Monokeimblatt

Monokeimblätter, auch bekannt als Monokinderbettchen, sind eine von zwei Hauptgruppen von Blütenwerken (oder angiosperms), die, der andere traditionell anerkannt werden, dicotyledons oder dicots seiend. Sämlinge des Monokinderbettchens haben normalerweise ein Keimblatt (mit dem Samen blättig) im Gegensatz zu den zwei für dicots typischen Keimblättern. Monokinderbettchen sind an verschiedenen taxonomischen Reihen, und unter verschiedenen Namen (sieh unten) anerkannt worden. Der APG erkennt II System einen clade genannt "Monokinderbettchen", aber teilt ihn einer taxonomischen Reihe nicht zu.

Gemäß dem IUCN gibt es 59,300 Arten von Monokinderbettchen. Die größte Familie in dieser Gruppe (und in den Blütenwerken als Ganzes) durch die Zahl der Arten ist die Orchideen (Familie Orchidaceae) mit mehr als 20,000 Arten. In der Landwirtschaft kommt die Mehrheit der erzeugten Biomasse aus Monokinderbettchen. Die wahren Gräser, Familie Poaceae (Gramineae), sind die am wirtschaftlichsten wichtige Familie in dieser Gruppe. Diese schließen alle wahren Körner (Reis, Weizen, Mais, usw.), die Weide-Gräser, das Zuckerrohr und die Bambusse ein. Wahre Gräser haben sich entwickelt, um hoch spezialisiert für die Windbefruchtung zu werden. Gräser erzeugen viel kleinere Blumen, die in hoch sichtbaren Wolken (Blütenstände) gesammelt werden. Andere wirtschaftlich wichtige Familien des Monokinderbettchens sind die Palme-Familie (Arecaceae), Banane-Familie (Musaceae), Ingwerfamilie (Zingiberaceae) und die Zwiebelnfamilie Alliaceae, der solche allgegenwärtig verwendeten Gemüsepflanzen als Zwiebeln und Knoblauch einschließt.

Viele für ihre Blüten kultivierte Werke sind auch von der Gruppe des Monokinderbettchens, namentlich Lilien, Osterglocken, Iris, Narzissenlilie, Orchideen, cannas, Glockenblumen und Tulpen.

Name, Charaktere

Die Namenmonokeimblätter werden aus dem traditionellen botanischen Namen aus "Monocotyledones" abgeleitet, der auf die Tatsache zurückzuführen ist, dass die meisten Mitglieder dieser Gruppe ein Keimblatt oder embryonisches Blatt in ihren Samen haben. Im Vergleich haben die traditionellen dicotyledons normalerweise zwei Keimblätter. Aus einem diagnostischen Gesichtspunkt ist die Zahl von Keimblättern kein ein besonders handlicher (weil sie nur seit einer sehr kurzen Periode in einem Leben eines Werks anwesend sind), noch völlig zuverlässiger Charakter.

Dennoch sind Monokinderbettchen eine kennzeichnende Gruppe. Einer der erkennbarsten Charakterzüge ist, dass eine Blume eines Monokinderbettchens trimerous, mit den Blumenteilen in Dreien oder in Vielfachen drei ist. Das heißt, hat eine Blume eines Monokeimblattes normalerweise drei, sechs, oder neun Blütenblätter. Viele Monokinderbettchen haben auch Blätter mit parallelen Adern.

Morphologie, im Vergleich zu (weit gehend definiert) dicotyledons

Die traditionell verzeichneten Unterschiede zwischen Monokeimblättern und dicotyledons sind wie folgt. Das ist eine breite Skizze nur, ziemlich veränderlich anwendbar, weil es mehrere Ausnahmen gibt. Die angezeigten Unterschiede sind für Monokinderbettchen gegen eudicots wahrer.

Die große Mehrheit von Monokinderbettchen hat an einem petiole in ihren Blättern Mangel.

Mehrere diese Unterschiede sind zu den Monokinderbettchen nicht einzigartig. Zum Beispiel werden trimerous Blumen und monosulcate Blütenstaub auch in magnoliids gefunden. Exklusiv hinzukommende Wurzeln werden auch in Nymphaeaceae und einige von Piperaceae gefunden. Ähnlich sind mindestens ein dieser Charakterzüge, paralleler Blatt-Adern, alles andere als unter den Monokinderbettchen universal. Monokinderbettchen mit netzförmigen Blatt-Adern werden in einem großen Angebot an Familien des Monokinderbettchens gefunden: zum Beispiel, Trillium, Smilax (greenbriar) und Pogonia (eine Orchidee), und Dioscoreales. Dennoch ist diese Liste von Charakterzügen ein allgemein gültiger Satz von Unähnlichkeiten besonders, wenn sie Monokinderbettchen mit eudicots aber nicht Blütenwerken des Nichtmonokinderbettchens im Allgemeinen gegenüberstellt.

Erscheinen

Einige Monokinderbettchen, wie Gräser, haben hypogeal Erscheinen, wo der mesocotyl verlängert und den coleoptile stößt (der einschließt und den Schuss-Tipp schützt) zur Boden-Oberfläche. Da Verlängerung über dem Keimblatt vorkommt, wird es im Platz im Boden verlassen, wo es gepflanzt wurde.

Viele dicots haben epigeal Erscheinen, in dem sich der hypocotyl verlängert und gewölbt im Boden wird. Als der hypocotyl fortsetzt sich zu verlängern, zieht er die Keimblätter aufwärts über der Boden-Oberfläche.

Gefäßsystem

Monokinderbettchen haben eine kennzeichnende Einordnung des Gefäßgewebes bekannt als ein atactostele, in dem das Gefäßgewebe gestreut aber nicht in konzentrischen Ringen eingeordnet wird. Viele Monokinderbettchen sind krautartig und sind nicht in der Lage, die Breite eines Stamms (sekundäres Wachstum) über dieselbe Art von Gefäßcambium zu vergrößern, der im Nichtmonokinderbettchen waldige Werke gefunden ist. Jedoch haben einige Monokinderbettchen wirklich sekundäres Wachstum, und weil es aus einem einzelnen Gefäßcambium nicht entsteht, der xylem nach innen und phloem nach außen erzeugt, wird es "anomales sekundäres Wachstum" genannt. Beispiele von großen Monokinderbettchen, die entweder sekundäres Wachstum ausstellen, oder große Größen ohne es erreichen können, sind Palmen (Arecaceae), screwpines (Pandanaceae), Bananen (Musaceae), Palmlilie, Aloe, Dracaena und Cordyline.

Klassifikation

Wie man

betrachtet, bilden die Monokinderbettchen eine monophyletic Gruppe, die früh in der Geschichte der Blütenwerke entsteht. Die frühsten Fossilien, die gewagt sind, Monokinderbettchen zu sein, bleiben Datum von der frühen Kreideperiode.

Taxonomists haben beträchtliche Breite im Namengeben dieser Gruppe, weil die Monokinderbettchen eine Gruppe über der Reihe der Familie sind. Der Artikel 16 des ICBN erlaubt entweder einen beschreibenden Namen oder einen vom Namen einer eingeschlossenen Familie gebildeten Namen.

Historisch wurden die Monokeimblätter genannt:

  • Monocotyledoneae im System von de Candolle und dem System von Engler,
  • Monocotyledones im System von Bentham & Hooker und dem System von Wettstein,
  • Klasse Liliopsida im System von Takhtajan und dem System von Cronquist,
  • Unterklasse Liliidae im System von Dahlgren und dem System von Thorne (1992), und
  • Clade-Monokinderbettchen im APG System und dem APG II System.

Jedes dieser Systeme verwendet seine eigene innere Taxonomie für die Gruppe. Die Monokeimblätter sind als eine Gruppe berühmt, die in seinen Außengrenzen äußerst stabil ist (es ist eine bestimmte, zusammenhängende Gruppe), während in seiner inneren Taxonomie äußerst nicht stabil ist (historisch, sind keine zwei herrischen Systeme mit einander darin übereingestimmt, wie die Monokeimblätter mit einander verbunden sind).

Neue molekulare Studien haben den monophyly der Monokinderbettchen sowohl bestätigt und geholfen, Beziehungen innerhalb dieser Gruppe aufzuhellen. Der APG II System teilt die Monokinderbettchen einer taxonomischen Reihe nicht zu, stattdessen Monokinderbettchen clade anerkennend. Dieses System erkennt zehn Ordnungen von Monokinderbettchen und zwei Familien von Monokinderbettchen (Petrosaviaceae und Dasypogonaceae) noch nicht zugeteilt jeder Ordnung an. Mehr kürzlich ist Petrosaviaceae in Petrosaviales eingeschlossen, und in der Nähe von den Lilioid-Ordnungen gelegt worden. Familienhydatellaceae, damit beauftragt, Poales im APG II System zu befehlen, ist als seitdem anerkannt worden, in den Monokinderbettchen verlegt werden, und erweist sich stattdessen, am meisten nah mit den Seerosen, Familie Nymphaeaceae verbunden zu sein.

Evolution

Seit einer sehr langen Zeit, wie man glaubte, waren Fossilien von Palmen die ältesten Monokinderbettchen, zuerst vor 90 Millionen Jahren erscheinend, aber diese Schätzung kann (nachgeprüft in Herendeen und Crane, 1995) nicht völlig wahr sein. Mindestens einige vermeintliche Fossilien des Monokinderbettchens sind in Schichten so alt gefunden worden wie der eudicots (nachgeprüft in Herendeen u. a. 1995). Die ältesten Fossilien, die unzweideutig Monokinderbettchen sind, sind Blütenstaub vom Späten Barremian-Aptian - Früh Kreideperiode vor ungefähr 120-110 Millionen Jahren, und sind zu clade-Pothoideae-Monstereae Araceae bestimmbar; Araceae, Schwester zu anderem Alismatales (Friis seiend u. a. 2004:) für Fossil-Monokinderbettchen, sieh Gandolfo u. a. 2000 [71] und Friis u. a. 2006b [72]). Sie haben auch Blumenfossilien von Triuridaceae (Pandanales) in Oberen Kreidefelsen in New Jersey gefunden (Gandolfo u. a. 2002 [73]), das älteste bekannte Zielen von saprophytic/mycotrophic Gewohnheiten in angiosperm Werken und unter den ältesten bekannten Fossilien von Monokeimblättern werdend.

Die Topologie des angiosperm phylogenetic Baum konnte ableiten, dass die Monokinderbettchen unter den ältesten Abstammungen von angiosperms sein würden, der die Theorie unterstützen würde, dass sie genauso alt sind wie der eudicots. Der Blütenstaub des eudicots geht 125 Millionen Jahre zurück, so sollte die Abstammung von Monokinderbettchen so auch alt sein.

Die molekularen Altersschätzungen haben auch die Ansicht, dass Monokinderbettchen so alt sind wie eudicots. Bremer (2000 [74] 2002 [75]), mit den rbcL Folge-Daten und der Methode des mittleren Weges ("Mittelpfad-Länge-Methode"), um Abschweifungszeiten zu schätzen, geht der Ursprung der Krone-Gruppe der Monokinderbettchen zurück (die Zeit Klasse von Acorus teilt den Rest der Gruppe) zu ungefähr 134 Millionen Jahren, die bedeuten würden, dass Schätzungen der Hauptgruppe von Monokinderbettchen noch älter sind. Jedoch Wikström u. a. (2001 [76]), mit Sanderson (1997 [77]) nichtparametrische Annäherung (nichtparametrische Rate-Glanzschleifen-Annäherung"), erzeugte Alter für die Krone-Gruppe von Monokinderbettchen zwischen 158 und 141 Millionen Jahren herauf bis jetzt (sieh Sanderson u. a. 2004 [78]), Alter, die deutlich älter sind als Bremer, so dass die Stamm-Gruppe der Monokinderbettchen auch älter sein würde als die Bewertungen von Bremer. Die Diskrepanz zwischen diesen zwei Schätzungen ist wahrscheinlich wegen des hoch konservativen in der Studie von Wikström verwendeten Kalibrierungspunkts u. a. 2001 [76] (der Spalt zwischen Fagales und Cucurbitales wurden betrachtet, in der späten Periode von Santonian zu sein).

Tatsächlich ist das Alter der Krone des Monokinderbettchens außer den erwähnten zwei verschiedenartig geschätzt worden, es ist ungefähr 200 ± 20 Millionen Jahre v. Chr. geschätzt worden (Savard u. a. 1994 [79]), 160 ± 16 Millionen Jahre v. Chr. (Goremykin u. a. 1997 [80]), 135-131 Millionen (Leebens-Regenmantel u. a. 2005 [81]), 133.8 zu 124 Millionen (Moore u. a. 2007 [82]), usw.

Das Annehmen von Triuridaceae ist ein Mitglied von Pandanales, ihre Fossilien würden zu einem Krone-Gruppenalter unterstützen, das an den Bewertungen von Bremer (2000 [74]) näher ist.

Die Bewertung von Bremer (2000 [74]) wurde in einer neueren Analyse verwendet, die die Basis gebildet hat, für auf das Alter der Monokinderbettchen im Allgemeinen (Janssen und Bremer 2004 [83]) zu datieren.

Das Alter der Kerngruppe des so genannten 'Kernmonokinderbettchens' oder 'der Kernmonokinderbettchen' durch den APW ("Kernmonokinderbettchen" in Englisch), die allen Ordnungen außer Acorales und Alismatales entsprechen, ist ungefähr 131 Millionen Jahre, um Gruppenalter zu präsentieren, und zu krönen, ist ungefähr 126 Millionen Jahre zur Gegenwart. Das nachfolgende Ausbreiten in diesem Teil des Baums (d. h., Petrosaviaceae, Dioscoreales + sind Pandanales und Liliales clades erschienen), einschließlich der Krone kann Gruppe von Petrosaviaceae in der Periode ungefähr 125-120 Millionen Jahre v. Chr. (ungefähr 111 Millionen Jahre bis jetzt in Bremer 2000 [74]) sein, und Gruppen aller anderen Ordnungen entstielen, einschließlich Commelinadae wäre über oder kurz nach 115 Millionen Jahren (Janssen und Bremer 2004 [83]) abgewichen. Diese und viele clades innerhalb dieser Ordnungen können in südlichem Gondwana, d. h., die Antarktis, Australasien und das südliche Südamerika (Bremer und Jansen 2006 [84]) entstanden sein.

Das Wassermonokinderbettchen Alismatales ist als "primitiv" (Hallier, 1905, [85] Arber 1925, [86] Hutchinson, 1934, [87] Cronquist 1968, [88] 1981, [5] Takhtajan 1969, [89] 1991 [90] Stebbins 1974, [91] Thorne 1976 [92]) allgemein betrachtet worden. Wie man auch betrachtet hat, haben sie das primitivste Laub gehabt, die als Dioscoreales quer-verbunden wurden (Dahlgren u. a. 1985 [15] und Melanthiales (Thorne 1992a, [93] 1992b [94]). Beachten Sie dass, wie betont, durch Soltis u. a. 2005 ist das "primitivste" Monokinderbettchen nicht notwendigerweise "die Schwester von jedem sonst." Das ist, weil die primitiven oder Erbcharaktere mittels der Rekonstruktion von charakteristischen Staaten mit der Hilfe des phylogenetic Baums abgeleitet werden. So können primitive Charaktere von Monokinderbettchen in einigen abgeleiteten Gruppen da sein. Andererseits kann der grundlegende taxa viele morphologische autapomorphies ausstellen. So, obwohl Acoraceae die Schwester-Gruppe zu den restlichen Monokeimblättern ist, deutet das Ergebnis nicht an, dass Acoraceae "das primitivste Monokinderbettchen" in Bezug auf seine Eigenschaften ist. Tatsächlich wird Acoraceae in den meisten morphologischen Eigenschaften hoch abgeleitet, der genau ist, warum so viele Alismatales Acoraceae relativ nachahmende Positionen in von Chase erzeugten Bäumen besetzt haben u. a. 1995b [14] und Stevenson und Loconte 1995. [50] (sieh Abteilung phylogeny).

Einige Autoren unterstützen die Idee von einer Wasserphase als der Ursprung von Monokinderbettchen (Henslow 1893, [95] und auch zitiert und diskutiert in der phylogeny Abteilung, dass Alismatales am primitivsten sind). Die phylogenetic Position von Alismatales (viele Wasser), die eine Beziehung mit dem Rest außer Acoraceae besetzen, schließt die Idee nicht aus, weil es 'die primitivsten Monokinderbettchen', aber nicht 'das grundlegendeste' sein konnten. Der Atactostele-Stamm, die langen und geradlinigen Blätter, die Abwesenheit des sekundären Wachstums (sieh den biomechanics des Lebens im Wasser), Wurzeln in Gruppen statt eines einzelnen Wurzelausbreitens (verbunden mit der Natur des Substrats), einschließlich des Sympodial-Gebrauches, sind mit einer Wasserquelle im Einklang stehend. Jedoch, während Monokinderbettchen Schwestern von Wasserceratophyllales waren, oder ihr Ursprung mit der Adoption von einer Form der Wassergewohnheit verbunden ist, würde es viel zum Verstehen dessen nicht helfen, wie es sich entwickelt hat, um ihre kennzeichnenden anatomischen Eigenschaften zu entwickeln: die Monokinderbettchen scheinen so verschieden vom Rest von angiosperms, und es ist schwierig, ihre Morphologie, Anatomie und Entwicklung und diejenigen von breit-blätterigem angiosperms zu verbinden (z.B Zimmermann und Tomlinson 1972; [96] Tomlinson 1995 [22]).

In der Vergangenheit, taxa, der Petiolate-Blätter mit dem netzförmigen Geäder hatte, wurden "primitiv" innerhalb der Monokinderbettchen wegen seiner oberflächlichen Ähnlichkeit mit den Blättern von dicotyledons betrachtet. Neue Arbeit weist darauf hin, dass diese taxa im phylogenetic Baum von Monokinderbettchen, wie fleischiger fruited taxa spärlich sind (taxa mit Aril-Samen ausschließend, die von Ameisen verstreut sind), würden die zwei Eigenschaften an Bedingungen angepasst, die sich zusammen trotzdem entwickelt haben (Dahlgren und Clifford 1982; [97] Patterson und Givnish 2002, [98] Givnish u. a. 2005b, [16] 2006b [99]). Unter dem beteiligten taxa waren Smilax, Trillium (Liliales), Dioscorea (Dioscoreales) usw. Mehrere diese Werke sind Weinreben, die dazu neigen, in beschatteten Habitaten für mindestens einen Teil ihrer Leben zu leben, und auch eine Beziehung mit ihren formlosen Stomata haben können (sieh Cameron und Dickison 1998 [100] für Verweisungen auf dieser letzten Eigenschaft). Netzförmiges Geäder scheint, mindestens 26mal mit Monokinderbettchen erschienen zu sein, mit fleischigen Früchten 21mal (hat manchmal später verloren), und die zwei Eigenschaften, obwohl verschieden, haben starke Zeichen einer Tendenz gezeigt, gut oder im Tandem, ein Phänomen Givnish schlecht zu sein u. a. (2005b, [16] 2006b [99]) beschrieben als "gemeinsame Konvergenz" ("koordinierte Konvergenz").

Referenzen

  • Chase M. W., D. E. Soltis, P.S. Soltis, P. J. Rudall, M. F. Fay, W. J. Hahn, S. Sullivan, J. Joseph, M. Molvray, P. J. Kores, T. J. Givnish, K. J. Sytsma & J. C. Pires (2000). Systematik des höheren Niveaus der Monokeimblätter: Eine Bewertung von aktuellen Kenntnissen und einer neuen Klassifikation. In:K. L. Wilson & D. A. Morrison, Hrsg.-Monokinderbettchen: Systematik und Evolution.. CSIRO, Melbourne. 3-16. Internationale Standardbuchnummer 0-643-06437-0

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