Das vomeronasal Organ (VNO) oder das Organ von Jacobson, ist ein Hilfsgeruchssinnesorgan, das in vielen Tieren gefunden wird. Es wurde von Frederik Ruysch und später von Ludwig Jacobson 1813 entdeckt.

Der VNO ist die erste Stufe des zusätzlichen Geruchssystems, und enthält Sinnesneurone, die chemische Stimuli entdecken. Die axons von diesen Neuronen springen zur zusätzlichen Geruchszwiebel vor, die den amygdala und Bettkern der Furche terminalis ins Visier nimmt, die der Reihe nach zum hypothalamus vorspringen.

Das vomeronasal Organ wird hauptsächlich verwendet, um pheromones, chemische Boten zu entdecken, die Information zwischen Personen derselben Arten tragen. Als mit anderen Geruchssystemen werden chemische Nachrichten durch ihre Schwergängigkeit zu G Protein-verbundenen Empfängern entdeckt. Die Neurone im VNO drücken Empfänger von 3 Familien, genannt V1R, V2R und FPR aus. Die Empfänger sind von einander und von der großen Familie von Empfängern im Hauptgeruchssystem verschieden. Stimuli erreichen den VNO in der flüssigen Phase über einen pumpenden Mechanismus; die primären Stichwörter für den VNO sind deshalb unvergänglich und verlangen direkten physischen Kontakt.

Seine Anwesenheit in vielen Tieren ist weit studiert worden und die Wichtigkeit vom vomeronasal System zur Rolle der Fortpflanzung, und soziales Verhalten (durch den Einfluss auf vorderen hypothalamus) ist in vielen Studien gezeigt worden. Seine Anwesenheit und Funktionalität in Menschen waren umstritten, obwohl die meisten Studien die Organ-Rückwärtsbewegungen während der fötalen Entwicklung abstimmen. Viele Gene, die für die VNO-Funktion in Tieren (wie TRPC2) notwendig sind, sind in Menschen nichtfunktionell. Chemische Kommunikation scheint wirklich, unter Menschen vorzukommen, aber das deutet nicht notwendigerweise an, dass das menschliche vomeronasal Organ funktionell ist.

Struktur

Der VNO wird an der Basis der Nasenhöhle gefunden. Es wird in zwei gespalten, durch die Nasenwand mit beiden Seiten geteilt, die einen verlängerten c-shaped, oder Halbmond, Lumen besitzen. Es wird innerhalb einer knochigen oder knorpeligen Kapsel umfasst, die sich in die Basis der Nasenhöhle öffnet. Die vomeronasal Empfänger-Neurone besitzen axons, die vom VNO bis die zusätzliche Geruchszwiebel (AOB) oder, als sein auch bekannt, die vomeronasal Zwiebel reisen. Diese Sinnesempfänger werden auf der mittleren konkaven Oberfläche des halbmondförmigen Lumen gelegen. Die seitliche, konvexe Oberfläche des Lumen wird mit nicht bewimperte Sinneszellen bedeckt, wo die grundlegenden Zellen auch gefunden werden. Am dorsalen und ventralen Aspekt des Lumen sind vomeronasal Drüsen, die das vomeronasal Lumen mit Flüssigkeit füllen. Das Sitzen neben dem Lumen ist Geäder, das ausdehnt oder einzwängt, eine Gefäßpumpe bildend, die Stimuli zum Lumen liefern. Ein dünner Kanal, der sich auf den Fußboden der Nasenhöhle innerhalb des Nasenloches öffnet, ist der einzige Weg des Zugangs für Stimulus-Chemikalien.

Während der embryological Entwicklung formen sich die vomeronasal Sinnesneurone vom Nasen(geruchs)-placode, am vorderen Rand des Nerventellers (Schädelnervennull).

Funktion

In Säugetieren entdecken die Sinnesneurone des vomeronasal Organs unvergängliche chemische Stichwörter, der direkten physischen Kontakt mit der Quelle des Gestankes verlangt. Namentlich handeln einige Gerüche als Signale der chemischen Kommunikation (pheromones) von anderen Personen derselben Arten. Verschieden von der Hauptgeruchszwiebel, die Neuronal-Signale zum Geruchskortex sendet, sendet der VNO Neuronal-Signale zur zusätzlichen Geruchszwiebel und dann zum amygdala, BNST, und schließlich hypothalamus. Da der hypothalamus ein neuroendocrine Hauptzentrum ist (das Beeinflussen von Aspekten der Fortpflanzungsphysiologie und des Verhaltens sowie der anderen Funktionen wie Körpertemperatur), kann das erklären, wie Gerüche aggressives und Paarungsverhalten beeinflussen. Zum Beispiel, in vielen Wirbeltieren, gibt Nerv vom Gehirnpass Sinnesinformation zum hypothalamus über Saisonänderungen und die Verfügbarkeit eines Genossen Zeichen. Der Reihe nach regelt der hypothalamus die Ausgabe von für die Fortpflanzung erforderlichen Fortpflanzungshormonen. Es sollte bemerkt werden, dass einige pheromones durch das Hauptgeruchssystem entdeckt werden.

Sinnesepithel und Empfänger

Der VNO ist eine röhrenförmige halbmondförmige Gestalt und Spalt in zwei Paare, die durch die Nasenwand getrennt sind. Das mittlere, konkave Gebiet des Lumen wird mit einem geschichteten Pseudoepithel liniert, das drei Hauptzelltypen hat: Empfänger-Zellen, Zellen und grundlegende Zellen unterstützend. Die Unterstützen-Zellen werden oberflächlich auf der Membran gelegen, während die grundlegenden Zellen auf der Kellermembran in der Nähe vom nicht sensorischen Epithel gefunden werden. Die Empfänger-Neurone besitzen Spitzenmicrovilli, zu dem die Sinnesempfänger, G-protein-coupled Empfänger lokalisiert werden, die häufig pheromone Empfänger genannt werden, seitdem vomeronasal Empfänger an das Ermitteln pheromones gebunden worden sind.

Es hat drei verschiedene G-protein-coupled Empfänger gegeben, die im VNO, jeder identifiziert sind, der in verschiedenen Gebieten gefunden ist: der V1Rs, V2Rs und FPRs. V1Rs, V2Rs und FPRs sind sieben transmembrane Empfänger, die nicht nah mit wohlriechenden im wichtigen Geruchsneuroepithelium ausgedrückten Empfängern verbunden sind.

• V1 Empfänger, V1Rs, werden mit dem G Protein, Gαi2 verbunden. Sie werden auf der Spitzenabteilung des VNO und eines relativ kurzen NH2 Terminals gelegen und haben eine große Folge-Ungleichheit in ihren transmembrane Gebieten.
• V2 Empfänger, V2Rs, werden mit dem G-Protein, Gαo verbunden. Diese haben langen extracellular NH2 Terminals, die, wie man denkt, das verbindliche Gebiet für pheromonal Moleküle sind, und auf der grundlegenden Abteilung des VNO gelegen werden. V2R Gene können in zu vier getrennten Familien, etikettiert - D gruppiert werden. Familie C V2Rs ist von den anderen Familien ziemlich verschieden, und sie werden in den meisten grundlegenden Neuronen des VNO ausgedrückt.

Die Sinnesneurone des vomeronasal Organs folgen einem verschiedenen Signalpfad als dieses der Sinnesneurone des Hauptgeruchssystems. Die Aktivierung der Empfänger stimuliert phospholipase C, der der Reihe nach den Ion-Kanal TRPC2 öffnet. Auf die durch pheromones aktivierte Anregung, wie man gezeigt hat, hat IP3 Produktion in VNO Membranen in vielen Tieren zugenommen, während adenylyl cyclase und zyklisches Adenosinmonophosphat (LAGER), die Hauptnachrichtenübermittlung transduction Moleküle des Hauptgeruchssystems, unverändert bleiben. Diese Tendenz ist in vielen Tieren, wie der Hamster, das Schwein, die Ratte und die Strumpfbandnatter auf die Einführung von vaginalen oder zukunftsträchtigen Sekretionen in die Umgebung gezeigt worden.

V1Rs und V2Rs werden angedeutet, durch verschiedenen ligands oder pheromones aktiviert zu werden. Die Beweise, dass Gi und Proteine von Go auf die Anregung über verschiedenen pheromones aktiviert werden, unterstützen das.

• Proteine von Gi werden auf die Anregung mit lipophilic odorants aktiviert.
• Gehen Sie Proteine werden andererseits durch unvergängliche Proteine, wie die Hauptharnproteine von Mäusen und exocrine Drüse-Absondern peptide 1 (ESP1) aktiviert.

Viele vomeronasal Neurone werden durch Chemikalien im Urin aktiviert. Einige der aktiven Zusammensetzungen sind sulfated Steroiden. Das Ermitteln der Typen und Beträge von verschiedenen sulfated Steroiden befördert Information über den physiologischen Staat des Spenders des Urins, und kann deshalb als ein ehrliches Signal dienen.

Neue Studien haben eine neue Familie von formyl peptide Empfänger wie Proteine in VNO Membranen von Mäusen bewiesen, der auf ein Ende phylogenetic Beziehung von Signalmechanismen anspitzt, die in olfaction und chemotaxis verwendet sind.

Sinnesneurone

Vomeronasal sind Sinnesneurone äußerst empfindlich und zünden Handlungspotenziale an Strömen mindestens 1 Papa an. Viele Aufnahmen der Fleck-Klammer haben die Empfindlichkeit der vomeronasal Neurone bestätigt. Diese Empfindlichkeit wird an die Tatsache gebunden, dass das sich ausruhende Potenzial der vomeronasal Neurone relativ dem der Zündungsschwelle dieser Neurone nah ist. Vomeronasal Sinnesneurone zeigen auch bemerkenswert langsame Anpassung und die Zündungsrate-Zunahmen mit der Erhöhung des Stroms bis zu 10 Papa. Die Hauptgeruchssinnesneurone zünden einzelne Platzen-Handlungspotenziale an und zeigen eine viel schnellere Anpassungsrate. Neurone aktivierend, die V1 Empfänger, V1Rs, Ursache Feldpotenziale haben, die schwache, schwankende Antworten haben, die die vordere von der zusätzlichen Geruchszwiebel, AOB gesehen werden. Die Aktivierung von Neuronen, die V2 Empfänger, V2Rs jedoch enthalten, fördert verschiedene Schwingungen im späteren vom AOB.

Tiere

Das funktionelle vomeronasal System wird in vielen Tieren, einschließlich aller Schlangen und Eidechsen, plus viele Säugetiere, wie Mäuse, Ratten, Elefanten, Vieh, Hunde, Katzen, Ziegen und Schweine gefunden.

• Salamander führen ein Nase-Klopfen-Verhalten durch, ihren VNO vermutlich zu aktivieren.
• Schlangen verwenden dieses Organ, um Beute zu fühlen, ihre Zunge herausstreckend, um Gerüche zu sammeln und es zur Öffnung des Organs berührend, wenn die Zunge zurückgenommen wird.
• Das Organ wird in strepsirrhine Primaten wie Lemure und lorises gut entwickelt, der zu unterschiedlichen Graden in Neuen Weltaffen entwickelt ist, und in Affen von Alter Welt und Menschenaffen unterentwickelt ist.
• Elefanten übertragen chemosensory Stimuli zum vomeronasal, der sich im Dach ihrer Münder mit der Greifstruktur, manchmal genannt einen "Finger" an den Tipps ihrer Stämme öffnet.
• Gemalte Schildkröten verwenden dieses Organ, um ihren Geruchssinn unterhalb der Wasserlinie zu verwenden.

In einigen anderen Säugetieren, den kompletten Organ-Verträgen oder Pumpen, um in den Gerüchen zu ziehen.

Einige Säugetiere, besonders felids und Huftiere, verwenden eine kennzeichnende Gesichtsbewegung genannt die flehmen Antwort auf direkte eingeatmete Zusammensetzungen zu diesem Organ. Das Tier wird seinen Kopf nach der Entdeckung des wohlriechenden, Runzel seine Nase heben, während es seine Lippen heben wird und aufhören, einen Augenblick lang zu atmen. Verhalten von Flehmen wird mit der "anatomischen Spezialisierung" vereinigt, und Tiere, die flehmen Verhalten präsentieren, haben scharfen papilla und Kanäle, die die Mundhöhle mit den VNO verbinden, die hinter ihren Zähnen gefunden werden. Jedoch sind Pferde die Ausnahme, sie stellen Antwort von Flehmen aus, aber haben keine scharfe Kanal-Kommunikation zwischen dem Nasen- und der Mundhöhle.

• Hauskatzen können häufig gesehen werden, diese Fratze machend, wenn sie einen Geruch untersuchen, der sie interessiert.

Verhaltensstudien

Kudjakova u. a. durchgeführte Forschungsverhaltensstudien auf nicht reinrassige Ratten durch das Ausreißen des VNO. Die Studie hat gezeigt, dass das Forschungsverhalten der Ratten mit dem ausgerissenen VNO'S von beiden Kontrollgruppen von Ratten bedeutsam verschieden war. Diese Ergebnisse weisen darauf hin, dass die Eliminierung des VNO die experimentellen Ratten von der wichtigen sozialen Information entfernt hat. Das wird in der reduzierten Forschungstätigkeit im Versuchskaninchen und der niedrigeren Zahl von mit den Arten spezifischen Reaktionen gesehen.

Eine andere durch Beauchamp. geführte Studie hat die Rolle des VNO in Versuchskaninchen männlichen Geschlechts soziales Verhalten untersucht. Die Hälfte der Versuchskaninchen vomeronasal Systeme wurde entfernt, während die andere Hälfte unter unechten Chirurgien mit ihren vomeronasal Systemen verlassen intakt gestellt wurde. Die Ergebnisse haben darauf hingewiesen, dass der VNO im Innenversuchskaninchen männlichen Geschlechts für die Wartung der normalen Ansprechbarkeit zum Sexualgestank notwendig ist. Jedoch, "in seiner Abwesenheit, sind andere Sinnessysteme dazu fähig, normales sexuelles Benehmen unter Bedingungen der Laborprüfung aufrechtzuerhalten."

Diese Verhaltensstudien zeigen die Wichtigkeit vom vomeronasal System in den sozialen Netzen von Tieren und täglichen Tätigkeiten. Die Wichtigkeit vom vomeronasal System zur Rolle der Fortpflanzung und des sozialen Netzwerkanschlusses ist in vielen Studien gezeigt worden.

Menschen

Viele Studien sind durchgeführt worden, um zu bestimmen, ob es eine wirkliche Anwesenheit eines VNO in erwachsenen Menschen gibt. Trotier. hat eingeschätzt, dass ungefähr 92 % ihrer Themen, die keine septal Chirurgie hatten, mindestens einen intakten VNO hatten. Kjaer und Fisher Hansen haben andererseits festgestellt, dass VNO Struktur während der fötalen Entwicklung verschwunden ist, wie es für einige Primate tut. Jedoch haben Smith und Bhatnagar (2000) behauptet, dass Kjaer und Fisher Hansen einfach die Struktur in älteren Föten verpasst haben. Gewonnen (2000) gefundene Beweise eines VNO in 13 seiner 22 Kadaver (59.1 %) und in 22 seiner 78 lebenden Patienten (28.2 %).

In Anbetracht dieser Ergebnisse haben einige Wissenschaftler behauptet, dass es einen VNO in erwachsenen Menschen gibt. Jedoch haben sich die meisten Ermittlungsbeamten bemüht, die Öffnung des vomeronasal Organs in Menschen zu identifizieren, anstatt die röhrenförmige epithelische Struktur selbst zu identifizieren. So ist es behauptet worden, dass solche Studien, makroskopische Beobachtungsmethoden verwendend, manchmal gefehlt haben oder sogar misidentified das vomeronasal Organ.

Unter Studien, die mikroanatomische Methoden verwenden, gibt es keine berichteten Beweise, dass Menschen aktive Sinnesneurone wie diejenigen im Arbeiten vomeronasal Systeme anderer Tiere haben. Außerdem gibt es keine Beweise bis heute, die darauf hinweisen, dass es Nerv und axon Verbindungen zwischen irgendwelchen vorhandenen Sinnesempfänger-Zellen gibt, die im erwachsenen menschlichen VNO und dem Gehirn sein können. Ebenfalls gibt es keine Beweise für jede zusätzliche Geruchszwiebel in erwachsenen Menschen, und die Schlüsselgene, die an der VNO-Funktion in anderen Säugetieren beteiligt sind, haben pseudogeneized in Menschen. Deshalb, während die Anwesenheit einer Struktur in erwachsenen Menschen, eine Rezension der wissenschaftlichen Literatur von geschlossenem Tristram Wyatt diskutiert wird, "ist die meisten im Feld... über die Wahrscheinlichkeit eines funktionellen VNO in erwachsenen Menschen auf aktuellen Beweisen skeptisch."

Weiterführende Literatur

Außenverbindungen