Die Placozoa sind eine grundlegende Form des wirbellosen Tiers. Sie sind in der Struktur aller nichtparasitischen Mehrzelltiere (Metazoa) am einfachsten. Sie werden allgemein als eine einzelne Art, Trichoplax adhaerens klassifiziert, obwohl es genug genetische Ungleichheit gibt, dass es wahrscheinlich ist, dass es vielfache, morphologisch ähnliche Arten gibt. Obwohl sie zuerst 1883 entdeckt wurden, besteht eine gemeinsame Bezeichnung für den taxon noch nicht; der wissenschaftliche Name bedeutet wörtlich "flache Tiere".

Biologie

Trichoplax ist ein kleiner, glatt gemachtes, Tier ungefähr 1 Millimeter darüber. Wie eine Amöbe hat es keinen regelmäßigen Umriss, obwohl die niedrigere Oberfläche etwas konkav ist, und die obere Oberfläche immer glatt gemacht wird. Der Körper besteht aus einer Außenschicht des einfachen Epithels, das eine lose Platte von Sternzellen einschließt, die dem mesenchyme von einigen fortgeschritteneren Tieren ähneln. Die epithelischen Zellen tragen Geißeln, der der Tiergebrauch, ihm zu helfen, entlang dem seafloor zu kriechen.

Die niedrigere Oberfläche überflutet kleine Partikeln des organischen Gerölls, auf dem das Tier frisst. Es vermehrt sich geschlechtslos, von kleineren Personen knospend, und die niedrigere Oberfläche kann auch von Eiern in den mesenchyme knospen.

Entwicklungsbeziehungen

Es gibt keine überzeugende Fossil-Aufzeichnung des placozoa, obwohl Ediacaran biota (Vorwaliser) Organismus Dickinsonia scheint, mit dieser Unterabteilung nah verbunden zu werden.

Traditionell hat Klassifikation auf ihrem Niveau der Organisation basiert: D. h. sie besitzen keine Gewebe oder Organe. Jedoch kann das infolge des sekundären Verlustes sein, so ist zu demark ein clade unzulänglich. Neuere Arbeit hat versucht, sie gestützt auf den DNA-Folgen in ihrem Genom zu klassifizieren; das hat die Unterabteilung zwischen den Schwämmen und dem eumetazoa gelegt. In solch einer mit der Eigenschaft schlechten Unterabteilung, wie man betrachtet, stellen molekulare Daten die zuverlässigste Annäherung des phylogeny der placozoan zur Verfügung.

Hypothese der funktionellen Morphologie

Auf der Grundlage von ihrer einfachen Struktur wurden Placozoa oft als ein Musterorganismus für den Übergang von einzelligen Organismen bis die Mehrzelltiere (Metazoa) angesehen und werden so als eine Schwester taxon zu ganzem anderem metazoans betrachtet:

Gemäß einem Modell der funktionellen Morphologie werden alle oder die meisten Tiere von einem gallertoid, einem liederlichen (ozeanischen) Bereich im Meerwasser hinuntergestiegen, aus einer einzelnen bewimperten Schicht von Zellen bestehend, die durch eine dünne, nichtzellulare sich trennende Schicht, den grundlegenden lamina unterstützt sind. Das Interieur des Bereichs wird mit zusammenziehbaren faserigen Zellen und einer gallertartigen extracellular Matrix gefüllt. Sowohl moderner Placozoa als auch alle anderen Tiere sind dann von dieser beginnenden Mehrzellbühne über zwei verschiedene Prozesse hinuntergestiegen:

• Infolding des Epithels hat zur Bildung eines inneren Systems von Kanälen und so zur Entwicklung eines modifizierten gallertoid von der die Schwämme (Porifera), Cnidaria und nachher entwickelter Ctenophora geführt.
• Anderer gallertoids, gemäß diesem Modell, hat den Übergang mit der Zeit zu einer benthic Lebensweise gemacht; d. h. ihr Habitat hat sich vom offenen Ozean bis den Fußboden (benthic Zone) bewegt. Während die Wahrscheinlichkeit, auf Essen, potenzielle sexuelle Partner oder Raubfische zu stoßen, dasselbe in allen Richtungen für Tiere ist, die frei im Wasser schwimmen, gibt es einen klaren Unterschied auf dem seafloor zwischen den Seiten, die zu und weg vom Substrat, und zwischen ihrer Orientierung und der Senkrechte der vertikalen Richtung zum Substrat liegen. Das resultiert natürlich in einem auswählenden Vorteil, um des Körpers flach zu werden, bezüglich des Kurses kann in vielen benthic Arten gesehen werden. Im vorgeschlagenen Modell der funktionellen Morphologie werden Placozoa, und vielleicht auch mehrere Organismen bekannt nur vom Fossil-Staat, von solch einer Lebensform hinuntergestiegen, die jetzt placuloid genannt wird. Drei verschiedene Lebensstrategien haben zu drei verschiedenen Linien der Entwicklung entsprechend geführt:
• Tiere, die zwischenräumlich im Sand des Ozeanbodens leben, waren für das Fossil verantwortlich, das Spuren kriecht, die als die frühsten Beweise von Tieren betrachtet werden und sogar vor der Morgendämmerung der Ediacaran Periode in der Geologie feststellbar sind. Diese werden gewöhnlich bilateral symmetrischen Würmern zugeschrieben, aber die Hypothese präsentiert hier sieht Tiere an ist auf placuloids zurückzuführen gewesen, und schließen Sie so Verwandte von Trichoplax adhaerens, um die Erzeuger der Spuren zu sein.
• Tiere, die Algen als photosynthetisch aktiver endosymbionts, d. h. in erster Linie das Erreichen ihrer Nährstoffe von ihren Partnern in der Symbiose vereinigt haben, waren für die mysteriösen Wesen der Fauna von Ediacara entsprechend verantwortlich, die keinem modernen Tier taxon zugeteilt werden und während der Ediacaran Periode vor dem Anfang des Paläozoikums gelebt haben. Neue Arbeit hat gezeigt, dass etwas vom Zusammenbau von Ediacaran (z.B Falscher Punkt) in tiefem Wasser unter der Lichtzone war, und dass die Organismen von endosymbiotic Phototongeneratoren nicht abhängig waren.
• Tiere, die auf algal Matten gestreift haben, waren schließlich die direkten Vorfahren von Placozoa. Die Vorteile einer amoeboid Vielfältigkeit von Gestalten haben so einem vorher gegenwärtigen grundlegenden lamina und einer gallertartigen extracellular Matrix erlaubt, sekundär verloren zu werden. Die ausgesprochene Unterscheidung zwischen der ventralen Oberfläche, die dem Substrat und dem dorsalen liegt, weg davon liegend, hat entsprechend zu den physiologisch verschiedenen Zellschichten von Trichoplax adhaerens geführt, der noch heute gesehen werden kann. Folglich sind diese analog, aber, zu ectoderm und endoderm, den "äußerlichen" und "inneren" Zellschichten in eumetazoans nicht homolog; d. h. die Strukturen entsprechend funktionell einander, haben gemäß der vorgeschlagenen Hypothese, keinem allgemeinen Entwicklungsursprung.

Wenn sich die Analyse, die oben präsentiert ist, erweist, richtig zu sein, würde Trichoplax adhaerens der älteste Zweig der Mehrzelltiere und eine Reliquie der Fauna von Ediacara oder sogar der pre-Ediacara Fauna sein. Wegen der Abwesenheit der extracellular Matrix und grundlegenden lamina wurde das Entwicklungspotenzial dieser Tiere, die in ihrer ökologischen Nische sehr erfolgreich sind, natürlich beschränkt, der den niedrigen Zinssatz der Evolution erklären würde, die auf als bradytely, ihres Phänotyps, ihre äußere Form als Erwachsene verwiesen ist.

Diese Hypothese wurde durch eine neue Analyse von Trichoplax adhaerens mitochondrial Genom im Vergleich mit denjenigen anderer Tiere unterstützt, Die Hypothese wurde jedoch in einer statistischen Analyse von Trichoplax adhaerens ganze Genom-Folge im Vergleich mit den ganzen Genom-Folgen von sechs anderen Tieren und zwei zusammenhängenden Nichttierarten, aber nur am p=0.07 Niveau zurückgewiesen, das ein Randniveau der statistischen Bedeutung anzeigt.

Hypothese von Epitheliozoa

Hypothesen der funktionellen Morphologie sind unter Wissenschaftlern ziemlich umstritten und werden häufig wegen ihres hoch theoretischen Charakters zurückgewiesen, der für die empirische Studie nicht direkt zugänglich ist. Cladistics, eine moderne Form der Systematik-Forschung, basiert exklusiv auf beweisbaren Eigenschaften des Lebens und der Fossil-Tiergruppen (taxa), für die Genealogie einer Art oder Gruppe wieder aufzubauen.

Das wichtigste auf rein morphologischen Eigenschaften gestützte Konzept stellt Placozoa als der nächste Verwandte der Tiere mit wahren Geweben (Eumetazoa) dar. Der taxon, den sie, genannt Epitheliozoa teilen, wird selbst analysiert, um eine Schwester-Gruppe zu den Schwämmen (Porifera) zu sein:

Die Grundsatz-Unterstützung für solch eine Beziehung kommt aus speziellen Verbindungspunkten der Zelle/Zelle, der Riemen desmosomes, die nicht nur in Placozoa, aber in allen Tieren außer den Schwämmen vorkommen; sie ermöglichen den Zellen, in einer ungebrochenen Schicht wie der epitheloid von Placozoa zusammenzutreffen. Trichoplax adhaerens teilt auch die ventralen Drüse-Zellen mit dem grössten Teil von eumetazoans. Beide Eigenschaften können als apomorphies betrachtet werden, d. h. haben evolutionär Eigenschaften abgeleitet, und bilden Sie so die Basis eines allgemeinen taxon für alle Tiere, die sie besitzen.

Ein mögliches durch die vorgeschlagene Hypothese begeistertes Drehbuch fängt mit der Idee an, dass die monobewimperten Zellen des epitheloid in Trichoplax adhaerens, der durch die Verminderung der Kragen in den Kragen-Zellen (choanocytes) Schwämme als die Vorfahren von Placozoa entwickelt ist, eine durchscheinende Lebensweise aufgegeben haben. Der epitheloid hätte dann als der Vorgänger zum wahren epithelischen Gewebe des eumetazoans gedient.

Im Gegensatz zum Modell, das auf der funktionellen Morphologie gestützt ist, beschrieben früher im Konzept von Epitheliozoa sind die ventralen und dorsalen Zellschichten von Placozoa homologs von endoderm und ectoderm, den zwei grundlegenden embryonischen Zellschichten des eumetazoans — der verdauungsfördernde gastrodermis in Cnidaria oder das Eingeweide-Epithel in bilateral symmetrischem Bilateria können sich von endoderm entwickelt haben, wohingegen ectoderm, unter anderem, der Vorgänger zur Außenhautschicht (Oberhaut) ist. Der Innenraum, der durch eine Faser syncytium in Placozoa durchdrungen ist, würde dann Bindegewebe in den anderen Tieren entsprechen. Es ist unsicher, ob die im syncytium versorgten Kalzium-Ionen mit den Limone-Skeletten von vielen cnidarians verbunden sind.

Wie bemerkt, oben wurde diese Hypothese in einer statistischen Analyse von Trichoplax adhaerens ganze Genom-Folge im Vergleich mit den ganzen Genom-Folgen von sechs anderen Tieren und zwei zusammenhängenden Nichttierarten unterstützt.

Hypothese von Eumetazoa

Eine dritte Hypothese, gestützt in erster Linie auf der molekularen Genetik, sieht Placozoa, wie hoch vereinfacht, eumetazoans an. Gemäß dem wird Trichoplax adhaerens von beträchtlich komplizierteren Tieren hinuntergestiegen, die bereits Muskeln und Nervengewebe hatten. Beide Gewebetypen, sowie der grundlegende lamina des Epithels, wurden mehr kürzlich durch die radikale sekundäre Vereinfachung entsprechend verloren.

Verschiedene Studien geben in dieser Beziehung so weit sich unterscheidende Ergebnisse nach, für die genaue Schwester-Gruppe zu identifizieren: In einem Fall würde sich Placozoa als die nächsten Verwandten von Cnidaria qualifizieren, während in einem anderen sie eine Schwester-Gruppe zu Ctenophora sein würden, und gelegentlich sie direkt neben Bilateria gelegt werden:

Ein gegen das vorgeschlagene Drehbuch erhobenes Argument ist, dass es morphologische Eigenschaften der Tiere völlig aus der Rücksicht verlässt. Der äußerste Grad der Vereinfachung, die für Placozoa in diesem Modell außerdem würde verlangt werden müssen, ist nur für parasitische Organismen bekannt, aber würde schwierig sein, funktionell in einer liederlichen Art wie Trichoplax adhaerens zu erklären.

Alle Versionen dieser Hypothese wurden mit dem hohen Vertrauen zu einer statistischen Analyse von Trichoplax adhaerens ganze Genom-Folge im Vergleich mit den ganzen Genom-Folgen von sechs anderen Tieren und zwei zusammenhängenden Nichttierarten zurückgewiesen.

Links

• Trichoplax adhaerens Grell-BS-1999 v1.0 Genom-Portal am HIRSCHKUH-Gelenk-Genom-Institut
• Das Trichoplax Genom-Projekt am Museum von Yale Peabody
• Ein Unheimlicher Winziger Beastie: Trichoplax adhaerens
• Forschungsartikel vom ITZ, TiHo Hannover
• Informationsseite von der Universität Kaliforniens an Berkeley

• - Mitochondrial DNA und 16 rRNA Analyse und phylogeny von Trichoplax adhaerens
• Historische Übersicht der Forschung von Trichoplax
• Wissenschaft Daily:Genome des einfachsten Tieres offenbart alte Abstammung, Reihe von komplizierten Fähigkeiten verwechselnd
• Vicki Buchsbaum Pearse und Oliver Voigt, 2007. Feldbiologie von placozoans (Trichoplax): Vertrieb, Ungleichheit, biotic Wechselwirkungen. Einheitliche und Vergleichende Biologie, doi:10.1093/icb/icm015.