Rhizobia sind Boden-Bakterien, die Stickstoff (diazotrophs) nach dem Werden feststehende Innenwurzelknötchen von Hülsenfrüchten (Fabaceae) befestigen. Rhizobia verlangen einen Pflanzengastgeber; sie können Stickstoff nicht unabhängig befestigen. Im Allgemeinen sind sie, motile, non-sporulating Stangen mit dem Gramm negativ.

Geschichte

Die erste Art von rhizobia, Rhizobium leguminosarum, wurde 1889 identifiziert, und alle weiteren Arten wurden in die Klasse von Rhizobium am Anfang gelegt. Jedoch haben fortgeschrittenere Methoden der Analyse diese Klassifikation revidiert, und jetzt gibt es viele in anderen Klassen. Der grösste Teil der Forschung ist auf dem Getreide und den Futter-Hülsenfrüchten wie Klee, Luzerne, Bohnen und Sojabohne getan worden; kürzlich kommt mehr Arbeit auf nordamerikanischen Hülsenfrüchten vor.

Das Wort rhizobia kommt aus dem Alten Griechen, rhíza, "Wurzel" und, bios bedeutend, "Leben" bedeutend. Das Wort rhizobium wird noch manchmal als die einzigartige Form von rhizobia verwendet

Taxonomie

Rhizobia sind eine paraphyletic Gruppe, die in zwei Klassen proteobacteria Alpha - und Beta-proteobacteria fallen. Wie gezeigt, unten gehören die meisten der Ordnung Rhizobiales, aber mehrere rhizobia kommen in verschiedenen Bakterienordnungen des proteobacteria vor.

Diese Gruppen schließen eine Vielfalt von nichtsymbiotischen Bakterien ein. Zum Beispiel ist das Werk pathogen Agrobacterium ein näherer Verwandter von Rhizobium als Bradyrhizobium, dass nodulate Sojabohne (und kann keine getrennte Klasse wirklich sein). Die Gene, die für die Symbiose mit Werken jedoch verantwortlich sind, können mehr nah verbunden sein als die Organismen selbst, erworben durch die horizontale Übertragung (über die Bakterienkonjugation) aber nicht vertikale Genübertragung (von einem gemeinsamen Ahnen).

Wichtigkeit in der Landwirtschaft

Obwohl viel vom Stickstoff entfernt wird, wenn am Protein reiches Korn oder Heu geerntet werden, können bedeutende Beträge im Boden für zukünftige Getreide bleiben. Das ist besonders wichtig, wenn Stickstoff-Dünger, als in organischen Folge-Schemas oder einigen weniger industrialisierten Ländern nicht verwendet wird. Stickstoff ist der meistens unzulängliche Nährstoff in vielen Böden um die Welt, und es ist der meistens gelieferte Pflanzennährstoff. Die Versorgung des Stickstoffs durch Dünger hat strenge Umweltsorgen.

Symbiose

Rhizobia sind einzigartig, weil sie in einer symbiotischen Beziehung mit Hülsenfrüchten leben. Allgemeines Getreide und Futter-Hülsenfrüchte sind Erbsen, Bohnen, Klee und Sojabohne.

Infektion und Signalaustausch

Die symbiotische Beziehung bezieht einen Signalaustausch zwischen beiden Partnern ein, der zu gegenseitiger Anerkennung und Entwicklung von symbiotischen Strukturen führt. Rhizobia leben im Boden, wo sie im Stande sind, durch die Wurzeln ihres Gastgeber-Hülsenfrucht-Werks verborgenen flavonoids zu fühlen. Flavonoids lösen die Sekretion von Nicken-Faktoren aus, die der Reihe nach vom Gastgeber-Werk anerkannt werden und führen können, um Haardeformierung und mehrere Zellantworten wie Ion-Flüsse einwurzeln zu lassen. Der am besten bekannte Infektionsmechanismus wird intrazelluläre Infektion genannt, in diesem Fall gehen die rhizobia durch ein verformtes Wurzelhaar auf eine ähnliche Weise zu endocytosis herein, das Bilden einer intrazellulären Tube hat den Infektionsfaden genannt. Ein zweiter Mechanismus wird "Sprungzugang" genannt; in diesem Fall wird keine Wurzelhaardeformierung beobachtet, und die Bakterien dringen zwischen Zellen durch durch das seitliche Wurzelerscheinen erzeugte Spalten ein. Später werden die Bakterien intrazellulär, und ein Infektionsfaden wird wie in intrazellulären Infektionen gebildet.

Die Infektion löst Zellabteilung im Kortex der Wurzel aus, wo ein neues Organ, das Knötchen, infolge aufeinander folgender Prozesse erscheint.

Knötchen-Bildung und Wirkung

Infektionsfäden wachsen zum Knötchen, stecken sein Hauptgewebe an und veröffentlichen den rhizobia in diesen Zellen, wo sie morphologisch in bacteroids differenzieren und Stickstoff von der Atmosphäre in eine pflanzenverwendbare Form, Ammonium (NH), mit dem Enzym nitrogenase befestigen. Dagegen versorgt das Werk die Bakterien mit Kohlenhydraten, Proteinen und genügend Sauerstoff, um den Fixieren-Prozess nicht zu stören. Leghaemoglobins, dem menschlichen Hämoglobin ähnliche Pflanzenproteine, helfen, Sauerstoff für die Atmung zur Verfügung zu stellen, während sie die freie Sauerstoff-Konzentration niedrig genug behalten, um nitrogenase Tätigkeit nicht zu hemmen. Kürzlich, wie man entdeckte, hat eine Beanspruchung von Bradyrhizobium Knötchen in Aeschynomene gebildet, ohne Nicken-Faktoren zu erzeugen, die Existenz von alternativen Nachrichtensignalen außer Nicken-Faktoren andeutend.

Die Symbiose der Hülsenfrucht-rhizobium ist ein klassisches Beispiel von Mutualism-Rhizobia-Versorgungsammoniak oder Aminosäuren zum Werk, und erhalten Sie dafür organische Säuren (hauptsächlich als die dicarboxylic Säuren malate und succinate) als ein Kohlenstoff und Energiequelle - aber seine Entwicklungsfortsetzung ist wirklich etwas überraschend. Weil mehrere Beanspruchungen ohne Beziehung jedes individuelle Werk anstecken, konnte irgendwelche Beanspruchung Mittel vom Stickstoff-Fixieren bis seine eigene Fortpflanzung umadressieren, ohne das Gastgeber-Werk zu töten, auf das sie alle abhängen. Aber diese Form des Betrugs sollte für alle Beanspruchungen, eine klassische Tragödie des Unterhauses ebenso verführerisch sein. Es gibt zwei konkurrierende Hypothesen für den Mechanismus, der Symbiose der Hülsenfrucht-rhizobium aufrechterhält (obwohl beide in der Natur vorkommen können). Die Sanktionshypothese deutet die Pflanzenpolizei an, die rhizobia betrügt. Sanktionen konnten die Form des reduzierten Knötchen-Wachstums, frühen Knötchen-Todes annehmen, haben Kohlenstoff-Versorgung an Knötchen vermindert, oder haben Sauerstoff-Versorgung an Knötchen reduziert, die weniger Stickstoff befestigen. Die auserlesene Partnerhypothese schlägt vor, dass das Werk Prenodulation-Signale vom rhizobia verwendet, um zu entscheiden, ob man nodulation erlaubt, und nur Nichtbetrug rhizobia wählt. Es gibt Beweise für Sanktionen in Sojabohne-Werken, die rhizobium Fortpflanzung (vielleicht durch das Begrenzen der Sauerstoff-Versorgung) in Knötchen reduzieren, die weniger Stickstoff befestigen. Ebenfalls teilen wilde wölfische Werke weniger Mittel Knötchen zu, die weniger - vorteilhafter rhizobia enthalten, rhizobial Fortpflanzung innen beschränkend. Das ist mit der Definition von Sanktionen gerade gegeben, obwohl genannt, "Partnerwahl" durch die Autoren im Einklang stehend. Jedoch haben andere Studien keine Beweise von Pflanzensanktionen gefunden, und unterstützen stattdessen die auserlesene Partnerhypothese.

Anderer diazotrophs

Viele andere Arten von Bakterien sind im Stande, Stickstoff (diazotrophs) zu befestigen, aber wenige sind im Stande, vertraut mit Werken zu verkehren und spezifische Strukturen wie Hülsenfrucht-Knötchen zu kolonisieren. Bakterien, die wirklich mit Werken verkehren, schließen actinobacteria Frankia ein, die symbiotische Wurzelknötchen in actinorhizal Werken und mehrere cyanobacteria (Nostoc) vereinigt mit Wasserfarnen, Cycas und Gunneras bilden. Liederliche diazotrophs werden häufig im rhizosphere und in den Zwischenzellräumen von mehreren Werken einschließlich Reises und Zuckerrohrs gefunden, aber in diesem Fall läuft der Mangel an einer Spezialstruktur auf schlechte Nährübertragungsleistungsfähigkeit im Vergleich zur Hülsenfrucht oder den actinorhizal Knötchen hinaus.

Außenverbindungen

• Hülsenfrucht-Sanktionen erhalten Rhizobium mutualism aufrecht
• Aktuelle Liste der rhizobia Arten
• Stickstoff-Fixieren und Impfung von Futter-Hülsenfrüchten