Xylem

Xylem ist einer der zwei Typen des Transportgewebes in Gefäßwerken (phloem ist der andere). Das Wort xylem wird aus dem griechischen Wort  (xylon) abgeleitet, "Holz" bedeutend; das am besten bekannte xylem Gewebe ist Holz, obwohl es überall im Werk gefunden wird. Seine grundlegende Funktion ist, Wasser zu transportieren, aber es transportiert auch einige Nährstoffe durch das Werk.

Struktur

Die am meisten kennzeichnenden xylem Zellen sind die langen tracheary Elemente dieses Transportwasser. Tracheids und Behälter-Elemente sind durch die Menge von Punkten bemerkenswert, die auf den Behälter-Elementen vorkommen. In diesen Punkten werden sowohl innere als auch Außenwände vermisst. Die Behälter-Elemente werden zusammen in lange Tuben verbunden, die Behälter genannt werden.

Xylem enthält auch andere Zelltypen, zum Beispiel parenchyma.

Xylem kann gefunden werden:

  • in Gefäßbündeln, präsentieren Sie in nichtwaldigen Werken und nichtwaldigen Teilen von Werken mit Holz
  • in sekundärem xylem, der durch einen meristem aufgestellt ist, hat den Gefäßcambium in waldigen Werken genannt
  • als ein Teil einer stelar Einordnung, die nicht in Bündel, als in vielen Farnen geteilt ist

In Übergangsstufen von Werken mit dem sekundären Wachstum sind die ersten zwei Kategorien nicht gegenseitig exklusiv, obwohl gewöhnlich ein Gefäßbündel primären xylem nur enthalten wird.

Das sich verzweigende durch xylem ausgestellte Muster folgt dem Gesetz von Murray.

Primärer und sekundärer xylem

Primärer xylem ist der xylem, der während des primären Wachstums von procambium gebildet wird. Es schließt protoxylem und metaxylem ein. Metaxylem entwickelt sich nach dem protoxylem, aber vor sekundärem xylem. Es ist durch breitere Behälter und tracheids bemerkenswert. Entwicklung von Xylem kommt in mehreren Mustern vor, die sich in der Verhältnisposition des protoxylem und metaxylem, z.B endarch ändern, in dem der protoxylem zum Zentrum des Stamms oder der Wurzel oder des Ex-Bogens ist, in dem der metaxylem zum Zentrum ist.

Sekundärer xylem ist der xylem, der während des sekundären Wachstums von Gefäßcambium gebildet wird. Obwohl sekundär, wird xylem auch in Mitgliedern der "gymnosperm" Gruppen Gnetophyta und Ginkgophyta und in einem kleineren Ausmaß in Mitgliedern von Cycadophyta gefunden, die zwei Hauptgruppen, in denen sekundärer xylem gefunden werden kann, sind:

  1. Nadelbäume (Coniferae): Es gibt ungefähr sechshundert Arten von Nadelbäumen. Alle Arten haben sekundären xylem, der in der Struktur überall in dieser Gruppe relativ gleichförmig ist. Viele Nadelbäume werden hohe Bäume: Der sekundäre xylem solcher Bäume wird als Weichholz auf den Markt gebracht.
  2. angiosperms (Angiospermae): Es gibt ein Viertel von einer Million zu vierhunderttausend Arten von angiosperms. Innerhalb dieser Gruppe ist sekundärer xylem in den Monokinderbettchen nicht gefunden worden. Im Rest des angiosperms kann dieser sekundäre xylem oder kann nicht da sein; das kann sich sogar innerhalb einer Art abhängig von wachsenden Verhältnissen ändern. Im Hinblick auf die Größe dieser Gruppe wird es keine Überraschung sein, dass keine Absoluten für die Struktur von sekundärem xylem innerhalb des angiosperms gelten. Viele Nichtmonokinderbettchen angiosperms wird Bäume und der sekundäre xylem von diesen, werden als Hartholz auf den Markt gebracht.

Hauptfunktion - aufwärts Wassertransport

Der xylem transportiert auflösbare und Wassermineralnährstoffe von den Wurzeln überall im Werk. Es wird auch verwendet, um Wasser zu ersetzen, das während der Transpiration und Fotosynthese verloren ist. Saft von Xylem besteht hauptsächlich aus anorganischen und Wasserionen, obwohl er mehrere organische Chemikalien ebenso enthalten kann. Dieser Transport wird durch die Energie nicht angetrieben, die durch die tracheary Elemente selbst ausgegeben ist, die durch die Reife tot sind und nicht mehr lebenden Inhalt haben. Zwei Phänomene veranlassen Xylem-Saft zu fließen:

  • Ziehen von Transpirational: Die wichtigste Ursache des Xylem-Saft-Flusses ist die Eindampfung von Wasser von den Oberflächen von Blattgewebe-Zellen zur Atmosphäre. Diese Transpiration veranlasst Millionen von Minutenmenisken, sich in der Blattgewebe-Zellwand zu formen. Die resultierende Oberflächenspannung verursacht einen negativen Druck oder Spannung im xylem, der das Wasser von den Wurzeln und den Boden zieht.
  • Wurzeldruck: Wenn das Wasserpotenzial der Wurzelzellen negativer ist als dieser des Bodens gewöhnlich wegen hoher Konzentrationen von solute, kann sich Wasser durch Osmose in die Wurzel vom Boden bewegen. Das verursacht einen positiven Druck, der Saft der xylem zu den Blättern zwingt. In einigen Verhältnissen wird der Saft vom Blatt bis einen hydathode in einem Phänomen bekannt als guttation gezwungen. Wurzeldruck ist am Morgen am höchsten, bevor die Stomata öffnen und Transpiration erlauben zu beginnen. Verschiedene Pflanzenart kann verschiedenen Wurzeldruck sogar in einer ähnlichen Umgebung haben; Beispiele schließen bis zu 145 kPa in Vitis riparia, aber um die Null in Celastrus orbiculatus ein.

Die primäre Kraft, die die kapillare Handlungsbewegung von Wasser aufwärts in Werken schafft, ist das Festkleben zwischen dem Wasser und der Oberfläche der xylem Röhren. Kapillare Handlung stellt die Kraft zur Verfügung, die eine Gleichgewicht-Konfiguration gründet, Ernst erwägend. Wenn Transpiration Wasser oben entfernt, ist der Fluss erforderlich, um zum Gleichgewicht zurückzukehren.

Ziehen von Transpirational ergibt sich aus der Eindampfung von Wasser von den Oberflächen von Zellen in den Blättern. Diese Eindampfung veranlasst die Oberfläche des Wassers, in die Poren der Zellwand eine Pause zu machen. Durch die kapillare Handlung bildet das Wasser konkave Menisken innerhalb der Poren. Die hohe Oberflächenspannung von Wasser zieht nach außen, genug Kraft erzeugend, um Wasser nicht weniger als hundert Meter vom Boden-Niveau bis höchste Zweige eines Baums zu heben.

Ziehen von Transpirational verlangt, dass die Behälter, die das Wasser transportieren, im Durchmesser sehr klein sind, sonst würde cavitation die Wassersäule brechen. Und weil Wasser von Blättern verdampft, wird mehr durch das Werk aufgerichtet, um es zu ersetzen. Wenn der Wasserdruck innerhalb des xylem äußerste Niveaus wegen des niedrigen Wassereingangs von den Wurzeln erreicht (wenn, zum Beispiel, der Boden trocken ist), dann kommt das Benzin aus der Lösung und bildet eine Luftblase - eine Embolie formt sich, der sich schnell zu anderen angrenzenden Zellen ausbreiten wird, wenn begrenzte Gruben nicht da sind (diese haben eine einem Stecker ähnliche Struktur genannt einen Ring, der die Öffnung zwischen angrenzenden Zellen dichtmacht und die Embolie verhindert sich auszubreiten).

Kohäsionsspannungstheorie

Die Kohäsionsspannungstheorie ist eine Theorie der zwischenmolekularen Anziehungskraft, die allgemein im Prozess von Wasser beobachtet ist, das aufwärts (gegen die Kraft des Ernstes) durch den xylem von Werken reist, der von John Joly und Henry Horatio Dixon vorgebracht wurde. Trotz zahlreicher Einwände ist das die am weitesten akzeptierte Theorie für den Transport von Wasser durch ein Gefäßsystem eines Werks, das auf der klassischen Forschung von Dixon-Joly (1894), Askenasy (1895), und Dixon (1914,1924) gestützt ist.

Wasser ist ein polares Molekül. Wenn sich zwei Wassermoleküle nähern, bilden sie ein Wasserstoffband. Das negativ beladene Sauerstoff-Atom eines Wassermoleküls bildet ein Wasserstoffband mit einem positiv beladenen Wasserstoffatom im anderen Wassermolekül. Diese attraktive Kraft, zusammen mit anderen zwischenmolekularen Kräften) ist einer der Hauptfaktoren, die für das Ereignis der Oberflächenspannung in flüssigem Wasser verantwortlich sind. Es erlaubt auch Werken, Wasser von der Wurzel bis den xylem zum Blatt zu ziehen.

Wasser wird ständig durch die Transpiration im Blatt verloren. Wenn ein Wassermolekül verloren wird, wird ein anderer vorwärts durch die Prozesse der Kohäsion und das Festkleben gezogen. Transpirationsziehen, kapillare Handlung und die innewohnende Oberflächenspannung von Wasser verwertend, ist der primäre Mechanismus der Wasserbewegung in Werken. Jedoch ist es nicht der einzige beteiligte Mechanismus. Jeder Gebrauch von Wasser in Blättern zwingt Wasser, in sie umzuziehen.

Die Transpiration in Blättern schafft Spannung (Differenzialdruck) in den Blattgewebe-Zellen. Wegen dieser Spannung wird Wasser von den Wurzeln in die Blätter wörtlich hochgezogen, die durch die Kohäsion (das Ziehen zwischen individuellen Wassermolekülen, wegen Wasserstoffobligationen) und Festkleben (die Klebrigkeit zwischen Wassermolekülen und den wasserquellfähigen Zellwänden von Werken) geholfen sind. Dieser Mechanismus des Wasserflusses arbeitet wegen des Wasserpotenzials (Wasserflüsse von hoch bis niedriges Potenzial), und die Regeln der einfachen Verbreitung.

Maß des Drucks

Bis neulich konnte der Differenzialdruck (Ansaugen) des Transpirational-Ziehens nur indirekt, durch die Verwendung des Außendrucks mit einer Druck-Bombe gemessen werden, um ihm entgegenzuwirken. Als die Technologie, um direkte Maße mit einer Druck-Untersuchung durchzuführen, entwickelt wurde, gab es am Anfang eine Meinungsverschiedenheit darüber, ob die klassische Theorie richtig war, weil einige Arbeiter unfähig waren, negativen Druck zu demonstrieren. Neuere Maße neigen wirklich dazu, die klassische Theorie größtenteils gültig zu machen. Transport von Xylem wird durch eine Kombination des Transpirational-Ziehens von oben und Wurzeldrucks von unten gesteuert, der die Interpretation von Maßen mehr kompliziert macht.

Evolution

Xylem ist früh in der Geschichte des Landpflanzenlebens geschienen. Fossil-Werke mit anatomisch bewahrtem xylem sind vom Silur (vor mehr als 400 Millionen Jahren) bekannt, und verfolgen Fossilien, die individuellen xylem Zellen ähneln, kann in früheren Felsen von Ordovician gefunden werden. Der frühste wahre und erkennbare xylem besteht aus tracheids mit einer zur Zellwand hinzugefügten Spiralenförmig-Ringverstärkungsschicht. Das ist der einzige Typ von xylem, der in den frühsten Gefäßwerken gefunden ist, und dieser Typ der Zelle setzt fort, im protoxylem (zuerst gebildeter xylem) aller lebenden Gruppen von Werken gefunden zu werden. Mehrere Gruppen von Werken haben später entsteinte tracheid Zellen entwickelt, es scheint durch die konvergente Evolution. In lebenden Werken erscheinen entsteinte tracheids in der Entwicklung bis zur Reifung des metaxylem (im Anschluss an den protoxylem) nicht.

In den meisten Werken fungieren entsteinte tracheids als die primären Transportzellen. Der andere Typ des tracheary Elements, außer dem tracheid, ist das Behälter-Element. Behälter-Elemente werden durch Perforationen in Behälter angeschlossen. In Behältern reist Wasser durch den Hauptteil-Fluss, als in einer Pfeife, aber nicht durch die Verbreitung durch Zellmembranen. Wie man betrachtet hat, ist die Anwesenheit von Behältern in xylem eine der Schlüsselneuerungen gewesen, die zum Erfolg des angiosperms geführt haben. Jedoch wird das Ereignis von Behälter-Elementen auf angiosperms nicht eingeschränkt, und sie fehlen in einigen archaischen oder "grundlegenden" Abstammungen des angiosperms: (Z.B, Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae und Winteraceae), und ihr sekundärer xylem wird von Arthur Cronquist als "primitiv vesselless" beschrieben. Cronquist hat gedacht, dass die Behälter von Gnetum mit denjenigen von angiosperms konvergent waren. Ob die Abwesenheit von Behältern in grundlegendem angiosperms eine primitive Bedingung ist, wird gekämpft, die alternative Hypothese stellt fest, dass Behälter-Elemente, die in einem Vorgänger zum angiosperms hervorgebracht sind, und nachher verloren wurden.

Um photoaufzubauen, müssen Werke von der Atmosphäre absorbieren. Jedoch kommt das an einem Preis: Während Stomata offen sind, um zu erlauben, hereinzugehen, kann Wasser verdampfen. Wasser wird viel schneller verloren, als es absorbiert wird, so müssen Werke es ersetzen, und haben Systeme entwickelt, um Wasser vom feuchten Boden bis die Seite der Fotosynthese zu transportieren. Frühe Werke haben Wasser zwischen den Wänden ihrer Zellen gesaugt, haben dann die Fähigkeit entwickelt, Wasserverlust (und Erwerb) durch den Gebrauch von Stomata zu kontrollieren. Spezialwassertransportgewebe haben sich bald in der Form von hydroids, tracheids, dann sekundärer xylem entwickelt, der von einem endodermis und schließlich Behältern gefolgt ist.

Die hohen Niveaus von silurisch-devonischen Zeiten, als Werke zuerst Land kolonisierten, haben bedeutet, dass das Bedürfnis nach Wasser relativ niedrig war. Wie von der Atmosphäre von Werken zurückgezogen wurde, wurde mehr Wasser in seiner Festnahme und eleganteren entwickelten Transportmechanismen verloren. Als Wassertransportmechanismen und wasserdichte Nagelhäute, entwickelt, konnten Werke überleben, ohne durch einen Film von Wasser ständig bedeckt zu werden. Dieser Übergang von poikilohydry bis homoiohydry hat neues Potenzial für die Besiedlung geöffnet. Werke haben dann eine robuste innere Struktur gebraucht, die lange schmale Kanäle gehalten hat, um Wasser vom Boden bis alle verschiedenen Teile des Werks über dem Boden besonders zu den Teilen zu transportieren, wo Fotosynthese vorgekommen ist.

Während des Silurs, war sogleich verfügbar, so wenig Wasser hat das Verbrauchen gebraucht, um es zu erwerben. Am Ende des Kohlehaltigen, als Niveaus zu etwas gesunken waren, sich heutig nähernd, wurde ungefähr 17mal mehr Wasser pro Einheit des Auffassungsvermögens verloren. Jedoch, sogar in diesen "leichten" frühen Tagen, war Wasser an einer Prämie, und musste zu Teilen des Werks vom nassen Boden transportiert werden, um Trocknung zu vermeiden. Dieser frühe Wassertransport hat den Wasser innewohnenden Kohäsionsspannungsmechanismus ausgenutzt. Wasser hat eine Tendenz, sich zu Gebieten zu verbreiten, die trockener sind, und dieser Prozess beschleunigt wird, wenn Wasser entlang einem Stoff mit kleinen Räumen schlecht sein kann. In kleinen Durchgängen, wie das zwischen den Pflanzenzellwänden (oder in tracheids), benimmt sich eine Säule von Wasser wie Gummi - wenn Moleküle von einem Ende verdampfen, ziehen sie wörtlich die Moleküle hinter ihnen entlang den Kanälen. Deshalb hat Transpiration allein die treibende Kraft für den Wassertransport in frühen Werken zur Verfügung gestellt. Jedoch, ohne hingebungsvolle Transportbehälter, kann der Kohäsionsspannungsmechanismus nicht Wasser mehr als ungefähr 2 Cm transportieren, streng die Größe der frühsten Werke beschränkend. Dieser Prozess fordert eine unveränderliche Versorgung von Wasser von einem Ende, um die Ketten aufrechtzuerhalten; um zu vermeiden, es zu erschöpfen, haben Werke eine wasserdichte Nagelhaut entwickelt. Frühe Nagelhaut kann Poren nicht gehabt haben, aber hat die komplette Pflanzenoberfläche nicht bedeckt, so dass Gasaustausch weitergehen konnte. Jedoch war Wasserentzug zuweilen unvermeidlich; frühe Werke werden damit fertig, indem sie viel Wasser gehabt wird, das zwischen ihren Zellwänden, versorgt ist, und wenn es dazu kommt, die zähen Zeiten dadurch hervorstehend, Leben anzuziehen, "halten", bis mehr Wasser geliefert wird.

Von den Einschränkungen der kleinen Größe und unveränderlichen Feuchtigkeit frei zu sein, dass das Parenchymatic-Transportsystem zugefügt, Werke ein effizienteres Wassertransportsystem gebraucht hat. Während des frühen Silurs haben sie spezialisierte Zellen entwickelt, die lignified waren (oder tragen Sie ähnliche chemische Zusammensetzungen), Implosion zu vermeiden; dieser Prozess ist mit dem Zelltod zusammengefallen, ihrem innards erlaubend, entleert zu werden, und durch sie zu passierendes Wasser. Diese breiteren, toten, leeren Zellen waren eine Million Male leitender als die Zwischenzellmethode, das Potenzial für den Transport über längere Entfernungen und höhere Verbreitungsraten gebend.

Die ersten Makrofossilien, um Wassertransporttuben in situ zu tragen, sind früher devonischer pretracheophytes Aglaophyton und Horneophyton, die dem hydroids von modernen Moosen sehr ähnliche Strukturen haben.

Werke haben fortgesetzt, neue Weisen neu einzuführen, den Widerstand zu reduzieren, um innerhalb ihrer Zellen zu fließen, dadurch die Leistungsfähigkeit ihres Wassertransports vergrößernd. Bänder auf den Wänden von Tuben, die tatsächlich aus dem frühen Silur vorwärts offenbar sind, sind eine frühe Improvisation, um dem leichten Fluss von Wasser zu helfen. Vereinigte Tuben, sowie Tuben mit der körnigen Verzierung auf ihren Wänden, waren lignified und, wenn sie einzelne zellige Röhren bilden, werden betrachtet, tracheids zu sein. Diese, die "folgende Generation" des Transportzelldesigns, haben eine starrere Struktur als hydroids, ihnen erlaubend, mit höheren Niveaus des Wasserdrucks fertig zu werden. Tracheids kann einen einzelnen Entwicklungsursprung vielleicht innerhalb des hornworts haben, den ganzen tracheophytes vereinigend (aber sie können sich mehr entwickelt haben als einmal).

Wassertransport verlangt Regulierung, und dynamische Kontrolle wird durch Stomata zur Verfügung gestellt.

Indem

sie den Betrag des Gasaustausches anpassen, können sie den Betrag von durch die Transpiration verlorenem Wasser einschränken. Das ist eine wichtige Rolle, wo Wasserversorgung nicht unveränderlich ist, und tatsächlich Stomata scheinen, sich vorher tracheids entwickelt zu haben, im Nichtgefäßhornworts da seiend.

Ein endodermis, der wahrscheinlich während des Silu-Bewohners-von-Devonshire, aber der ersten Fossil-Beweise für solch eine Struktur entwickelt ist, ist Kohlehaltig. Diese Struktur in den Wurzeln bedeckt das Wassertransportgewebe und regelt Ion-Austausch (und verhindert unerwünschten pathogens usw. daran, ins Wassertransportsystem einzugehen). Der endodermis kann auch aufwärts Druck zur Verfügung stellen, Wasser aus den Wurzeln zwingend, wenn Transpiration nicht ein echter Fahrer ist.

Sobald Werke dieses Niveau des kontrollierten Wassertransports entwickelt hatten, waren sie aufrichtig homoiohydric, fähig, Wasser von ihrer Umgebung bis wurzelähnliche Organe herauszuziehen, anstatt sich auf einen Film der Oberflächenfeuchtigkeit zu verlassen, ihnen ermöglichend, zur viel größeren Größe zu wachsen. Infolge ihrer Unabhängigkeit von ihren Umgebungen haben sie ihre Fähigkeit verloren, Trocknung - ein kostspieliger Charakterzug zu überleben, um zu behalten.

Während des Bewohners von Devonshire hat Maximum xylem Diameter mit der Zeit mit dem minimalen Diameter zugenommen, das ziemlich unveränderlich bleibt. Durch den mittleren Bewohner von Devonshire hatte das tracheid Diameter von einigen Pflanzenabstammungen plateaued. Breitere tracheids erlauben Wasser, schneller transportiert zu werden, aber die gesamte Transportrate hängt auch von der gesamten Querschnittsfläche des Xylem-Bündels selbst ab. Die Zunahme in der Gefäßbündel-Dicke scheint weiter, der Breite von Pflanzenäxten und Pflanzenhöhe zu entsprechen; es ist auch nah mit dem Äußeren von Blättern und vergrößerter stomatal Dichte verbunden, von denen beide die Nachfrage nach Wasser vergrößern würden.

Während breiter, tracheids mit robusten Wänden machen es möglich, höheren Wassertransportdruck zu erreichen, das vergrößert das Problem von cavitation. Cavitation kommt vor, wenn sich eine Luftblase von Luft innerhalb eines Behälters formt, die Obligationen zwischen Ketten von Wassermolekülen brechend und sie davon abhaltend, mehr Wasser mit ihrer zusammenhaltenden Spannung anzuhalten. Ein tracheid, einmal cavitated, kann seine Embolie nicht entfernen lassen und zum Dienst zurückkehren (außer in einigen hat angiosperms vorgebracht, die einen Mechanismus entwickelt haben, so zu tun). Deshalb ist es Werke gut wert, während man das Cavitation-Auftreten vermeidet. Deshalb haben Gruben in tracheid Wänden sehr kleine Diameter, um Luft hereingehende und erlaubende Luftblasen zu nucleate zu verhindern. Zyklen des Stopp-Tauens sind eine Hauptursache von cavitation. Der Schaden an einer Wand eines tracheid führt fast unvermeidlich zu Luft, die in und cavitation, folglich die Wichtigkeit von vielen tracheids leckt, die in der Parallele arbeiten.

Cavitation ist hart zu vermeiden, aber sobald es vorgekommen ist, dass Werke eine Reihe von Mechanismen haben, den Schaden zu enthalten. Kleine Gruben verbinden angrenzende Röhren, um Flüssigkeit zu erlauben, zwischen ihnen, aber nicht Luft zu fließen - obwohl ironisch diese Gruben, die die Ausbreitung von Embolien verhindern, auch eine Hauptursache von ihnen sind. Diese körnigen Oberflächen reduzieren weiter den Fluss von Wasser durch den xylem um nicht weniger als 30 %. Nadelbäume, durch Jurassic, haben eine geniale Verbesserung mit einer Klappe ähnlichen Strukturen entwickelt, um cavitated Elemente zu isolieren. Diese Strukturen des Rings-margo haben einen Tropfen, der in der Mitte eines Berliners schwimmt; wenn eine Seite depressurises der Tropfen in den Ring gesaugt wird und weiteren Fluss blockiert. Andere Werke akzeptieren einfach cavitation; zum Beispiel bauen Eichen einen Ring von breiten Behältern am Anfang jedes Frühlings an, von denen keiner die Winterfröste überlebt. Ahorne verwenden Wurzeldruck jeden Frühling, um Saft aufwärts von den Wurzeln zu zwingen, irgendwelche Luftbürsten auspressend.

Das Wachsen zur Höhe hat auch einen anderen Charakterzug von tracheids - die durch ihre lignified Wände angebotene Unterstützung verwendet. Verstorbene tracheids wurden behalten, um einen starken, waldigen Stamm zu bilden, der in den meisten Beispielen durch einen sekundären xylem erzeugt ist. Jedoch, in frühen Werken, waren tracheids zu mechanisch verwundbar, und haben eine Hauptposition mit einer Schicht von zähem sclerenchyma auf dem Außenrand der Stämme behalten. Selbst wenn tracheids wirklich eine Strukturrolle nehmen, werden sie durch das sclerenchymatic Gewebe unterstützt.

Tracheids enden mit Wänden, die sehr viel Widerstand auf dem Fluss auferlegen; Behälter-Mitglieder haben Endwände perforiert, und werden der Reihe nach eingeordnet, um zu funktionieren, als ob sie ein dauernder Behälter waren. Die Funktion von Endwänden, die der Verzug-Staat im Bewohner von Devonshire waren, sollte wahrscheinlich Embolien vermeiden. Eine Embolie ist, wo eine Luftbürste in einem tracheid geschaffen wird. Das kann infolge des Einfrierens, oder durch Benzin geschehen, das sich aus der Lösung auflöst. Sobald eine Embolie gebildet wird, kann sie nicht gewöhnlich entfernt werden (aber später sehen); die betroffene Zelle kann Wasser nicht anhalten, und wird nutzlos gemacht.

Endwände haben ausgeschlossen, die tracheids von Vorgefäßwerken sind im Stande gewesen, unter demselben hydraulischen Leitvermögen wie diejenigen des ersten Gefäßwerks, Cooksonia zu funktionieren.

Die Größe von tracheids wird beschränkt, weil sie eine einzelne Zelle umfassen; das beschränkt ihre Länge, die der Reihe nach ihr maximales nützliches Diameter auf 80 μm beschränkt. Leitvermögen wächst mit der vierten Macht des Diameters, so hat vergrößertes Diameter riesige Belohnungen; Behälter-Elemente, aus mehreren Zellen bestehend, die an ihren Enden angeschlossen sind, haben diese Grenze überwunden und haben größeren Tuben erlaubt, sich zu formen, Diameter von bis zu 500 μm und Längen von bis zu 10 M erreichend.

Behälter, die zuerst während der trockenen, niedrigen Perioden späten Permian, in den Pferdeschwänzen, Farnen und Selaginellales unabhängig entwickelt sind, und sind später Mitte Kreide-in angiosperms und gnetophytes erschienen.

Behälter erlauben derselben Querschnittsfläche von Holz, um hundertfach mehr Wasser zu transportieren, als tracheids! Das hat Werken erlaubt, mehr von ihren Stämmen mit Strukturfasern zu füllen, und hat auch eine neue Nische zu Weinreben geöffnet, die Wasser transportieren konnten, ohne so dick zu sein, wie der Baum, auf dem sie gewachsen sind. Trotz dieser Vorteile, mit Sitz in tracheid Holz ist viel leichter, so preiswerter, um zu machen, weil müssen Behälter viel mehr verstärkt werden, um cavitation zu vermeiden.

Entwicklung

Entwicklung von Xylem kann durch vier Begriffe beschrieben werden: centrarch, Ex-Bogen, endarch und mesarch. Da es sich in jungen Werken entwickelt, ändert sich seine Natur von protoxylem bis metaxylem (d. h. vom ersten xylem bis danach xylem). Die Muster, in denen protoxylem und metaxylem eingeordnet werden, sind in der Studie der Pflanzenmorphologie wichtig.

Protoxylem und metaxylem

Weil ein junges Gefäßwerk, ein oder mehr Ufer der primären Xylem-Form in seinen Stämmen und Wurzeln wächst. Der erste xylem, um sich zu entwickeln, wird 'protoxylem' genannt. Anscheinend ist protoxylem gewöhnlich durch schmalere kleinerer Zellen gebildete Behälter bemerkenswert. Einige dieser Zellen haben Wände, die thickenings in der Form von Ringen oder helices enthalten. Funktionell kann sich protoxylem ausstrecken: Die Zellen sind im Stande, in der Größe zu wachsen und sich zu entwickeln, während sich ein Stamm oder Wurzel verlängern. Später entwickelt sich 'metaxylem' in den Ufern von xylem. Behälter von Metaxylem und Zellen sind gewöhnlich größer; die Zellen haben thickenings, die normalerweise entweder in der Form von leitermäßigen Querbars (scalariform) oder in den dauernden Platten abgesehen von Löchern oder (entsteinten) Gruben sind. Funktionell vollendet metaxylem seine Entwicklung, nachdem Verlängerung aufhört, wenn die Zellen nicht mehr in der Größe wachsen müssen.

Muster von protoxylem und metaxylem

Es gibt vier Hauptmuster zur Einordnung von protoxylem und metaxylem in Stämmen und Wurzeln.

Centrarch bezieht sich auf den Fall, in dem der primäre xylem einen einzelnen Zylinder im Zentrum des Stamms bildet und sich vom Zentrum nach außen entwickelt. Der protoxylem wird so im Hauptkern und dem metaxylem in einem Zylinder darum gefunden. Dieses Muster war in frühen Landwerken wie "rhyniophytes" üblich.

Die anderen drei Begriffe werden gebraucht, wo es mehr als ein Ufer von primärem xylem gibt.

Ex-Bogen wird verwendet, wenn es mehr als ein Ufer von primärem xylem in einem Stamm oder Wurzel gibt, und sich der xylem von außen nach innen zum Zentrum, d. h. zentripetal entwickelt. Der metaxylem ist so am Zentrum des Stamms oder der Wurzel und des protoxylem nächsten an der Peripherie am nächsten. Wie man normalerweise betrachtet, haben die Wurzeln von Gefäßwerken Ex-Bogen-Entwicklung.

Endarch wird verwendet, wenn es mehr als ein Ufer von primärem xylem in einem Stamm oder Wurzel gibt, und sich der xylem von innen nach außen zur Peripherie, d. h. zentrifugal entwickelt. Der protoxylem ist so am Zentrum des Stamms oder der Wurzel und des metaxylem nächsten an der Peripherie am nächsten. Die Stämme von Samen-Werken haben normalerweise endarch Entwicklung.

Mesarch wird verwendet, wenn es mehr als ein Ufer von primärem xylem in einem Stamm oder Wurzel gibt, und sich der xylem von der Mitte eines Ufers in beiden Richtungen entwickelt. Der metaxylem ist so sowohl auf den peripherischen als auch auf zentralen Seiten des Ufers mit dem protoxylem zwischen dem metaxylem (vielleicht umgeben dadurch). Die Blätter und Stämme von vielen Farnen haben mesarch Entwicklung.

Siehe auch

  • phloem
  • sekundäres Wachstum
  • Boden-Pflanzenatmosphäre-Kontinuum
  • Stele
  • Ansaugen
  • tylosis
  • Gefäßgewebe
  • Gefäßbündel

Allgemeine Verweisungen

  • ist die Hauptquelle, die für den Paragrafen auf der neuen Forschung verwendet ist.
  • ist der erste veröffentlichte unabhängige Test zeigend, dass die Bombe von Scholander wirklich die Spannung im xylem misst.
  • ist der zweite veröffentlichte unabhängige Test zeigend, dass die Bombe von Scholander wirklich die Spannung im xylem misst.
  • die neue Aktualisierung des klassischen Buches auf xylem transportiert durch den verstorbenen Martin Zimmermann

Kampf von Touren / Fixpunktsatz von Banach
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