(1) nucleolus

(2) Kern

(3) Ribosomes (kleine Punkte)

(4) vesicle

(5) rauer endoplasmic reticulum (ER)

(6) Apparat von Golgi

(7) Cytoskeleton

(8) glatter endoplasmic reticulum (ER)

(9) mitochondria

(10) vacuole

(11) cytosol (nicht Zytoplasma weil schließt das den ganzen organelles ein)

(12) lysosome

(13) centrioles innerhalb von centrosome]]

Der nucleolus (Mehrzahlnucleoli) ist gebundene Struktur einer Nichtmembran, die aus Proteinen und innerhalb des Kerns gefundenen Nukleinsäuren zusammengesetzt ist. Ribosomal RNS (rRNA) wird abgeschrieben und innerhalb des nucleolus gesammelt. Die nucleolus Ultrastruktur kann durch ein Elektronmikroskop vergegenwärtigt werden, während die Organisation und Dynamik durch das Leuchtstoffprotein markierende und Leuchtstoffwiederherstellung nach der Photobleiche (FRAP) studiert werden können. Die Funktionsstörung von nucleoli kann der Grund zu mehreren menschlichen Krankheiten sein. Es nimmt bis zu ungefähr 25 % des Kernvolumens.

Struktur

Drei Hauptbestandteile des nucleolus werden anerkannt: die Fibrillar-Zentren (FC), die dichten fibrillar Bestandteile (DFC) und granulierten Bestandteile (GC). Der DFC oder die Durchschnitte fibrosa bestehen aus kürzlich abgeschriebenem zu ribosomal Proteinen gebundenem rRNA, während der GC, genannt Durchschnitte granulosa, rRNA enthält, der zu ribosomal Proteinen gebunden ist, die beginnen, sich in ribosomes zu versammeln. Jedoch ist es vorgeschlagen worden, dass diese besondere Organisation nur in höher eukaryotes beobachtet wird, und dass es sich von einer zweiteiligen Organisation mit dem Übergang von anamniotes bis amniotes entwickelt hat. Die wesentliche Zunahme in der DNA intergenic Gebiet widerspiegelnd, hätte sich ein ursprünglicher fibrillar Bestandteil in den FC und den DFC getrennt. Eine andere Struktur, die innerhalb von vielen nucleoli (besonders in Werken) identifiziert ist, ist eine Freizone im Zentrum der Struktur gekennzeichnet als ein nucleolar vacuole.

Funktion und ribosome Zusammenbau

Nucleoli werden um genannten nucleolar der spezifischen genetischen geometrischen Orte organisierende Gebiete (NORs) gebildet, der zuerst von Barbara McClintock beschrieben ist. Wegen dieser nichtzufälligen Organisation wird der nucleolus als ein "genetisch entschlossenes Element definiert." A NOCH wird aus Tandem-Wiederholungen von rRNA Genen zusammengesetzt, die in mehreren verschiedenen Chromosomen gefunden werden können. Das menschliche Erbgut enthält zum Beispiel mehr als 200 gruppierte Kopien der rRNA Gene auf fünf verschiedenen Chromosomen (13, 14, 15, 21, 22). In einem typischen eukaryote besteht ein rRNA Gen aus einem Befürworter, innere und äußerliche abgeschriebene Distanzscheiben (ITS/ETS), rRNA das Codieren von Folgen (18, 5.8S, 28) und eine nichtabgeschriebene Außendistanzscheibe.

In der ribosome Biogenese ist zwei der drei eukaryotic RNS polymerases (pol I und III) erforderlich, und diese fungieren auf eine koordinierte Weise. In einer anfänglichen Bühne werden die rRNA Gene als eine einzelne Einheit innerhalb des nucleolus durch die RNS pol I oder III abgeschrieben. In der Größenordnung von dieser Abschrift, um vorzukommen, sind mehrere pol I-associated Faktoren und mit der DNA SPEZIFISCHE unterhandelnde Faktoren erforderlich. In der Hefe sind die wichtigsten: UAF (stromaufwärts Faktor aktivierend), TBP (Tata-Kasten verbindliches Protein), und VGL (Kernfaktor), die Befürworter-Elemente binden und den Voreinleitungskomplex (FOTO) bilden, das der Reihe nach durch die RNS pol anerkannt wird. In Menschen wird ein ähnliches FOTO mit SLI, der Befürworter-Selektivitätsfaktor (zusammengesetzt aus TBP und TBP-verbundenen Faktoren oder TAFs), IFs (Abschrift-Einleitungsfaktoren) und UBF (stromaufwärts verbindlicher Faktor) gesammelt. RNS polymerase I schreibt die meisten rRNA Abschriften ab (28, 18, und 5.8S), aber 5S rRNA Subeinheit (Bestandteil der 60ER JAHRE ribosomal Subeinheit) wird durch die RNS polymerase III. abgeschrieben

Die Abschrift des ribosomal Gens gibt ein langes Vorgänger-Molekül nach (45 pre-rRNA), der noch DEN SEINEN und ETS enthält. Weitere Verarbeitung ist erforderlich, um die 18-RNS, 5.8S und 28-RNS-Moleküle zu erzeugen. In eukaryotes werden die RNS modifizierenden Enzyme zu ihren jeweiligen Anerkennungsseiten durch die Wechselwirkung mit dem Führer RNAs gebracht, die diese spezifischen Folgen binden. Diese führen RNAs gehören der Klasse von kleinem nucleolar RNAs (snoRNAs), die complexed mit Proteinen sind und als small-nucleolar-ribonucleoproteins (snoRNPs) bestehen. Sobald die rRNA Subeinheiten bearbeitet werden, sind sie bereit, in größere ribosomal Subeinheiten versammelt zu werden. Jedoch ist ein zusätzliches rRNA Molekül, 5S rRNA, auch notwendig. In der Hefe, 5S rDNA Folge wird in der nichtabgeschriebenen Außendistanzscheibe lokalisiert und wird im nucleolus durch die RNS pol abgeschrieben. In höher eukaryotes und Werke ist die Situation, für 5S komplizierter DNA-Folge liegt außerhalb NOCH und wird durch die RNS pol III im nucleoplasm abgeschrieben, nach dem es findet, dass sein Weg in den nucleolus am ribosome Zusammenbau teilnimmt. Dieser Zusammenbau ist nicht nur mit dem rRNA, aber den ribosomal Proteinen ebenso verbunden. Die Gene, die diese R-Proteine verschlüsseln, werden durch pol II im nucleoplasm durch einen "herkömmlichen" Pfad der Protein-Synthese (Abschrift, pre-mRNA Verarbeitung, Kernexport von reifem mRNA und Übersetzung auf cytoplasmic ribosomes) abgeschrieben. Die reifen R-Proteine werden dann zurück in den Kern und schließlich den nucleolus "importiert". Vereinigung und Reifung von rRNA und R-Proteinen laufen auf die Bildung der 40ER JAHRE (klein) und die 60ER JAHRE (große) Subeinheiten des ganzen ribosome hinaus. Diese werden durch die Kernporenkomplexe zum Zytoplasma exportiert, wo sie frei bleiben oder verbunden mit dem endoplasmic reticulum werden, rauen endoplasmic reticulum (RER) bildend.

Eine dauernde Kette zwischen dem nucleoplasm und den inneren Teilen des nucleolus besteht durch ein Netz von nucleolar Kanälen. Auf diese Weise werden Makromoleküle mit einem Molekulargewicht bis zu 2000 kDa überall im nucleolus leicht verteilt.

Zeichen

Außenverbindungen

• Nucleolus unter dem Elektronmikroskop II an uni-mainz.de
• Neue Sorgen über nucleolus an hgu.mrc.ac.uk