Horizontale Genübertragung (HGT), auch seitliche Genübertragung (LGT) bezieht sich auf die Übertragung des genetischen Materials zwischen Organismen außer der vertikalen Genübertragung. Vertikale Übertragung kommt vor, wenn es Genaustausch von der elterlichen Generation zur Nachkommenschaft gibt. LGT ist dann ein Mechanismus des Genaustausches, der unabhängig von der Fortpflanzung geschieht.

Horizontale Genübertragung ist der primäre Grund für den antibiotischen Bakterienwiderstand und in der Evolution von Bakterien, die neuartige Zusammensetzungen wie von den Menschen geschaffene Schädlingsbekämpfungsmittel erniedrigen können. Diese horizontale Genübertragung ist häufig mit plasmids verbunden. Gene, die für den antibiotischen Widerstand in einer Art von Bakterien verantwortlich sind, können einer anderen Art von Bakterien durch verschiedene Mechanismen (z.B, über F-pilus) übertragen werden, nachher den Empfänger der antibiotischen widerstandsfähigen Gene gegen Antibiotika bewaffnend, der eine medizinische Herausforderung wird sich zu befassen. Das ist der kritischste Grund, dass Antibiotika nicht verbraucht und Patienten ohne passende Vorschrift von einem medizinischen Arzt verwaltet werden müssen.

Der grösste Teil des Denkens in der Genetik hat sich nach der vertikalen Übertragung konzentriert, aber es gibt ein wachsendes Bewusstsein, dass horizontale Genübertragung ein hoch bedeutendes Phänomen und unter einzeln-zelligen Organismen vielleicht die dominierende Form der genetischen Übertragung ist.

Künstliche horizontale Genübertragung ist eine Form der Gentechnologie.

Geschichte

Horizontale Genübertragung wurde zuerst in Seattle 1951 in einer Veröffentlichung beschrieben, die demonstriert hat, dass die Übertragung eines Virengens in Diphtherie von Corynebacterium einen giftigen von einer nichtgiftigen Beanspruchung geschaffen hat, auch gleichzeitig das Rätsel der Diphtherie lösend (dass Patienten mit den Bakterien angesteckt werden, aber irgendwelche Symptome nicht haben konnten, und dann plötzlich sich später oder nie umwandeln), und das Anführen des ersten Beispiels für die Relevanz des lysogenic Zyklus. Zwischenbakteriengenübertragung wurde zuerst in Japan in einer 1959-Veröffentlichung beschrieben, die die Übertragung des antibiotischen Widerstands zwischen verschiedenen Arten von Bakterien demonstriert hat. Mitte der 1980er Jahre hat Syvanen vorausgesagt, dass seitliche Genübertragung bestanden hat, biologische Bedeutung hatte, und am Formen der Entwicklungsgeschichte vom Anfang des Lebens auf der Erde beteiligt wurde.

Als Jain haben Rivera und See (1999) gesagt: "Zunehmend zeigen Studien von Genen und Genomen an, dass beträchtliche horizontale Übertragung zwischen prokaryotes vorgekommen ist." (sieh auch See und Rivera, 2007). Das Phänomen scheint, etwas Bedeutung für einzelligen eukaryotes ebenso gehabt zu haben. Als Bapteste u. a. (2005) beobachten, "zusätzliche Beweise weisen darauf hin, dass Genübertragung auch ein wichtiger Entwicklungsmechanismus in der protist Evolution sein könnte."

Es gibt einige Beweise, dass noch höhere Werke und Tiere betroffen worden sind und das Sorgen für die Sicherheit ausgedrückt hat. Jedoch setzen Richardson und Palmer (2007) fest: "Horizontale Genübertragung (HGT) hat eine Hauptrolle in der Bakterienevolution gespielt und ist in bestimmtem einzelligem eukaryotes ziemlich üblich. Jedoch bleiben das Vorherrschen und die Wichtigkeit von HGT in der Evolution von mehrzellularem eukaryotes unklar."

Wegen des zunehmenden Betrags von Beweisen, die die Wichtigkeit von diesen Phänomenen für die Evolution (sieh unten) andeuten, haben Molekularbiologen wie Peter Gogarten horizontale Genübertragung als "Ein Neues Paradigma für die Biologie" beschrieben.

Es sollte auch bemerkt werden, dass der Prozess eine verborgene Gefahr der Gentechnologie sein kann, weil es gefährlicher transgenic DNA erlauben kann, sich von Arten bis Arten auszubreiten.

Mechanismus

Es gibt mehrere Mechanismen für die horizontale Genübertragung:

• Transformation, die genetische Modifizierung einer Zelle, die sich aus der Einführung, dem Auffassungsvermögen und dem Ausdruck des genetischen Auslandsmaterials (DNA oder RNS) ergibt. Dieser Prozess ist in Bakterien, aber weniger in eukaryotes relativ üblich. Transformation wird häufig in Laboratorien verwendet, um neuartige Gene in Bakterien für Experimente oder für industrielle oder medizinische Anwendungen einzufügen. Siehe auch molekulare Biologie und Biotechnologie.
• Transduction, der Prozess, in dem Bakterien-DNA von einer Bakterie zu einem anderen durch ein Virus (ein bacteriophage oder phage) bewegt wird.
• Bakterienkonjugation, ein Prozess, in dem eine Bakterienzelle genetisches Material einer anderen Zelle durch den Zelle-zu-Zelle-Kontakt überträgt.
• Genübertragungsagenten, virmäßige vom Gastgeber verschlüsselte Elemente, die im alphaproteobacteria gefunden werden, befehlen Rhodobacterales.

Viren

Das Virus genannt Mimivirus steckt Amöben an. Ein anderes Virus, genannt Sputnik, steckt auch Amöben an, aber es kann sich nicht vermehren, wenn mimivirus bereits dieselbe Zelle nicht angesteckt hat. "Das Genom des Sputniks offenbart weitere Scharfsinnigkeit in seine Biologie. Obwohl 13 seiner Gene zeigen, dass wenig Ähnlichkeit zu irgendwelchen anderen bekannten Genen, drei nah mit mimivirus und mamavirus Genen verbunden sind, die vielleicht durch das winzige Virus ausgeschlachtet sind, weil es Partikeln einmal in seiner Geschichte paketiert hat. Das weist darauf hin, dass das Satellitenvirus horizontale Genübertragung zwischen Viren durchführen konnte, dem Weg der bacteriophages Fährgene zwischen Bakterien anpassend."

Prokaryotes

Horizontale Genübertragung ist unter Bakterien sogar unter sehr entfernt zusammenhängenden üblich. Wie man denkt, ist dieser Prozess eine bedeutende Ursache des vergrößerten Rauschgift-Widerstands, wenn eine Bakterienzelle Widerstand erwirbt und schnell die Widerstand-Gene vielen Arten überträgt.

Eukaryotes

"Folge-Vergleiche deuten neue horizontale Übertragung von vielen Genen unter verschiedenen Arten einschließlich über die Grenzen von phylogenetic "Gebieten" an. So kann die Bestimmung der phylogenetic Geschichte einer Art nicht abschließend durch die Bestimmung von Entwicklungsbäumen für einzelne Gene getan werden."

• Die Analyse von DNA-Folgen weist darauf hin, dass horizontale Genübertragung auch innerhalb von eukaryotes vom Chloroplasten und den mitochondrial Genomen zum Kerngenom vorgekommen ist. Wie festgesetzt, in der endosymbiotic Theorie sind Chloroplasten und mitochondria wahrscheinlich als bakterieller endosymbionts eines Ahnen zur eukaryotic Zelle entstanden.
• Die horizontale Übertragung von Genen von Bakterien zu einigen Fungi, besonders die Hefe Saccharomyces cerevisiae, ist gut dokumentiert worden.
• Es gibt auch neue Beweise, dass der azuki Bohnenkäfer irgendwie genetisches Material von seinem (nichtvorteilhaften) endosymbiont Wolbachia erworben hat. Neue Beispiele sind kürzlich berichtet worden demonstrierend, dass Bakterien von Wolbachia eine wichtige potenzielle Quelle des genetischen Materials in arthropods und filarial Fadenwürmern vertreten.
• Es gibt auch Beweise für die horizontale Übertragung von mitochondrial Genen zu Parasiten der Pflanzenfamilie von Rafflesiaceae von ihren Gastgebern (auch Werke), von Chloroplasten eines noch nicht identifizierten Werks zum mitochondria der Bohne Phaseolus, und von einer heterokont Alge bis seinen Raubfisch, die Seenacktschnecke Elysia chlorotica.
• Striga hermonthica, ein eudicot, hat eine horizontale Genübertragung vom Sorgho (Sorgho bicolor) zu seinem Kerngenom erlebt. Das Gen ist der unbekannten Funktionalität.
• Forscher an der Universität Arizonas haben gefunden, dass das Genom von Erbse-Blattläusen (Acyrthosiphon pisum) vielfache Gene enthält, die von Fungi horizontal übertragen wurden. Werke, Fungi und Kleinstlebewesen können carotenoids synthetisieren, aber durch Erbse-Blattläuse gemachter torulene ist der einzige carotenoid, der bekannt ist, durch einen Organismus im Tierreich synthetisiert zu werden.
• Es wurde kürzlich darauf hingewiesen, dass das Sumpffieber, das pathogen Plasmodium vivax verursacht, von Menschen genetisches Material horizontal erworben hat, das helfen könnte, seinen langen Aufenthalt im Körper zu erleichtern.

Künstliche horizontale Genübertragung

Gentechnologie ist im Wesentlichen horizontale Genübertragung, obgleich mit synthetischen Ausdruck-Kassetten. Das Dornröschen transposon System (SB) wurde als ein synthetischer Genübertragungsagent entwickelt, der auf den bekannten geistigen Anlagen von Tc1/mariner transposons basiert hat, in Genome der äußerst verschiedenen Arten einzufallen. Das SB System ist verwendet worden, um genetische Folgen in ein großes Angebot an Tiergenomen einzuführen.

Wichtigkeit in der Evolution

Horizontale Genübertragung ist ein potenzieller Verwechseln-Faktor im Schließen phylogenetic auf der Folge eines Gens gestützte Bäume. Zum Beispiel, in Anbetracht zwei entfernt verwandter Bakterien, die ein Gen ausgetauscht haben, das ein phylogenetic Baum einschließlich jener Arten ihnen zeigen wird, um nah verbunden zu sein, weil dieses Gen dasselbe ist, wenn auch die meisten anderen Gene unterschiedlich sind. Aus diesem Grund ist es häufig ideal, um andere Information zu verwenden, um robusten phylogenies wie die Anwesenheit oder Abwesenheit von Genen abzuleiten oder allgemeiner eine so breite Reihe von Genen für die phylogenetic Analyse einzuschließen, wie möglich.

Zum Beispiel ist das allgemeinste Gen, das zu verwenden ist, um phylogenetic Beziehungen in prokaryotes zu bauen, die 16 rRNA Gen, da seine Folgen dazu neigen, unter Mitgliedern mit dem Ende phylogenetic Entfernungen erhalten zu werden, aber Variable genug, dass Unterschiede gemessen werden können. Jedoch in den letzten Jahren ist es auch behauptet worden, dass 16 rRNA Gene auch horizontal übertragen werden können. Obwohl das die Gültigkeit von 16 selten sein kann, müssen gerRNA-baute phylogenetic Bäume wiederbewertet werden.

Biologe Johann Peter Gogarten schlägt vor, dass "die ursprüngliche Metapher eines Baums nicht mehr passt, sollten die Daten von der neuen Genom-Forschung" deshalb "Biologen die Metapher eines Mosaiks verwenden, um die verschiedenen Geschichten zu beschreiben, die in individuellen Genomen verbunden sind und die Metapher eines Netzes zu verwenden, um sich die Reichen zu vergegenwärtigen, Austausch- und kooperative Effekten von HGT unter Mikroben." Dort bestehen Sie mehrere Methoden, solche phylogenetic Netze abzuleiten.

Mit einzelnen Genen als phylogenetic Anschreiber ist es schwierig, organismal phylogeny in Gegenwart von der horizontalen Genübertragung zu verfolgen. Das Kombinieren des einfachen Fusionsmodells von cladogenesis mit seltenen HGT horizontalen Genübertragungsereignissen weist darauf hin, dass es keinen einzelnen neusten gemeinsamen Ahnen gab, der alle Gene enthalten hat, die zu denjenigen Erb-sind, die unter den drei Gebieten des Lebens geteilt sind. Jedes zeitgenössische Molekül hat seine eigene Geschichte und verfolgt zurück zu einem individuellen Molekül cenancestor. Jedoch konnten diese molekularen Vorfahren wahrscheinlich in verschiedenen Organismen zu verschiedenen Zeiten anwesend sein."

Wissenschaftlicher amerikanischer Artikel (2000)

Das Ausreißen des Baums des Lebens durch W. Ford Doolittle (Wissenschaftlicher Amerikaner, Februar 2000, Seiten 90-95) enthält eine Diskussion des Letzten Universalen Gemeinsamen Ahnen und der Probleme, die in Bezug auf dieses Konzept entstanden sind, wenn man horizontale Genübertragung denkt. Der Artikel bedeckt ein breites Gebiet — die endosymbiont Hypothese für eukaryotes, den Gebrauch der kleinen Subeinheit ribosomal RNS (SSU rRNA) als ein Maß von Entwicklungsentfernungen (das war Feld Carl Woese, das darin gearbeitet ist, wenn es den ersten modernen "Baum des Lebens" formuliert, und seine Forschungsergebnisse mit SSU rRNA haben ihn dazu gebracht, Archaea als ein drittes Gebiet des Lebens vorzuschlagen), und andere relevante Themen. Tatsächlich war es, während es die neue Drei-Gebiete-Ansicht vom Leben untersucht hat, dass horizontale Genübertragung als ein Komplizieren-Problem entstanden ist: Archaeoglobus fulgidus wird im Artikel zitiert (p. 76) als seiend eine Anomalie in Bezug auf einen phylogenetic Baum, der auf der Verschlüsselung für das Enzym HMGCoA reductase gestützt ist — ist der fragliche Organismus bestimmter Archaean, mit der ganzen Zelle lipids und Abschrift-Maschinerie, die Archaean erwartet werden, aber dessen Gene von HMGCoA wirklich des Bakterienursprungs sind.

Wieder auf p. 76 geht der Artikel weiter mit:

: "Das Gewicht von Beweisen unterstützt noch die Wahrscheinlichkeit, dass mitochondria in eukaryotes auf Zellen des Alphas-proteobacterial zurückzuführen gewesen ist, und dass Chloroplasten hergekommen sind, hat cyanobacteria aufgenommen, aber es ist nicht mehr sicher anzunehmen, dass diejenigen die einzigen seitlichen Genübertragungen waren, die vorgekommen sind, nachdem der erste eukaryotes entstanden ist. Nur in später tun mehrzellulare eukaryotes wir wissen von bestimmten Beschränkungen des horizontalen Genaustausches, wie das Advent von getrennten (und geschützt) Keimzellen."

Der Artikel geht weiter mit:

: "Wenn es eine seitliche Genübertragung nie gegeben hatte, würden alle diese individuellen Genbäume dieselbe Topologie (dieselbe sich verzweigende Ordnung) haben, und die Erbgene an der Wurzel jedes Baums wären alle im letzten universalen gemeinsamen Ahnen, einer einzelnen alten Zelle da gewesen. Aber umfassende Übertragung bedeutet, dass keiner der Fall ist: Genbäume werden sich unterscheiden (obwohl viele Gebiete der ähnlichen Topologie haben werden) und es eine einzelne Zelle nie gegeben hätte, die den letzten universalen gemeinsamen Ahnen genannt werden konnte.

: "Wie Woese geschrieben hat, 'der Vorfahr kein besonderer Organismus, eine einzelne organismal Abstammung gewesen sein kann. Es, war lose Strickart, verschiedenes Konglomerat von primitiven Zellen kommunal, die sich als eine Einheit entwickelt haben, und es hat sich schließlich zu einer Bühne entwickelt, wo es in mehrere verschiedene Gemeinschaften eingebrochen ist, die in ihrer Umdrehung die drei primären Linien des Abstiegs (Bakterien, archaea und eukaryotes)' Mit anderen Worten, frühe Zellen geworden sind, jeder, relativ wenige Gene habend, hat sich auf viele Weisen unterschieden. Indem sie Gene frei getauscht haben, haben sie sich verschieden ihrer Talente mit ihren Zeitgenossen geteilt. Schließlich hat diese Sammlung von eklektischen und veränderlichen Zellen in die drei grundlegenden Gebiete bekannt heute verschmelzt. Diese Gebiete werden erkennbar, weil viel (obwohl keineswegs alle) der Genübertragung, die an diesen Tagen vorkommt, innerhalb von Gebieten weitergeht."

Hinsichtlich wie horizontale Genübertragung Entwicklungstheorie betrifft (allgemeiner Abstieg, universaler phylogenetic Baum), sagt Carl Woese:

:" Was allgemeinen Abstieg zum doktrinellen Status erhoben hat, fast sicher war die viel spätere Entdeckung der Allgemeinheit der Biochemie, die anscheinend unmöglich war, sonst zu erklären. Aber das war vor der horizontalen Genübertragung (HGT), die eine alternative Erklärung für die Allgemeinheit der Biochemie anbieten konnte, wurde als ein Hauptteil des Entwicklungsdynamischen anerkannt. Im Verhör der Doktrin des allgemeinen Abstiegs, ein stellt notwendigerweise den universalen phylogenetic Baum infrage. Dieses zwingende Baumimage wohnt tief in unserer Darstellung der Biologie. Aber der Baum ist nicht mehr als ein Grafikgerät; es ist nicht eine a priori Form, die Natur dem Entwicklungsprozess auferlegt. Es ist nicht eine Sache dessen, ob Ihre Daten mit einem Baum im Einklang stehend sind, aber ob Baumtopologie eine nützliche Weise ist, Ihre Daten zu vertreten. Normalerweise ist es natürlich, aber der universale Baum ist kein gewöhnlicher Baum und seine Wurzel keine gewöhnliche Wurzel. Unter Bedingungen von äußerstem HGT gibt es keinen (organismal) "Baum." Evolution ist grundsätzlich netzförmig."

Jedoch, in einem Artikel May 2010 in der Natur, hat Douglas Theobald behauptet, dass es tatsächlich einen Letzten Universalen Gemeinsamen Ahnen zum ganzen vorhandenen Leben gab, und dass horizontale Genübertragung unsere Fähigkeit nicht zerstört hat, das abzuleiten.

Gene

Es gibt Beweise für die historische horizontale Übertragung der folgenden Gene:

• Lycopene cyclase für die carotenoid Biosynthese, zwischen Chlorobi und Cyanobacteria.
• Information von TetO, die Widerstand gegen tetracycline zwischen Campylobacter jejuni zuteilt.

Siehe auch

• Horizontale Genübertragung in der Evolution
• Agrobacterium, eine für seine Fähigkeit weithin bekannte Bakterie, DNA zwischen sich und Werken zu übertragen.
• Endogener retrovirus
• Integron
• Pro-Virus
• Retrotransposon
• Genetisch veränderter Organismus
• Bewegliche genetische Elemente
• Baum des Lebens (Wissenschaft)
• Baum von Phylogenetic
• Netz von Phylogenetic

Quellen und Zeichen

Weiterführende Literatur

• - Vorträge von Dr Michael Syvanen auf der horizontalen Genübertragung
• Dieser Artikel weist darauf hin, dass ein dramatischer Anspruch der horizontalen Genübertragung - in dem eine ausgezeichnete Gruppe von Wissenschaftlern behauptet hat, dass Bakterien ihre DNA direkt in die menschliche Abstammung übertragen haben - einfach falsch gewesen ist.
• Dieser Artikel bemüht sich, die Betonung in der frühen phylogenic Anpassung vom vertikalen bis horizontale Genübertragung auszuwechseln. Er gebraucht den Begriff "darwinistische Schwelle" für die Zeit des Hauptübergangs von Entwicklungsmechanismen vom größtenteils horizontalen bis größtenteils vertikale Übertragung und den "Ursprung der Artbildung".
• Dieser Artikel hat vor, die Anwesenheit oder Abwesenheit von einer Reihe von Genen zu verwenden, um phylogenies abzuleiten, um zu vermeiden, Faktoren wie horizontale Genübertragung zu verwechseln.
• Webfocus in der Natur mit freien Übersichtsartikeln

• für eine Technik, um den Einfluss von HGT Ereignissen auf der maximalen Wahrscheinlichkeit cladistical Analysen zu vermindern.
• Horizontale Genübertragung - ein neues Paradigma für die Biologie
• Horizontale Genübertragung (Seite 334 der Molekularen Genetik durch Ulrich Melcher)
• Der Bericht über das horizontale Gen wechselt durch Mae-blassen Ho, am 22. März 1999 über
• Neue Beweise bestätigen Gefahren der horizontalen Genübertragung
• Horizontale Genübertragung an sciences.sdsu.edu
• Artikel PDF über die Horizontale Genübertragung
• Der New-Yorker, am 12. Juli 1999, Seiten, die 44-61 "Pocken weiß, wie man ein Maus-Protein macht. Wie erfuhr Pocken das? 'Die poxviruses sind beim Gefangennehmen von Genen von ihren Gastgebern gemischt,' hat Esposito gesagt. 'Es sagt Ihnen, dass Pocken einmal innerhalb einer Maus oder eines anderen kleinen Nagetiers war.'"
• GMO Sicherheit: Ergebnisse der Forschung in die horizontale Genübertragung Können transgenes von genetisch veränderten Werken, von Kleinstlebewesen gefesselt sein und sich auf diese Weise auszubreiten?
• Eine Studie der Horizontalen Genübertragung in eukaryotes