmittelquelle der besonderen Fledermaus jagend. Jedoch wird diese Anpassung von Echolocation-Anrufen zu ökologischen Faktoren durch die phylogenetic Beziehung der Fledermäuse beschränkt, zu einem Prozess führend, der als Abstieg mit der Modifizierung bekannt ist, und auf die Ungleichheit hinauslaufend, die in der Subordnung von Microchiropteran heute gesehen ist. (Jones und Teeling 2006; Grinnell 1995; Zupanc 2004; Fenton 1995; Neuweiler 2003; Simmons und Stein 1980)

Akustische Eigenschaften

Das Beschreiben der Ungleichheit der Fledermaus echolocation Anrufe verlangt Überprüfung der Frequenz und zeitliche Eigenschaften der Anrufe. Es sind die Schwankungen in diesen Aspekten, die Echolocation-Anrufe erzeugen, die für verschiedene akustische Umgebungen und Jagd von Handlungsweisen angepasst sind. (Fenton 2005; Jones und Teeling 2006; Zupanc 2004; Simmons und Stein 1980; Hiryu u. a. 2007)

• Frequenzmodulation und Unveränderliche Frequenz: Anrufe von Echolocation können aus zwei verschiedenen Typen von Frequenzstrukturen zusammengesetzt werden: Kehren der Frequenz hat moduliert (FM) und Töne der unveränderlichen Frequenz (CF). Ein besonderer Anruf kann aus einem, dem anderen oder beiden Strukturen bestehen. Ein FM-Kehren ist ein Breitbandsignal - d. h. es enthält ein Kehren nach unten durch eine Reihe von Frequenzen. VGL ist Ton ein engbandiges Signal: Der Ton bleibt unveränderlich an einer Frequenz überall in seiner Dauer.
• Intensität: Anrufe von Echolocation sind an Intensitäten überall zwischen 60 und 140 Dezibel gemessen worden (Surlykee u. a. 2008). Bestimmte Mikrofledermaus-Arten können ihre Anruf-Intensität Mitte Anruf modifizieren, die Intensität senkend, weil sie sich Gegenständen nähern, die Ton stark widerspiegeln. Das hält das Zurückbringen-Echo davon ab, die Fledermaus zu betäuben (Hiryu u. a. 2007). Zusätzlich haben die so genannten "wispernden Fledermäuse" niedrigen Umfang echolocation angepasst, so dass ihre Beute, Motten, die im Stande sind, Echolocation-Anrufe zu hören, weniger im Stande ist, eine entgegenkommende Fledermaus (Fullard 1997) zu entdecken und zu vermeiden.
• Harmonische Zusammensetzung: Anrufe können aus einer Frequenz oder vielfachen Frequenzen zusammengesetzt werden, die eine harmonische Reihe umfassen. Im letzten Fall wird der Anruf gewöhnlich durch eine bestimmte Harmonische beherrscht ("dominierende" Frequenzen sind diejenigen präsentieren an höheren Intensitäten als andere Obertöne-Gegenwart im Anruf).
• Gesprächsdauer: Ein einzelner Echolocation-Anruf (ein Anruf, der eine einzelne dauernde Spur auf einem Ton spectrogram und eine Reihe von Anrufen ist, die eine Folge oder Pass umfassen), kann überall von 0.2 zu 100 Millisekunden in der Dauer abhängig von der Bühne des Beute fangenden Verhaltens dauern, mit dem die Fledermaus beschäftigt ist. Zum Beispiel nimmt die Dauer eines Anrufs gewöhnlich ab, wenn die Fledermaus in den Endstufen der Beute-Festnahme ist - ermöglicht das der Fledermaus, schneller ohne Übergreifen des Anrufs und Echos zu rufen. Das Reduzieren der Dauer kommt auf Kosten von, weniger Gesamtton zu haben, der verfügbar ist, um von Gegenständen nachzudenken und durch die Fledermaus gehört zu werden.
• Pulszwischenraum: Der Zeitabstand zwischen nachfolgenden Echolocation-Anrufen (oder Pulse) bestimmt zwei Aspekte einer Wahrnehmung einer Fledermaus. Erstens gründet es, wie schnell die Gehörszene-Information der Fledermaus aktualisiert wird. Zum Beispiel vergrößern Fledermäuse die Wiederholungsrate ihrer Anrufe (d. h. vermindern den Pulszwischenraum) als sie nach Hause in auf einem Ziel. Das erlaubt der Fledermaus, neue Information bezüglich der Position des Ziels an einer schnelleren Rate zu bekommen, wenn es es am meisten braucht. Zweitens bestimmt der Pulszwischenraum die maximale Reihe, dass Fledermäuse Gegenstände entdecken können. Das ist, weil Fledermäuse nur die Echos von einem Anruf auf einmal nachgehen können; sobald sie einen anderen Anruf machen, hören sie auf, auf Echos vom vorher gemachten Anruf (Wilson und Moss 2004) zu horchen. Zum Beispiel erlaubt ein Pulszwischenraum von 100 Millisekunden (typisch für eine Fledermaus, die nach Kerbtieren sucht), Ton, in Luft ungefähr 34 Meter zu reisen, so kann eine Fledermaus nur Gegenstände so weit weg entdecken wie 17 Meter (der Ton muss und zurück reisen). Mit einem Pulszwischenraum von 5 Millisekunden (typisch für eine Fledermaus in den letzten Momenten eines Festnahme-Versuchs) kann die Fledermaus nur Gegenstände bis zu 85 Cm weg entdecken. Deshalb muss die Fledermaus ständig eine Wahl zwischen Bekommen neuer Information aktualisiert schnell und Ermitteln von Gegenständen weit weg machen.

FM-Signalvorteile

Der durch ein FM-Signal zugeteilte Hauptvorteil ist äußerst genaues Reihe-Urteilsvermögen oder Lokalisierung vom Ziel. J.A. Simmons hat diese Wirkung mit einer Reihe von eleganten Experimenten demonstriert, die gezeigt haben, wie Fledermäuse mit FM-Signalen zwischen zwei getrennten Zielen unterscheiden konnten, selbst wenn die Ziele weniger waren als ein halber Millimeter einzeln. Diese erstaunliche Fähigkeit ist wegen des Breitbandkehrens des Signals, das bessere Entschlossenheit der Verzögerung zwischen dem Anruf und dem Zurückbringen-Echo berücksichtigt, dadurch die böse Korrelation der zwei verbessernd. Zusätzlich, wenn harmonische Frequenzen zum FM-Signal hinzugefügt werden, dann wird diese Lokalisierung noch genauer. (Jones und Teeling 2006; Zupanc 2004; Simmons und Stein 1980; Grinnell 1995)

Ein möglicher Nachteil des FM-Signals ist eine verminderte betriebliche Reihe des Anrufs. Weil die Energie des Anrufs unter vielen Frequenzen ausgedehnt wird, wird die Entfernung, in der die FM-Fledermaus Ziele entdecken kann (Fenton 1995) beschränkt. Das ist teilweise, weil jedes Echo, das an einer besonderen Frequenz zurückkehrt, nur für einen kurzen Bruchteil einer Millisekunde bewertet werden kann, weil das schnelle Kehren nach unten des Anrufs an keiner Frequenz lange (Grinnell 1995) bleibt.

VGL Signalvorteile

Die Struktur VGL ist Signal darin anpassungsfähig es erlaubt der VGL-FLEDERMAUS, sowohl die Geschwindigkeit eines Ziels als auch das Flattern Flügel eines Ziels zu entdecken, weil Doppler Frequenzen ausgewechselt hat. Eine Doppler-Verschiebung ist eine Modifizierung in der Schallwelle-Frequenz, und wird in zwei relevanten Situationen erzeugt: Wenn sich die Fledermaus und sein Ziel hinsichtlich einander bewegen, und wenn die Flügel des Ziels hin und her schwingen. VGL VERRÜCKT muss Verschiebungen von Doppler ersetzen, die Frequenz ihres Anrufs als Antwort auf Echos der Hochfrequenz senkend - das stellt sicher, dass das Zurückbringen-Echo an der Frequenz bleibt, auf die die Ohren der Fledermaus am feinsten abgestimmt werden. Die Schwingung Flügel eines Ziels erzeugt auch Umfang-Verschiebungen, der einer VGL-FLEDERMAUS zusätzliche Hilfe im Unterscheiden eines fliegenden Ziels von einem stationären gibt. (Schnitzler und Flieger 1983; Zupanc 2004; Simmons und Stein 1980; Grinnell 1995; Neuweiler 2003; Jones und Teeling 2006)

Zusätzlich, weil die Signalenergie VGL Anruf in ein schmales Frequenzband konzentriert wird, ist die betriebliche Reihe des Anrufs viel größer als dieses eines FM-Signals. Das verlässt sich auf die Tatsache, dass Echos, die innerhalb des schmalen Frequenzbandes zurückkehren, über die komplette Länge des Anrufs summiert werden können, der eine unveränderliche Frequenz für bis zu 100 Millisekunden aufrechterhält (Grinnell 1995; Fenton 1995)

Akustische Umgebungen von FM und signalisieren VGL

• FM: Ein FM-Bestandteil ist ausgezeichnet, um Beute zu jagen, während er in nahen, angefüllten Umgebungen fliegt. Zwei Aspekte von FM geben Rechnung für diese Tatsache Zeichen: Die genaue Ziellokalisierung, die durch das Breitbandsignal und die kurze Dauer des Anrufs zugeteilt ist. Der erste von diesen ist notwendig, weil in einer angefüllten Umgebung die Fledermäuse im Stande sein müssen, ihre Beute von großen Beträgen des Nebengeräuschs aufzulösen. Die 3D geistigen Lokalisierungsanlagen des Breitbandsignals ermöglichen der Fledermaus, genau zu tun, dass, es damit zur Verfügung stellend, was Simmons und Stein (1980) eine "Durcheinander-Verwerfungsstrategie nennen." Diese Strategie wird weiter durch den Gebrauch von Obertönen verbessert, die, wie vorher festgesetzt, die Lokalisierungseigenschaften des Anrufs erhöhen. Die kurze Dauer des FM-Anrufs ist auch in nahen, angefüllten Umgebungen am besten, weil es der Fledermaus ermöglicht, viele Anrufe äußerst schnell ohne Übergreifen auszustrahlen. Das bedeutet, dass die Fledermaus einen fast dauernden Strom der Information - notwendig bekommen kann, wenn Gegenstände nah sind, weil sie schnell - ohne verwirrenden vorbeigehen werden, dem Echo der Anruf entspricht. (Neuweiler 2003; Simmons und Stein 1980; Jones und Teeling 2006; Fenton 1995)
• VGL: VGL Wird Bestandteil häufig von Fledermäusen verwendet, die für die Beute jagen, während man in offenen, Umgebungen ohne Durcheinander, oder von Fledermäusen fliegt, die Sitzstangen für ihre Beute bedienen, um zu erscheinen. Der Erfolg der ehemaligen Strategie ist wegen zwei Aspekte VGL Anruf, von denen beide ausgezeichnete geistige Anlagen der Beute-Entdeckung zuteilen. Erstens erlaubt der größere Arbeitsbereich des Anrufs Fledermäusen, Zielgegenwart in großen Entfernungen - eine allgemeine Situation in offenen Umgebungen zu entdecken. Zweitens wird der Länge des Anrufs auch für Ziele in großen Entfernungen angepasst: In diesem Fall gibt es eine verminderte Chance, dass der lange Anruf mit dem Zurückbringen-Echo überlappen wird. Die letzte Strategie wird möglich durch die Tatsache gemacht, dass der lange, engbandige Anruf der Fledermaus erlaubt, Verschiebungen von Doppler zu entdecken, die von einem Kerbtier erzeugt würden, das sich entweder zu oder weg von einer aufgesetzten Fledermaus bewegt. (Neuweiler 2003; Simmons und Stein 1980; Jones und Teeling 2006; Fenton 1995)

Nervenmechanismen im Gehirn

Weil Fledermäuse echolocation verwenden, um sich zu orientieren und Gegenstände ausfindig zu machen, werden ihre Gehörsysteme für diesen Zweck angepasst, hoch spezialisiert, um zu fühlen und zu dolmetschen, der schablonenhafte echolocation nennt Eigenschaft ihrer eigenen Arten. Diese Spezialisierung ist vom inneren Ohr bis zu den höchsten Niveaus der Information offensichtlich, die im Gehörkortex in einer Prozession geht.

Inneres Ohr und primäre Sinnesneurone

Sowohl VGL als auch FM haben Fledermäuse innere Ohren spezialisiert, die ihnen erlauben, Töne in der Überschallreihe weit außerhalb der Reihe des menschlichen Hörens zu hören. Obwohl in den meisten anderen Aspekten die Gehörorgane der Fledermaus denjenigen von den meisten anderen Säugetieren ähnlich sind, haben bestimmte Fledermäuse (Hufeisen-Fledermäuse, Rhinolophus spp. und die schnurrbärtige Fledermaus, Pteronotus parnelii) mit einem Bestandteil der unveränderlichen Frequenz (CF) zu ihrem Anruf (bekannt als hohe Aufgabe-Zyklus-Fledermäuse) wirklich einige zusätzliche Anpassungen dafür, die vorherrschende Frequenz (und Obertöne) VGL Stimmgebung zu entdecken. Diese schließen eine schmale Frequenz "Einstimmung" der inneren Ohr-Organe mit einem besonders großen Gebiet ein, das auf die Frequenz der zurückkehrenden Echos der Fledermaus (Neuweiler 2003) antwortet.

Die basilar Membran innerhalb der Schnecke enthält die erste von diesen Spezialisierungen für die Echo-Informationsverarbeitung. In Fledermäusen, die VGL Signale verwenden, ist die Abteilung der Membran, die auf die Frequenz antwortet, Echos zurückzugeben, viel größer als das Gebiet der Antwort für jede andere Frequenz. Zum Beispiel, in Rhinolophus ferrumequinum, der Hufeisen-Fledermaus, gibt es eine unverhältnismäßig verlängerte und dick gemachte Abteilung der Membran, die auf Töne ungefähr 83 Kilohertz, die unveränderliche Frequenz des durch den Anruf der Fledermaus erzeugten Echos antwortet. Dieses Gebiet der hohen Empfindlichkeit zu einer spezifischen, schmalen Reihe der Frequenz ist als ein "akustischer fovea" (Schuller und Pollack 1979) bekannt.

Odontocetes (Zahnwalfische und Delfine) haben ähnliche cochlear Spezialisierungen zu denjenigen, die in Fledermäusen gefunden sind. Odontocetes haben auch die höchste Nerveninvestition jedes cochleae hat bis heute mit Verhältnissen von größeren berichtet als 1500 Nervenknoten-Zellen/Mm der basilar Membran.

Weiter entlang dem Gehörpfad läuft die Bewegung der basilar Membran auf die Anregung von primären Gehörneuronen hinaus. Viele dieser Neurone werden spezifisch "abgestimmt" (antworten Sie am stärksten) zur schmalen Frequenzreihe des Zurückbringens von Echos von VGL Anrufen. Wegen der großen Größe des akustischen fovea ist die Zahl von Neuronen, die auf dieses Gebiet, und so auf die Echo-Frequenz antworten, (Carew 2001) besonders hoch.

Untergeordneter colliculus

Im Untergeordneten colliculus, einer Struktur im midbrain der Fledermaus, wird Information von tiefer im in einer Prozession gehenden Gehörpfad integriert und zum Gehörkortex vorausgeschickt. Da sich George Pollak und andere in einer Reihe von Papieren 1977 gezeigt haben, haben die Zwischenneurone in diesem Gebiet ein sehr hohes Niveau der Empfindlichkeit zu Zeitunterschieden, da die Verzögerung zwischen einem Anruf und dem Zurückbringen-Echo der Fledermaus seine Entfernung vom Zielgegenstand erzählt. Besonders interessant ist, dass, während die meisten Neurone schneller auf stärkere Stimuli, collicular Neurone antworten, ihre Timing-Genauigkeit aufrechterhalten, gerade als sich Signalintensität ändert.

Diese Zwischenneurone werden für die Zeitempfindlichkeit auf mehrere Weisen spezialisiert. Erstens, wenn aktiviert, erwidern sie allgemein mit nur einem oder zwei Handlungspotenzialen. Diese kurze Dauer der Antwort erlaubt ihren Handlungspotenzialen, eine sehr spezifische Anzeige des genauen Moments der Zeit zu geben, als der Stimulus angekommen ist, und genau auf Stimuli zu antworten, die nahe rechtzeitig zu einander vorkommen. Außerdem haben die Neurone eine sehr niedrige Schwelle der Aktivierung - sie antworten schnell sogar auf schwache Stimuli. Schließlich, für FM-Signale, wird jedes Zwischenneuron auf eine spezifische Frequenz innerhalb des Kehrens, sowie zu dieser derselben Frequenz im folgenden Echo abgestimmt. Es gibt Spezialisierung für VGL Bestandteil des Anrufs an diesem Niveau ebenso. Das hohe Verhältnis von Neuronen, die auf die Frequenz des akustischen fovea wirklich antworten, nimmt an diesem Niveau (Carew 2001, Pollak 1977, Zupanc 2004) zu.

Gehörkortex

Der Gehörkortex in Fledermäusen ist im Vergleich mit anderen Säugetieren (Anderson 1995) ziemlich groß. Verschiedene Eigenschaften des Tons werden durch verschiedene Gebiete des Kortexes, jede gebende verschiedene Auskunft über die Position oder Bewegung eines Zielgegenstands bearbeitet. Die meisten vorhandenen Studien auf der Information, die im Gehörkortex der Fledermaus in einer Prozession geht, sind von Nobuo Suga auf der schnurrbärtigen Fledermaus, Pteronotus parnellii getan worden. Der Anruf dieser Fledermaus hat sowohl VGL Ton als auch FM-Kehren-Bestandteile.

Suga und seine Kollegen haben gezeigt, dass der Kortex eine Reihe von "Karten" der Gehörinformation enthält, von denen jede systematisch gestützt auf Eigenschaften des Tons wie Frequenz und Umfang organisiert wird. Die Neurone in diesen Gebieten antworten nur auf eine spezifische Kombination der Frequenz und (Verzögerung des gesunden Echos) zeitlich festlegend, und sind als mit der Kombination empfindliche Neurone bekannt.

Die systematisch organisierten Karten im Gehörkortex antworten auf verschiedene Aspekte des Echo-Signals, wie seine Verzögerung und seine Geschwindigkeit. Diese Gebiete werden aus der "Kombination empfindliche" Neurone zusammengesetzt, die verlangen, dass mindestens zwei spezifische Stimuli eine Antwort entlocken. Die Neurone ändern sich systematisch über die Karten, die durch akustische Eigenschaften des Tons organisiert werden und zwei dimensionale sein können. Die verschiedenen Eigenschaften des Anrufs und seines Echos werden von der Fledermaus verwendet, um wichtige Eigenschaften ihrer Beute zu bestimmen. Die Karten schließen ein:

• Gebiet des FM-FMs: Dieses Gebiet des Kortexes enthält FM-FM mit der Kombination empfindliche Neurone. Diese Zellen antworten nur auf die Kombination von zwei FM-Kehren: ein Anruf und sein Echo. Die Neurone im Gebiet des FM-FMs werden häufig "Verzögerungsabgestimmt" genannt, da jeder auf eine spezifische Verzögerung zwischen dem ursprünglichen Anruf und dem Echo antwortet, um die Entfernung vom Zielgegenstand (die Reihe) zu finden. Jedes Neuron zeigt auch Genauigkeit für eine Harmonische im ursprünglichen Anruf und eine verschiedene Harmonische im Echo. Die Neurone innerhalb des Gebiets des FM-FMs des Kortexes von Pteronotus werden in Säulen organisiert, in denen die Verzögerungszeit vertikal unveränderlich ist, aber über die Horizontalebene zunimmt. Das Ergebnis besteht darin, dass Reihe durch die Position auf dem Kortex verschlüsselt wird, und systematisch über das Gebiet des FM-FMs zunimmt (Suga u. a. 1975, Suga u. a. 1979, Neuweiler 2003, Carew 2001).
• VGL VGL Gebiet: Eine Andere Art des mit der Kombination empfindlichen Neurons ist VGL VGL Neuron. Diese antworten am besten auf die Kombination VGL Anruf, der zwei gegebene Frequenzen - einen Anruf an 30 Kilohertz (CF1) und einer seiner zusätzlichen Obertöne ungefähr 60 oder 90 Kilohertz (CF2 oder CF3) - und die entsprechenden Echos enthält. So, innerhalb VGL VGL Gebiets, können die Änderungen in der durch die Verschiebung von Doppler verursachten Echo-Frequenz im Vergleich zur Frequenz des ursprünglichen Anrufs sein, die Geschwindigkeit der Fledermaus hinsichtlich seines Zielgegenstands zu berechnen. Als im Gebiet des FM-FMs wird Information durch seine Position innerhalb der einer Karte ähnlichen Organisation des Gebiets verschlüsselt. VGL VGL wird Gebiet zuerst in den verschiedenen CF1-CF2 und die CF1-CF3 Gebiete gespalten. Innerhalb jedes Gebiets wird die CF1 Frequenz auf einer Achse, Senkrechte zum CF2 oder der CF3 Frequenzachse organisiert. Im resultierenden Bratrost codiert jedes Neuron für eine bestimmte Kombination von Frequenzen, die für eine spezifische Geschwindigkeit bezeichnend ist (Suga u. a. 1975, Suga u. a. 1987, Carew 2001).
• DSCF Gebiet: Diese große Abteilung des Kortexes ist eine Karte des akustischen fovea, der durch die Frequenz und durch den Umfang organisiert ist. Neurone in diesem Gebiet antworten auf VGL Signale, die Doppler ausgewechselt (mit anderen Worten, Echos nur) gewesen sind und innerhalb derselben schmalen Frequenzreihe sind, auf die der akustische fovea antwortet. Für Pteronotus ist das ungefähr 61 Kilohertz. Dieses Gebiet wird in Säulen organisiert, die radial gestützt auf der Frequenz eingeordnet werden. Innerhalb einer Säule antwortet jedes Neuron auf eine spezifische Kombination der Frequenz und des Umfangs. Die Studien von Suga haben angezeigt, dass dieses Gehirngebiet für das Frequenzurteilsvermögen notwendig ist (Suga u. a. 1975, Suga u. a. 1987, Carew 2001).

Zahnwalfische

Biosonar ist zu Zahnwalfischen wertvoll (subbestellen Sie odontoceti), einschließlich Delfine, Schweinswale, Flussdelfine, Schwertwale und Pottwale, weil sie in einem Unterwasserhabitat leben, das geneigte akustische Eigenschaften hat, und wo Vision in der Reihe wegen der Absorption oder Trübheit äußerst beschränkt wird.

Walevolution hat aus drei Hauptradiationen bestanden. Im Laufe der mittleren und späten Eozänperioden (vor 49-31.5 Millionen Jahren), archaeocetes, war primitiver Zahncetacea, der aus Landsäugetieren mit der Entwicklung von Wasseranpassungen entstanden ist, einziger bekannter archaischer Cetacea. Diese primitiven Wassersäugetiere haben die Fähigkeit zu echolocate nicht besessen, obwohl sie wirklich ein bisschen angepasst unterhalb der Wasserlinie das Hören hatten. Die Morphologie akustisch isolierter Ohr-Knochen in basilosaurid archaeocetes zeigt an, dass diese Ordnung das Richtungshören unterhalb der Wasserlinie an niedrig zur Mitte Frequenzen durch das späte mittlere Eozän hatte. Jedoch, mit dem Erlöschen von archaeocete am Anfall von Oligocene, haben zwei neue Abstammungen in der frühen Periode von Oligocene (vor 31.5-28 Millionen Jahren) eine zweite Radiation in Verlegenheit gebracht. Diese früh mysticete (baleen Walfische) und odontocete können zu mittlerem Oligocene in Neuseeland zurückgegangen werden. Gestützt auf der Vergangenheit phylogenies ist es gefunden worden, dass die Evolution von odontocetes monophyletic ist, darauf hinweisend, dass sich echolocation nur einmal 36 zu vor 34 Millionen Jahren entwickelt hat. Streuungsrate-Wege von frühem odontocetes haben transozeanisches Reisen zu neuen anpassungsfähigen Zonen eingeschlossen. Die dritte Radiation ist später in Neogene, wenn gegenwärtige Delfine und ihre Verwandten vorgekommen, die entwickelt sind, um die allgemeinsten Arten im modernen Meer zu sein.

Die Evolution von echolocation konnte mehrere Theorien zugeschrieben werden. Es gibt zwei vorgeschlagene Laufwerke für die Hypothesen der Walradiation, eines biotic und anderes abiotisches in der Natur. Die erste, anpassungsfähige Radiation, ist das Ergebnis einer schnellen Abschweifung in neue anpassungsfähige Zonen. Das läuft auf verschiedene, ökologisch verschiedene clades hinaus, die unvergleichbar sind. Clade Neocete (krönen Wal), ist durch eine Evolution von archaeocetes und einer Streuung über die Ozeane in der Welt, und sogar estuarites und Flüsse charakterisiert worden. Diese ökologischen Gelegenheiten waren das Ergebnis von reichlichen diätetischen Mitteln mit der niedrigen Konkurrenz für die Jagd. Diese Hypothese der Abstammungsdiversifikation kann jedoch wegen eines Mangels an der Unterstützung für die schnelle Artbildung früh in der Walgeschichte nicht überzeugend sein. Eine Sekunde wird mehr abiotischer Laufwerk mehr unterstützt. Das physische Umstrukturieren der Ozeane hat eine Rolle in der echolocation Radiation gespielt. Das war ein Ergebnis der globalen Klimaveränderung an der Eozän-Oligocene Grenze; von einem Gewächshaus bis eine Kühlhaus-Welt. Tektonische Öffnungen haben das Erscheinen des Südlichen Ozeans mit einem freien fließenden Antarktischen Circumpolar Strom geschaffen (Fordyce 1980, 2003; Lindberg & Pyenson 2007; Steeman u. a. 2009). Diese Ereignisse haben ein durch die Fähigkeit charakterisiertes Auswahl-Regime berücksichtigt, Beute in trübem Flusswasser ausfindig zu machen und zu gewinnen, oder odontocetes zu erlauben, einzufallen und an Tiefen unter der Lichtzone zu fressen. Weitere Studien haben gefunden, dass echolocation unter der Lichtzone eine Raub-Anpassung an diel gewesen sein könnte, der cephalopods abwandert. Seit seinem Advent hat es anpassungsfähige Radiation besonders in der Familie von Delphinidae (Delfine) gegeben, in denen echolocation äußerst abgeleitet geworden ist.

Ein spezifischer Typ von echolocation, Klicks der engbandigen hohen Frequenz (NBHF), hat sich mindestens viermal mit Gruppen von odontocetes, einschließlich des Zwergpottwals (Kogiidae) und Schweinswals (Phocoenidae) Familien, Pontoporia blainvillei, die Klasse Cephalorhynchus und ein Teil der Klasse Lagenorhynchus entwickelt. Dieser klickt hohe Frequenz wahrscheinlich entwickelt als Anpassung der Raubfisch-Aufhebung, weil sie Gebiete bewohnen, die viele Schwertwale haben und die Signale zu Schwertwalen wegen der Abwesenheit der Energie unter 100 Kilohertz unhörbar sind. Ein anderer Grund für die Schwankung in echolocation Frequenzen ist Habitat. Seichtes Wasser, wo viele dieser lebenden Arten, neigt dazu, mehr Schutt zu haben; eine mehr gerichtete Übertragung reduziert Durcheinander im Empfang.

Zahnwalfische strahlen einen eingestellten Balken von Hochfrequenzklicks in der Richtung aus, die ihr Kopf anspitzt. Töne werden durch vorübergehende Luft vom knochigen nares bis die akustischen Lippen erzeugt. Diese Töne werden durch den dichten konkaven Knochen der Hirnschale und eines Luftsacks an seiner Basis widerspiegelt. Der eingestellte Balken wird durch ein großes als die 'Melone' bekanntes Fettorgan abgestimmt. Das handelt wie eine akustische Linse, weil sie aus lipids von sich unterscheidenden Dichten zusammengesetzt wird. Die meisten Zahnwalfische verwenden Klicks in einer Reihe oder Klick-Zug für echolocation, während der Pottwal Klicks individuell erzeugen kann. Zahnwalfisch-Pfeifen scheinen nicht, in echolocation verwendet zu werden. Verschiedene Raten der Klick-Produktion in einem Klick-Zug verursachen die vertrauten Rinden, die Schreie und das Knurren des bottlenose Delfins. Ein Klick-Zug mit einer Wiederholungsrate werden mehr als 600 pro Sekunde einen Platzen-Puls genannt. In bottlenose Delfinen löst die Gehörgehirnantwort auf, dass Person auf bis zu 600 pro Sekunde klickt, aber eine abgestufte Antwort für höhere Wiederholungsraten nachgibt.

Es ist darauf hingewiesen worden, dass einige kleinere Zahnwalfische ihrer Zahn-Einordnung anpassen lassen können, um in echolocation zu helfen. Das Stellen von Zähnen im Kiefer eines bottlenose Delfins, als ein Beispiel, ist wenn gesehen, von einem vertikalen Flugzeug nicht symmetrisch, und diese Asymmetrie konnte vielleicht eine Hilfe im Delfin sein, der fühlt, ob Echos von seinem biosonar aus einer Seite oder dem anderen kommen. Jedoch hat diese Idee an experimenteller Unterstützung Mangel.

Echos werden mit komplizierten Fettstrukturen um die Gamasche als der primäre Empfang-Pfad, davon erhalten, wo sie dem mittleren Ohr über einen dauernden fetten Körper (Ketten 1992,2000) übersandt werden. Seitlicher Ton kann obwohl Fettlappen erhalten werden, die die Ohren mit einer ähnlichen Dichte zu Wasser umgeben. Einige Forscher glauben, dass, wenn sie sich dem Gegenstand von Interesse nähern, sie sich gegen das lautere Echo schützen, indem sie den ausgestrahlten Ton beruhigen. In Fledermäusen, wie man bekannt, geschieht das, aber hier wird die Hören-Empfindlichkeit auch in der Nähe von einem Ziel reduziert.

Bevor die echolocation geistigen Anlagen von "Schweinswalen" offiziell entdeckt wurden, hat Jacques Yves Cousteau vorgeschlagen, dass sie bestehen könnten. In seinem ersten Buch, (1953, Seiten 206-207), hat er berichtet, dass sein Forschungsbehälter, der Élie Monier, zu den Kanälen Gibraltars ging und eine Gruppe von Schweinswalen im Anschluss an sie bemerkt hat. Cousteau hat Kurs einige Grade vom optimalen Kurs zum Zentrum des Kanals und die Schweinswale geändert, die seit ein paar Minuten gefolgt sind, ist dann zur Mitte Kanal wieder abgewichen. Es war offensichtlich, dass sie gewusst haben, wo der optimale Kurs liegt, selbst wenn die Menschen nicht getan haben. Cousteau hat beschlossen, dass die Wale etwas wie Echolot hatten, das eine relativ neue Eigenschaft auf Unterseebooten war.

Oilbirds und swiftlets

bekannt, verwenden Oilbirds und einige Arten von swiftlet eine relativ grobe Form von echolocation im Vergleich zu dieser von Fledermäusen und Delfinen. Diese nächtlichen Vögel strahlen Anrufe aus, während sie fliegen, und verwenden die Anrufe, durch Bäume und Höhlen zu schiffen, wo sie leben.

Zankteufel und tenrecs

Landsäugetiere außer echolocate bekannten Fledermäusen schließen zwei Klassen (Sorex und Blarina) von Zankteufeln und dem tenrecs Madagaskars ein. Diese schließen den wandernden Zankteufel (Sorex vagrans), der allgemeine oder eurasische Zankteufel (Sorex araneus) und der Zankteufel mit dem kurzen Schwanz (Blarina brevicauda) ein. Die Natur von Zankteufel-Tönen verschieden von denjenigen von Fledermäusen ist niedriger Umfang, Breitband, mehrharmonisch und abgestimmte Frequenz. Sie enthalten nicht 'echolocation Klicks' mit dem Widerhall und würden scheinen, für die einfache, nahe Reihe Raumorientierung verwendet zu werden. Im Gegensatz zu Fledermäusen verwenden Zankteufel echolocation, um nur ihr Habitat zu untersuchen aber nicht zusätzlich Essen genau festzustellen.

Siehe auch

• Menschlicher echolocation

Kommentare

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Links

• Das britische Bibliothekston-Archiv 150,000 Aufnahmen von mehr als 10,000 Arten, einschließlich vieler echolocation Aufnahmen
• Internationaler Bioacoustics Rat verbindet sich zu vielen bioacoustics Mitteln
• Hören Sie Natur zu hat Fledermaus, und swiftlet Echolot gibt Zeichen
• Fledermaus Ecology & Bioacoustics Lab
• Behalten Sie geschälten Artikel Ihrer Ohren über physics.org
• Batlab an der Laboratorium-Website von Brown Univiersity JA Simmons