Zellwand

Die Zellwand ist das zähe, gewöhnlich flexibel, aber manchmal ziemlich starre Schicht, die einige Typen von Zellen umgibt. Es wird außerhalb der Zellmembran gelegen und versorgt diese Zellen mit der Strukturunterstützung und dem Schutz zusätzlich zum Handeln als ein durchscheinender Mechanismus. Eine Hauptfunktion der Zellwand ist, als ein Druck-Behälter zu handeln, Übervergrößerung verhindernd, wenn Wasser in die Zelle eingeht. Zellwände werden in Werken, Bakterien, Fungi, Algen und einem archaea gefunden. Tiere und protozoa haben Zellwände nicht.

Das Material in der Zellwand ändert sich zwischen Arten, und kann sich auch abhängig vom Zelltyp und der Entwicklungsbühne unterscheiden. In Bakterien bildet peptidoglycan die Zellwand. Zellwände von Archaean haben verschiedene Zusammensetzungen, und können glycoprotein Mörder, pseudopeptidoglycan, oder Polysaccharids gebildet werden. Fungi besitzen Zellwände, die aus dem glucosamine Polymer chitin gemacht sind, und Algen besitzen normalerweise Wände, die aus glycoproteins und Polysaccharid gemacht sind. Ungewöhnlich ließen Kieselalgen eine Zellwand silicic Säure zusammensetzen. Häufig werden andere zusätzliche Moleküle verankert in die Zellwand gefunden.

Eigenschaften

Die Zellwand dient einem ähnlichen Zweck in jenen Organismen, die sie besitzen. Die Wand gibt Zellstarrheit und Kraft, Schutz gegen mechanische Betonung anbietend. In Mehrzellorganismen erlaubt es dem Organismus, seine Gestalt (morphogenesis) zu bauen und zu halten. Die Zellwand beschränkt auch den Zugang von großen Molekülen, die für die Zelle toxisch sein können. Es weitere Erlaubnisse die Entwicklung einer stabilen osmotischen Umgebung, indem es osmotischen lysis verhindert wird und geholfen wird, Wasser zu behalten. Die Zusammensetzung, Eigenschaften und Form der Zellwand können sich während des Zellzyklus ändern und von Wachstumsbedingungen abhängen.

Starrheit von Zellwänden

Die Starrheit der Zellwände wird häufig überschätzt. In den meisten Zellen ist die Zellwand flexibel, bedeutend, dass sie sich biegen wird, anstatt eine feste Gestalt zu halten, aber beträchtliche Zugbelastung hat. Die offenbare Starrheit von primären Pflanzengeweben wird durch Zellwände, aber nicht wegen der Steifkeit der Wände ermöglicht. Hydraulischer turgor Druck schafft diese Starrheit zusammen mit der Wandstruktur. Die Flexibilität der Zellwände wird gesehen, wenn Werke verwelken, so dass die Stämme und Blätter beginnen, oder in Seetangen herunterzuhängen, die sich in Wasserströmen biegen. Weil John Howland es festsetzt:

Die Starrheit der Zellwand resultiert so teilweise aus der Inflation der enthaltenen Zelle. Diese Inflation ist ein Ergebnis des passiven Auffassungsvermögens von Wasser.

In Werken ist eine sekundäre Zellwand eine dickere zusätzliche Schicht von Zellulose, die Wandstarrheit vergrößert. Zusätzliche Schichten können gebildet werden, lignin in xylem Zellwänden enthaltend, oder suberin in Korkzellwänden enthaltend. Diese Zusammensetzungen sind starr und wasserdicht, die sekundäre Wand steif machend. Sowohl Holz als auch Rinde-Zellen von Bäumen haben sekundäre Wände. Andere Teile von Werken wie der Blatt-Stiel können ähnliche Verstärkung erwerben, um der Beanspruchung von physischen Kräften zu widerstehen.

Bestimmter einzelliger protists und Algen erzeugen auch eine starre Wand. Kieselalgen bauen einen frustule von der aus dem Umgebungswasser herausgezogenen Kieselerde; radiolarians erzeugen auch einen Test von Mineralen. Viele grüne Algen, wie Dasycladales schließen ihre Zellen in einem verborgenen Skelett des Kalzium-Karbonats ein. In jedem Fall ist die Wand starr und im Wesentlichen anorganisch.

Durchdringbarkeit

Die primäre Zellwand von den meisten Pflanzenzellen ist halbdurchlässig und erlaubt den Durchgang von kleinen Molekülen und kleinen Proteinen mit dem Größe-Ausschluss, der geschätzt ist, 30-60 kDa zu sein. Schlüsselnährstoffe, besonders Wasser und Kohlendioxyd, werden überall im Werk von der Zellwand bis Zelle verteilt mauern sich Apoplastic-Fluss ein. Der pH ist ein wichtiger Faktor, den Transport von Molekülen durch Zellwände regelnd.

Pflanzenzellwände

Viele Pflanzenzellen haben Wände, die stark genug sind, um dem osmotischen Druck vom Unterschied in der solute Konzentration zwischen der Zelle destilliertes und Innenwasser zu widerstehen. Pflanzenzellwände ändern sich von 1/10 bis mehrere µm dick.

Schichten

Bis zu drei Schichten oder Schichten können in Pflanzenzellwänden gefunden werden:

  • Das mittlere Blättchen, eine an Pektinen reiche Schicht. Diese äußerste Schicht bildet die Schnittstelle zwischen angrenzenden Pflanzenzellen und klebt sie zusammen.
  • Die primäre Zellwand allgemein hat sich eine dünne, flexible und ausziehbare Schicht geformt, während die Zelle wächst.
  • Die sekundäre Zellwand, eine dicke Schicht, die innerhalb der primären Zellwand nach der Zelle gebildet ist, wird völlig angebaut. Es wird in allen Zelltypen nicht gefunden. Einige Zellen, wie die Leiten-Zellen in xylem, besitzen eine sekundäre Wand, die lignin enthält, der stark wird und waterproofs die Wand.

Zusammensetzung

In der primären (wachsenden) Pflanzenzellwand sind die Hauptkohlenhydrate Zellulose, hemicellulose und Pektin. Die Zellulose microfibrils wird über Hemicellulosic-Haltestricke verbunden, um das Netz der Zellulose-hemicellulose zu bilden, das in der Pektin-Matrix eingebettet wird. Der allgemeinste hemicellulose in der primären Zellwand ist xyloglucan. In Gras-Zellwänden werden xyloglucan und Pektin in Hülle und Fülle reduziert und teilweise durch glucuronarabinoxylan, einen hemicellulose ersetzt. Primäre Zellwände strecken sich charakteristisch aus (wachsen) um einen Mechanismus genannt saures Wachstum, das geturgor-steuerte Bewegung der starken Zellulose microfibrils innerhalb der schwächeren hemicellulose/pectin Matrix einschließt, die durch expansin Proteine katalysiert ist. Der Außenteil der primären Zellwand der Pflanzenoberhaut wird gewöhnlich mit dem Einschnitt und Wachs gesättigt, eine als die Pflanzennagelhaut bekannte Durchdringbarkeitsbarriere bildend.

Sekundäre Zellwände enthalten eine breite Reihe von zusätzlichen Zusammensetzungen, die ihre mechanischen Eigenschaften und Durchdringbarkeit modifizieren. Die Hauptpolymer, die Holz zusammensetzen (größtenteils sekundäre Zellwände) schließen ein:

  • Zellulose, 35-50%
  • xylan, 20-35 %, ein Typ von hemicellulose
  • lignin, 10-25 %, ein Komplex phenolic Polymer, das in die Räume in der Zellwand zwischen Zellulose, hemicellulose und Pektin-Bestandteilen eindringt, Wasser vertreibend und die Wand stärkend.

Zusätzlich werden Strukturproteine (1-5 %) in den meisten Pflanzenzellwänden gefunden; sie werden als hydroxyproline-reicher glycoproteins (HRGP), arabinogalactan Proteine (AGP), glycine-reiche Proteine (GRPs) und pro-linien-reiche Proteine (PRPs) klassifiziert. Jede Klasse von glycoprotein wird durch eine charakteristische, hoch wiederholende Protein-Folge definiert. Die meisten sind glycosylated, enthalten hydroxyproline (Hyp) und werden quer-verbunden in der Zellwand. Diese Proteine werden häufig in Spezialzellen und an Zellecken konzentriert. Zellwände der Oberhaut und endodermis können auch suberin oder Einschnitt, zwei Polyester ähnliche Polymer enthalten, die die Zelle vor Pflanzenfressern schützen. Die Verhältniszusammensetzung von Kohlenhydraten, sekundären Zusammensetzungen und Protein ändert sich zwischen Werken und zwischen dem Zelltyp und Alter.

Pflanzenzellwände enthalten auch zahlreiche Enzyme, solche, die hydrofaulenzen, machen esterases, peroxidases, und transglycosylases, die schneiden, zurecht und quer-verbinden Wandpolymer.

Die Wände von Korkzellen im Rinde von Bäumen werden mit suberin gesättigt, und suberin bildet auch die Durchdringbarkeitsbarriere in primären als der Streifen von Casparian bekannten Wurzeln. Sekundäre Wände - besonders in Gräsern - können auch mikroskopische Kieselerde-Kristalle enthalten, die die Wand stärken und sie vor Pflanzenfressern schützen können.

Zelle mauert sich ein einige Pflanzengewebe fungieren auch als Lagerungsdepots für Kohlenhydrate, die gebrochen werden können und resorbed, um die metabolischen Bedürfnisse und Wachstumsbedürfnisse nach dem Werk zu liefern. Zum Beispiel, endosperm Zelle mauert sich die Samen von Getreidegräsern ein, Kapuzinerkresse und andere Arten, sind an glucans und anderem Polysaccharid reich, das durch Enzyme während der Samen-Germination sogleich verdaut wird, um einfachen Zucker zu bilden, der den wachsenden Embryo nährt. Zellulose microfibrils wird von Werken jedoch nicht sogleich verdaut.

Bildung

Das mittlere Blättchen wird zuerst aufgestellt, vom Zellteller während cytokinesis gebildet, und die primäre Zellwand wird dann innerhalb des mittleren Blättchens abgelegt. Die wirkliche Struktur der Zellwand wird nicht klar definiert, und mehrere Modelle bestehen - der covalently hat böses Modell, das Haltestrick-Modell, das weitschweifige Schicht-Modell und das geschichtete Schicht-Modell verbunden. Jedoch, die primäre Zellwand, kann wie zusammengesetzt, aus Zellulose microfibrils ausgerichtet in allen Winkeln definiert werden. Microfibrils werden durch Wasserstoffobligationen zusammengehalten, um eine hohe Zugbelastung zur Verfügung zu stellen. Die Zellen werden zusammengehalten und teilen sich die gallertartige Membran hat das mittlere Blättchen genannt, das Magnesium und Kalzium pectates (Salze von pectic Säure) enthält. Zellen wirken aufeinander, obwohl plasmodesma (ta), die Kanäle des Zytoplasmas miteinander verbinden, die zum protoplasts von angrenzenden Zellen über die Zellwand in Verbindung stehen.

In einigen Werken und Zelltypen, nach einer maximalen Größe oder Punkt in der Entwicklung ist erreicht worden, eine sekundäre Wand wird zwischen der und primären Plasmamembranenwand gebaut. Verschieden von der primären Wand werden die microfibrils größtenteils in derselben Richtung ausgerichtet, und mit jeder zusätzlichen Schicht ändert sich die Orientierung ein bisschen. Zellen mit sekundären Zellwänden sind starr. Die Zelle zur Zellkommunikation ist durch Gruben in der sekundären Zellwand möglich, die plasmodesma erlauben, Zellen durch die sekundären Zellwände zu verbinden.

Zellwände von Algal

Wie Werke haben Algen Zellwände. Zellwände von Algal enthalten jeden Polysaccharid (wie Zellulose (ein glucan)) oder eine Vielfalt von glycoproteins (Volvocales) oder beiden. Die Einschließung des zusätzlichen Polysaccharids in algal Zellwänden wird als eine Eigenschaft für die algal Taxonomie verwendet.

  • Mannans: Sie bilden microfibrils in den Zellwänden mehrerer grüner Seealgen einschließlich derjenigen von den Klassen, Codium, Dasycladus und Acetabularia sowie in den Wänden von einigen roten Algen, wie Porphyra und Bangia.
  • Xylans:
  • Säure von Alginic: Es ist ein allgemeines Polysaccharid in den Zellwänden von braunen Algen.
  • Polysaccharid von Sulfonated: Sie kommen in den Zellwänden von den meisten Algen vor; diejenigen, die in roten Algen üblich sind, schließen agarose, carrageenan, porphyran, furcelleran und funoran ein.

Andere Zusammensetzungen, die in algal Zellwänden anwachsen können, schließen sporopollenin und Kalzium-Ionen ein.

Die Gruppe von als die Kieselalgen bekannten Algen synthetisiert ihre Zellwände (auch bekannt als frustules oder Klappen) von silicic Säure (spezifisch orthosilicic Säure, HSiO). Die Säure ist polymerised intrazellulär, dann wird die Wand ausgestoßen, um die Zelle zu schützen. Bedeutsam, hinsichtlich der organischen von anderen Gruppen erzeugten Zellwände, verlangt Kieselerde frustules weniger Energie (etwa 8 %), potenziell ein Hauptsparen auf dem gesamten Zellenergiebudget und vielleicht einer Erklärung für höhere Wachstumsraten in Kieselalgen zu synthetisieren.

Pilzzellwände

Es gibt mehrere Gruppen von Organismen, die "Fungi" genannt werden können. Einige dieser Gruppen sind aus den Königreich-Fungi teilweise wegen grundsätzlicher biochemischer Unterschiede in der Zusammensetzung der Zellwand übertragen worden. Die meisten wahren Fungi haben eine Zellwand, die größtenteils aus chitin und anderem Polysaccharid besteht. Wahre Fungi haben Zellulose in ihren Zellwänden nicht, aber einige einem Fungus ähnliche Organismen tun.

Wahre Fungi

Nicht alle Arten von Fungi haben Zellwände, aber in denjenigen, die tun, wird der Plasmamembran von drei Schichten des Zellwandmaterials gefolgt. Aus diesen sind:

  • eine chitin Schicht (Polymer, das hauptsächlich aus unverzweigten Ketten von N Acetyl D glucosamine besteht)
  • eine Schicht von β-1,3-glucan (zymosan)
  • eine Schicht von mannoproteins (glycoproteins mannose-enthaltend), die schwer glycosylated an der Außenseite der Zelle sind.

Einem Fungus ähnlicher protists

Die Gruppe Oomycetes, auch bekannt als Wasserformen, ist saprotrophic Werk pathogens wie Fungi. Bis neulich, wie man weit glaubte, waren sie Fungi, aber strukturelle und molekulare Beweise haben zu ihrer Wiederklassifikation als heterokonts geführt, sich auf autotrophische braune Algen und Kieselalgen bezogen. Verschieden von Fungi, oomycetes besitzen normalerweise Zellwände von Zellulose und glucans aber nicht chitin, obwohl einige Klassen (wie Achlya und Saprolegnia) wirklich chitin in ihren Wänden haben. Der Bruchteil von Zellulose in den Wänden ist nicht mehr als 4 bis 20 % viel weniger als der durch glucans umfasste Bruchteil. Zellwände von Oomycete enthalten auch die Aminosäure hydroxyproline, der in Pilzzellwänden nicht gefunden wird.

Die dictyostelids sind eine andere unter den Fungi früher klassifizierte Gruppe. Sie sind Schlamm-Formen, die als einzellige Amöben, aber Anhäufung in einen Fortpflanzungsstiel und sporangium unter bestimmten Bedingungen fressen. Zellen des Fortpflanzungsstiels, sowie die an der Spitze gebildeten Sporen, besitzen eine Zellulose-Wand. Wie man gezeigt hat, hat die Spore-Wand drei Schichten besessen, von denen die Mitte in erster Linie Zellulose zusammengesetzt wird, und das innerste ist zu cellulase und pronase empfindlich.

Zellwände von Prokaryotic

Bakterienzellwände

Um die Außenseite der Zelle ist die Membran die Bakterienzellwand. Bakterienzellwände werden aus peptidoglycan gemacht (auch hat murein genannt), der von Polysaccharid-Ketten gemacht wird, die durch ungewöhnlichen peptides quer-verbunden sind, der D-Aminosäuren enthält. Bakterienzellwände sind von den Zellwänden von Werken und Fungi verschieden, die aus Zellulose und chitin beziehungsweise gemacht werden. Die Zellwand von Bakterien ist auch von diesem von Archaea verschieden, die peptidoglycan nicht enthalten. Die Zellwand ist für das Überleben von vielen Bakterien notwendig, obwohl L-Form-Bakterien im Laboratorium erzeugt werden können, die an einer Zellwand Mangel haben. Das antibiotische Penicillin ist im Stande, Bakterien durch das Verhindern der Quer-Verbindung von peptidoglycan zu töten, und das veranlasst die Zellwand schwach zu werden und lyse. Das lysozyme Enzym kann auch Bakterienzellwände beschädigen.

Es gibt ganz allgemein gesprochen zwei verschiedene Typen der Zelle mauern sich Bakterien, genannt mit dem Gramm positiv und mit dem Gramm negativ ein. Die Namen entstehen aus der Reaktion von Zellen zum Gramm-Fleck, ein für die Klassifikation der Bakterienarten lange verwendeter Test.

Mit dem Gramm positive Bakterien besitzen eine dicke Zellwand, die viele Schichten von peptidoglycan und teichoic Säuren enthält. Im Gegensatz haben mit dem Gramm negative Bakterien eine relativ dünne Zellwand, die aus einigen Schichten von peptidoglycan besteht, der durch eine zweite lipid Membran umgeben ist, die lipopolysaccharides und lipoproteins enthält. Die meisten Bakterien haben die mit dem Gramm negative Zellwand, und nur Firmicutes und Actinobacteria (vorher bekannt als der niedrige G+C und die hohen G+C mit dem Gramm positiven Bakterien, beziehungsweise) haben die alternative mit dem Gramm positive Einordnung. Diese Unterschiede in der Struktur können Unterschiede in der antibiotischen Empfänglichkeit erzeugen, zum Beispiel kann vancomycin nur mit dem Gramm positive Bakterien töten und ist gegen mit dem Gramm negativen pathogens, wie Haemophilus influenzae oder Pseudomonas aeruginosa unwirksam.

Zellwände von Archaeal

Obwohl nicht aufrichtig einzigartig die Zellwände von Archaea ungewöhnlich sind. Wohingegen peptidoglycan ein Standardbestandteil aller Bakterienzellwände ist, haben alle archaeal Zellwände an peptidoglycan mit Ausnahme von einer Gruppe von methanogens Mangel. In dieser Gruppe ist der peptidoglycan eine modifizierte Form, die von der in Bakterien gefundenen Art sehr verschieden ist. Es gibt vier Typen der unter Archaea zurzeit bekannten Zellwand.

Ein Typ der archaeal Zellwand ist, dass zusammengesetzt aus pseudopeptidoglycan (hat auch pseudomurein genannt). Dieser Typ der Wand wird in einem methanogens, wie Methanobacterium und Methanothermus gefunden. Während die gesamte Struktur von archaeal pseudopeptidoglycan oberflächlich der von bakteriellen peptidoglycan ähnelt, gibt es mehrere bedeutende chemische Unterschiede. Wie der in Bakterienzellwänden gefundene peptidoglycan besteht pseudopeptidoglycan aus Polymer-Ketten von durch kurze peptide Verbindungen quer-verbundenem glycan. Jedoch, verschieden von peptidoglycan, wird die N-acetylmuramic Zuckersäure durch N-acetyltalosaminuronic Säure ersetzt, und der zwei Zucker wird mit einem β, 1-3 glycosidic Verbindung statt β, 1-4 verpfändet. Zusätzlich ist die Quer-Verbindung peptides L-Aminosäuren aber nicht D-Aminosäuren, wie sie in Bakterien sind.

Ein zweiter Typ der archaeal Zellwand wird in Methanosarcina und Halococcus gefunden. Dieser Typ der Zellwand wird völlig einer dicken Schicht des Polysaccharids zusammengesetzt, das sulfated im Fall von Halococcus sein kann. Die Struktur in diesem Typ der Wand ist kompliziert und wird bis jetzt nicht völlig untersucht.

Ein dritter Typ der Wand unter Archaea besteht aus glycoprotein, und kommt im hyperthermophiles, Halobacterium und einem methanogens vor. In Halobacterium haben die Proteine in der Wand einen hohen Inhalt von acidic Aminosäuren, der Wand eine gesamte negative Anklage gebend. Das Ergebnis ist eine nicht stabile Struktur, die durch die Anwesenheit großer Mengen von positiven Natriumsionen stabilisiert wird, die die Anklage für neutral erklären. Folglich gedeiht Halobacterium nur unter Bedingungen mit dem hohen Salzgehalt.

In anderem Archaea, wie Methanomicrobium und Desulfurococcus, kann die Wand nur Oberflächenschicht-Proteine zusammengesetzt werden, die als ein Mörder bekannt sind. Mörder sind in Bakterien üblich, wo sie entweder als der alleinige ZellWand-Bestandteil oder als eine Außenschicht in Verbindung mit dem Polysaccharid dienen. Die meisten Archaea sind mit dem Gramm negativ, obwohl mindestens ein mit dem Gramm positives Mitglied bekannt ist.

Siehe auch

Links


Universität von Columbia / Klassisches Element
Impressum & Datenschutz