Daspletosaurus (die Bedeutung "schrecklicher Eidechse") ist eine Klasse von tyrannosaurid theropod Dinosaurier, der im westlichen Nordamerika zwischen vor 77 und 74 Millionen Jahren während der Späten Kreideperiode gelebt hat. Fossilien der einzigen genannten Arten (D. torosus) wurden in Alberta gefunden, obwohl andere mögliche Arten von Alberta und Montana Beschreibung erwarten. Einschließlich dieser unbeschriebenen Arten ist Daspletosaurus die an den Arten reichste Klasse von tyrannosaur.

Daspletosaurus ist nah mit dem viel größeren und neueren Tyrannosaurus verbunden. Wie bekanntester tyrannosaurids war es eine Mehrtonne bipedal mit Dutzenden von großen, scharfen Zähnen ausgestatteter Raubfisch. Daspletosaurus hatte den kleinen forelimbs typischen von tyrannosaurids, obwohl sie proportional länger waren als in anderen Klassen.

Als ein Spitze-Raubfisch war Daspletosaurus an der Oberseite von der Nahrungsmittelkette, wahrscheinlich nach großen Dinosauriern wie ceratopsid Centrosaurus und hadrosaur Hypacrosaurus jagend. In einigen Gebieten hat Daspletosaurus mit einem anderen tyrannosaurid, Gorgosaurus koexistiert, obwohl es einige Beweise der Nische-Unterscheidung zwischen den zwei gibt. Während Daspletosaurus Fossilien seltener sind als anderer tyrannosaurids, erlauben die verfügbaren Muster etwas Analyse der Biologie dieser Tiere, einschließlich des sozialen Verhaltens, der Diät und der Lebensgeschichte.

Beschreibung

Während sehr groß, durch den Standard von modernen Raubfischen war Daspletosaurus nicht der größte tyrannosaurid. Erwachsene konnten eine Länge von 8-9 Metern (26-30 ft) von der Schnauze bis Schwanz erreichen. Massenschätzungen haben ungefähr 2.5 Tonnen (2.75 kurze Tonnen) in den Mittelpunkt gestellt, aber haben sich zwischen 1.8 Tonnen (2 Tonnen) und 3.8 Tonnen (4.1 Tonnen) erstreckt.

Daspletosaurus hatte einen massiven Schädel, der mehr als 1 Meter (3.3 ft) in der Länge erreichen konnte. Die Knochen wurden schwer gebaut, und einige, einschließlich der Nasenknochen oben auf der Schnauze, wurden für die Kraft verschmolzen. Großer fenestrae (Öffnungen) im Schädel hat sein Gewicht reduziert. Ein Erwachsener Daspletosaurus wurde mit ungefähr sechs Dutzenden Zähnen bewaffnet, die sehr lang, aber in der bösen Abteilung oval aber nicht einer Klinge ähnlich waren. Verschieden von seinen anderen Zähnen hatten diejenigen im Vorfußkiefer am Ende des Oberkiefers eine D-Shaped-Kreuz-Abteilung, ein Beispiel von in tyrannosaurids immer gesehenem heterodonty. Einzigartige Schädel-Eigenschaften haben die raue Außenoberfläche des Fußkiefers (Oberkiefer-Knochen) und die ausgesprochenen Kämme um die Augen auf den und jugal Tränenpostaugenhöhlenknochen eingeschlossen. Die Bahn (Augensteckdose) war ein hohes Oval irgendwo zwischen der kreisförmigen Gestalt, die in Gorgosaurus und der 'Schlüsselloch'-Gestalt des Tyrannosaurus gesehen ist.

Daspletosaurus hat dieselbe Körperform wie anderer tyrannosaurids mit einem S-shaped kurzen, Hals geteilt, der den massiven Schädel unterstützt. Es ist auf seinen zwei dicken hindlimbs spazieren gegangen, die in vier-toed Füßen geendet haben, obwohl sich die erste Ziffer (der hallux) mit dem Boden nicht in Verbindung gesetzt ist. Im Gegensatz waren die forelimbs äußerst klein und tragen nur zwei Ziffern, obwohl Daspletosaurus den längsten forelimbs im Verhältnis zur Körpergröße jedes tyrannosaurid hatte. Ein langer, schwerer Schwanz hat als ein Gegengewicht zum Kopf und Rumpf mit dem Zentrum des Ernstes über die Hüften gedient.

Klassifikation und Systematik

Daspletosaurus gehört in der Unterfamilie Tyrannosaurinae innerhalb der Familie Tyrannosauridae, zusammen mit Tarbosaurus, Tyrannosaurus und Alioramus. Tiere in dieser Unterfamilie sind mehr nah mit dem Tyrannosaurus verbunden als zu Albertosaurus und sind — mit Ausnahme von Alioramus — für ihr robustes bekannt bauen mit proportional größeren Schädeln und längerem femora als in der anderen Unterfamilie, Albertosaurinae.

gewöhnlich betrachtet, ist Daspletosaurus nah mit dem Tyrannosaurus-König oder sogar einem direkten Vorfahren durch anagenesis verbunden. Gregory Paul hat D. torosus dem Klasse-Tyrannosaurus wiederzugeteilt, den neuen Kombinationstyrannosaurus torosus schaffend, aber das ist allgemein nicht akzeptiert worden. Viele Forscher glauben, dass Tarbosaurus und Tyrannosaurus Schwester taxa ist oder sogar dieselbe Klasse, mit Daspletosaurus ein grundlegenderer Verwandter ist. Andererseits finden Phil Currie und Kollegen, dass Daspletosaurus mehr nah mit Tarbosaurus und anderem asiatischem tyrannosaurids wie Alioramus verbunden ist als zum nordamerikanischen Tyrannosaurus. Die Systematik (Entwicklungsbeziehungen) Daspletosaurus kann klarer werden, sobald alle Arten beschrieben worden sind.

Entdeckung und das Namengeben

Das Typ-Muster von Daspletosaurus torosus (CMN 8506) ist ein teilweises Skelett einschließlich des Schädels, der Schulter, eines forelimb, des Beckens, eines Oberschenkelknochens und aller Wirbel vom Hals, dem Rumpf und der Hüfte, sowie den ersten elf Schwanz-Wirbeln. Es wurde 1921 in der Nähe von Steveville von Charles Mortram Sternberg entdeckt, der gedacht hat, dass es eine neue Art von Gorgosaurus war. Erst als 1970, dass das Muster von Dale Russell völlig beschrieben wurde, der es den Typ einer neuen Klasse, Daspletosaurus, vom Griechen  (dasples, Stamm und verbindender Vokal gemacht hat, der daspleto ~ hinausläuft) ('schrecklich') und σαυρος/sauros ('Eidechse'). Die Typ-Art ist Daspletosaurus torosus, der besondere Name torosus lateinisch für 'den muskulösen' oder 'das muskulöse' zu sein. Beiseite vom Typ gibt es nur ein anderes wohl bekanntes Muster, RTMP 2001.36.1, ein relativ ganzes 2001 entdecktes Skelett. Beide Muster wurden von der Bildung von Oldman in Judith River Group von Alberta wieder erlangt. Ein Muster von der jüngeren Hufeisen-Felsschlucht-Bildung in Alberta ist dem Sarkophag von Albertosaurus wiederzugeteilt worden. Die Bildung von Oldman wurde während der mittleren Bühne von Campanian der Späten Kreide, von ungefähr 77 bis 76 Ma (Million vor einigen Jahren) abgelegt.

Namenlose Arten

Zwei oder drei zusätzliche Arten sind der Klasse Daspletosaurus im Laufe der Jahre zugeteilt worden, obwohl bezüglich 2007 keine dieser Arten eine richtige Beschreibung oder wissenschaftlichen Namen erhalten hat. Inzwischen werden alle als Daspletosaurus sp benannt.; das deutet nicht an, dass sie alle dieselben Arten sind.

Zusammen mit dem holotype hat Russell ein Muster benannt, das von Barnum Brown 1913 als der Paratyp von D. torosus gesammelt ist. Dieses Muster (AMNH 5438) besteht aus Teilen des hindleg, des Beckens und einige seiner verbundenen Wirbel. Es wurde im oberen Teil der Bildung von Oldman in Alberta entdeckt. Diese obere Abteilung ist die Bildung des Dinosaur Park seitdem umbenannt worden, die auf mittleren Campanian, von 76-74 Ma (Million vor einigen Jahren) zurückgeht. 1914 hat Brown ein fast ganzes Skelett und Schädel gesammelt; vierzig Jahre später hat sein amerikanisches Museum der Naturgeschichte dieses Muster an das Feldmuseum der Naturgeschichte in Chicago verkauft. Es wurde für die Anzeige in Chicago bestiegen und als Albertosaurus libratus viele Jahre lang etikettiert, aber nachdem, wie man später fand, mehrere Schädel-Eigenschaften im Pflaster einschließlich der meisten Zähne modelliert wurden, wurde das Muster (FMNH PR308) Daspletosaurus wiederzugeteilt. Insgesamt acht Muster sind von der Bildung des Dinosaur Park im Laufe der Jahre seitdem, die meisten von ihnen innerhalb der Grenzen des Provinzparks Dinosaur gesammelt worden. Phil Currie glaubt, dass die Muster des Dinosaur Park eine neue Art von Daspletosaurus vertreten, der durch bestimmte Eigenschaften des Schädels bemerkenswert ist. Bilder dieser neuen Art sind veröffentlicht worden, aber sie erwartet noch einen Namen und ausführliche Beschreibung im Druck.

Ein neues tyrannosaur Muster (OMNH 10131), einschließlich Schädel-Bruchstücke, Rippen und Teile des hindlimb, wurde von New Mexico 1990 berichtet und der jetzt verstorbenen Klasse Aublysodon zugeteilt. Viele spätere Autoren haben dieses Muster, zusammen mit vielen anderen von New Mexico zu noch einer anderen namenlosen Art von Daspletosaurus wiederzugeteilt. Jedoch hat 2010 veröffentlichte Forschung gezeigt, dass diese Art, vom Jäger Mitglied der Kirtland Bildung Waschen, ist wirklich ein primitiverer tyrannosauroid, und wurde in der Klasse Bistahieversor klassifiziert. Es gibt zurzeit Unstimmigkeit über das Alter der Kirtland Bildung mit einigen Arbeitern, die ein spätes Alter von Campanian fordern, während andere ein jüngeres Alter in der frühen Bühne von Maastrichtian andeuten.

1992 haben Jack Horner und Kollegen einen äußerst einleitenden Bericht eines tyrannosaurid von den oberen Teilen des Campanian Zwei Medizin-Bildung in Montana veröffentlicht, das als eine Übergangsart zwischen Daspletosaurus und dem späteren Tyrannosaurus interpretiert wurde. Ein anderes teilweises Skelett wurde von der Oberen Zwei Medizin 2001 berichtet, die Überreste von einem jugendlichen hadrosaur in seiner Unterleibshöhle bewahrend. Dieses Muster wurde Daspletosaurus, aber nicht irgendwelchen besonderen Arten zugeteilt. Die Überreste von noch mindestens drei Daspletosaurus sind auch in einer Zwei Medizin bonebed beschrieben worden. Diese Muster sind im Detail nicht beschrieben worden, aber Currie glaubt, dass das ganze Zwei Medizin-Material eine bis jetzt namenlose dritte Art von Daspletosaurus vertritt.

Paläobiologie

Koexistenz mit Gorgosaurus ===

In spätem Campanian Nordamerikas war Daspletosaurus ein Zeitgenosse des albertosaurine tyrannosaurid Gorgosaurus. Das ist eines der wenigen Beispiele von zwei tyrannosaur Klasse-Koexistieren. In modernen Raubfisch-Gilden werden ähnlich-große Raubfische in verschiedene ökologische Nischen durch anatomische, geografische oder Verhaltensunterschiede diese Grenze-Konkurrenz getrennt. Mehrere Studien haben versucht, Nische-Unterscheidung in Daspletosaurus und Gorgosaurus zu erklären.

Dale Russell hat Hypothese aufgestellt, dass leichter gebauter und allgemeinerer Gorgosaurus nach dem reichlichen hadrosaurs der Zeit gejagt haben kann, während sich robusterer und weniger allgemeiner Daspletosaurus auf dem weniger überwiegenden, aber besser verteidigten ceratopsids spezialisiert haben kann, der schwieriger gewesen sein kann zu jagen. Jedoch bewahrt ein Muster von Daspletosaurus (OTM 200) von der Zwei Medizin-Bildung die verdauten Überreste von einem jugendlichen hadrosaur in seinem Eingeweide-Gebiet. Die höheren und breiteren Mäuler von tyrannosaurines wie Daspletosaurus sind mechanisch stärker als die niedrigeren Schnauzen von albertosaurines wie Gorgosaurus, obwohl Zahn-Kräfte zwischen den zwei Gruppen ähnlich sind. Das kann einen Unterschied in der Zufuhrmechanik oder Diät anzeigen.

Andere Autoren haben vorgeschlagen, dass Konkurrenz durch die geografische Trennung beschränkt wurde. Verschieden von einigen anderen Gruppen von Dinosauriern scheint es, keine Korrelation mit der Entfernung vom Meer zu geben. Weder Daspletosaurus noch Gorgosaurus war an höher oder niedrigere Erhebungen üblicher als der andere. Jedoch, während es ein Übergreifen gibt, scheint Gorgosaurus, an nördlichen Breiten mit Arten von nach Süden reichlicherem Daspletosaurus üblicher zu sein. Dasselbe Muster wird in anderen Gruppen von Dinosauriern gesehen. Chasmosaurine ceratopsians und hadrosaurine hadrosaurs sind auch in der Zwei Medizin-Bildung und im südwestlichen Nordamerika während Campanian üblicher. Thomas Holtz hat vorgeschlagen, dass dieses Muster geteilte ökologische Einstellungen zwischen tyrannosaurines, chasmosaurines und hadrosaurines anzeigt. Holtz bemerkt, dass, am Ende der späteren Bühne von Maastrichtian, tyrannosaurines wie Tyrannosaurus-König, hadrosaurines und chasmosaurines wie Triceratops überall im westlichen Nordamerika weit verbreitet waren, während albertosaurines und centrosaurines erloschen gegangen sind, und lambeosaurines sehr selten waren.

Soziales Verhalten

Ein junges Muster der Arten Dinosaur Park Daspletosaurus (TMP 94.143.1) zeigt Bissen-Zeichen auf dem Gesicht, die durch einen anderen tyrannosaur zugefügt wurden. Die Bissen-Zeichen werden geheilt, anzeigend, dass das Tier den Bissen überlebt hat. Ein ausgewachsener Dinosaurier-Park Daspletosaurus (TMP 85.62.1) stellt auch Tyrannosaur-Bissen-Zeichen aus, zeigend, dass Angriffe zum Gesicht auf jüngere Tiere nicht beschränkt wurden. Während es möglich ist, dass die Bissen anderen Arten zuzuschreibend waren, ist intraspezifische Aggression, einschließlich der scharfen Gesichtsbehandlung, unter Raubfischen sehr üblich. Gesichtsbissen werden in anderem tyrannosaurs wie Gorgosaurus und Tyrannosaurus, sowie in anderen theropod Klassen wie Sinraptor und Saurornitholestes gesehen. Darren Tanke und Phil Currie stellen Hypothese auf, dass die Bissen wegen der intraspezifischen Konkurrenz für das Territorium oder die Mittel, oder für die Überlegenheit innerhalb einer sozialen Gruppe sind.

Beweise, dass Daspletosaurus in sozialen Gruppen gelebt hat, kommen aus einem in der Zwei Medizin-Bildung Montanas gefundenen bonebed. Der bonebed schließt die Überreste von drei Daspletosaurus, einschließlich eines großen Erwachsenen, eines kleinen Jugendlichen und einer anderen Person der Zwischengröße ein. Mindestens fünf hadrosaurs werden an derselben Position bewahrt. Geologische Beweise zeigen an, dass das Bleiben durch Flussströme nicht zusammengebracht wurde, aber dass alle Tiere gleichzeitig an derselben Position begraben wurden. Der hadrosaur bleibt werden gestreut und tragen zahlreiche Zeichen von tyrannosaur Zähnen, anzeigend, dass Daspletosaurus mit dem hadrosaurs zur Zeit des Todes fütterten. Die Todesursache ist unbekannt. Currie sinnt nach, dass der daspletosaurs einen Satz gebildet hat, obwohl das mit der Gewissheit nicht festgesetzt werden kann. Andere Wissenschaftler sind gegenüber den Beweisen für soziale Gruppen in Daspletosaurus und anderem großem theropods skeptisch; Brian Roach und Daniel Brinkman haben vorgeschlagen, dass Daspletosaurus soziale Wechselwirkung dem modernen Drachen von Komodo, wo nichtkooperative Person-Massenrümpfe näher geähnelt hätte, oft angreifend und sogar einander im Prozess ausschlachtend.

Lebensgeschichte

Paläontologe Gregory Erickson und Kollegen haben das Wachstum und die Lebensgeschichte von tyrannosaurids studiert. Die Analyse der Knochen-Histologie kann das Alter eines Musters bestimmen, als es gestorben ist. Wachstumsraten können untersucht werden, wenn das Alter von verschiedenen Personen gegen ihre Größe auf einem Graphen geplant wird. Erickson hat gezeigt, dass nach einer langen Zeit als Jugendliche tyrannosaurs enorme Wachstumsspurts seit ungefähr vier Jahren auf halbem Wege durch ihre Leben erlebt hat. Nachdem die schnelle Wachstumsphase mit der sexuellen Reife, Wachstum verlangsamt beträchtlich in erwachsenen Tieren geendet hat. Erickson hat nur Daspletosaurus von der Bildung des Dinosaur Park untersucht, aber diese Muster zeigen dasselbe Muster. Im Vergleich zu albertosaurines hat Daspletosaurus eine schnellere Wachstumsrate während der schnellen Wachstumsperiode wegen seines höheren erwachsenen Gewichts gezeigt. Die maximale Wachstumsrate in Daspletosaurus war 180 Kilogramme (400 Pfd.) pro Jahr, gestützt auf einer Massenschätzung von 1800 Kilogrammen (2 Tonnen) in Erwachsenen. Andere Autoren haben höhere erwachsene Gewichte für Daspletosaurus vorgeschlagen; das würde den Umfang der Wachstumsrate, aber nicht des gesamten Musters ändern.

sie die Zahl von Mustern jeder Altersgruppe tabellarisiert haben, sind Erickson und seine Kollegen im Stande gewesen, Schlüsse über die Lebensgeschichte in einer Bevölkerung von Albertosaurus zu ziehen. Ihre Analyse hat gezeigt, dass, während Jugendliche in der Fossil-Aufzeichnung selten waren, Suberwachsene in der schnellen Wachstumsphase und Erwachsene viel üblicher waren. Während das wegen Bewahrungs- oder Sammlungsneigungen sein konnte, hat Erickson Hypothese aufgestellt, dass der Unterschied wegen der niedrigen Sterblichkeit unter Jugendlichen über eine bestimmte Größe war, die auch in einigen modernen großen Säugetieren wie Elefanten gesehen wird. Diese niedrige Sterblichkeit kann sich aus einem Mangel am Raub ergeben haben, seitdem tyrannosaurs alle gleichzeitigen Raubfische an der Größe durch das Alter zwei übertroffen hat. Paläontologen haben nicht gefunden, dass genug Daspletosaurus für eine ähnliche Analyse bleibt, aber Erickson bemerkt, dass dieselbe allgemeine Tendenz scheint zu gelten.

Pathologie

Spalt carinae ist auf Zähnen von Daspletosaurus gefunden worden.

Paläoökologie

Alle bekannten Fossilien von Daspletosaurus sind in Bildungen gefunden worden, die zur Mitte zur späten Bühne von Campanian der Späten Kreideperiode, zwischen vor 77 und 74 Millionen Jahren datieren. Seit der Mitte der Kreide war Nordamerika durch die Westinnenfahrt, mit viel Montana und Alberta unter der Oberfläche entzweit worden. Jedoch hat die Erhebung der Felsigen Berge in Laramide Orogeny nach Westen, der während der Zeit von Daspletosaurus begonnen hat, die Fahrt gezwungen, sich ostwärts und südwärts zurückzuziehen. Flüsse sind unten von den Bergen und dräniert in die Fahrt geflossen, Bodensatz zusammen mit ihnen tragend, die die Zwei Medizin-Bildung, Judith River Group und anderen sedimentären Bildungen im Gebiet gebildet haben. Vor ungefähr 73 Millionen Jahren hat die Fahrt begonnen, nach Westen und nach Norden wieder vorwärts zu gehen, und das komplette Gebiet wurde durch das Bearpaw Meer bedeckt, das überall in den westlichen Vereinigten Staaten und Kanada durch den massiven Bearpaw Schieferton vertreten ist.

Daspletosaurus hat in einer riesengroßen Flussaue entlang der Westküste der Innenfahrt gelebt. Große Flüsse haben das Land bewässert, gelegentlich strömend und das Gebiet mit neuem Bodensatz zudeckend. Als Wasser reichlich war, konnte das Gebiet sehr viel Werk und Tierleben unterstützen, aber periodische Wassermängel haben auch das Gebiet geschlagen, auf Massensterblichkeit, wie bewahrt, auf die vielen Bonebed-Ablagerungen hinauslaufend, die in Zwei Bodensätzen von Medizin und Judith River einschließlich Daspletosaurus bonebed gefunden sind. Ähnliche Bedingungen bestehen heute in Ostafrika. Vulkanische Ausbrüche aus dem Westen haben regelmäßig das Gebiet mit der Asche zugedeckt, auch auf groß angelegte Sterblichkeit hinauslaufend, während sie gleichzeitig den Boden für das zukünftige Pflanzenwachstum bereichert haben. Es sind diese Asche-Betten, die genauem radiometric Datierung ebenso erlauben. Schwankende Meeresspiegel sind auch auf eine Vielfalt anderer Umgebungen zu verschiedenen Zeiten und Plätze innerhalb von Judith River Group, einschließlich küstennaher und nearshore Seehabitate, Küstenfeuchtgebiete, Deltas und Lagunen zusätzlich zu den Binnenflussauen hinausgelaufen. Die Zwei Medizin-Bildung wurde an höheren Erhebungen weiter landeinwärts abgelegt als die anderen zwei Bildungen.

Die ausgezeichnete Wirbelfossil-Aufzeichnung von Zwei Felsen von Medizin und Judith River hat sich aus einer Kombination des reichlichen Tierlebens, der periodischen Naturkatastrophen und der Absetzung von großen Beträgen von Bodensatz ergeben. Viele Typen von Süßwasser- und Estuarine-Fisch, werden einschließlich Haie, Strahlen, Störe, gars und anderer vertreten. Judith River Group bewahrt die Überreste von vielen Wasseramphibien und Reptilien, einschließlich Frösche, Salamander, Schildkröten, Champsosaurus und crocodilians. Landeidechsen, einschließlich whiptails, skinks, Monitore und Alligator-Eidechsen sind auch entdeckt worden. Azhdarchid pterosaurs und neornithean Vögel wie Apatornis sind oben geflogen, während der enantiornithiform Vogel Avisaurus und mehrere Varianten von multituberculate, placental und Beuteltiersäugetiere unter den Füßen von Daspletosaurus und anderen Dinosauriern gehuscht sind.

In der Bildung von Oldman könnte Daspletosaurus torosus nach hadrosaurs wie Brachylophosaurus und Hypacrosaurus, kleiner ornithopods wie Orodromeus, ceratopsians wie Centrosaurus, pachycephalosaurs, ornithomimids, therizinosaurs und vielleicht ankylosaurs gejagt haben. Andere Raubfische haben troodonts, oviraptorosaurs, dromaeosaur Saurornitholestes und vielleicht einen albertosaurine tyrannosaur (Klasse zurzeit unbekannt) eingeschlossen. Der Dinosaur Park und die Zwei Medizin-Bildungen haben Fauna, die mit dem Oldman, mit dem Dinosaur Park in der besonderen Bewahrung einer konkurrenzlosen Reihe von Dinosauriern vergleichbar ist. Albertosaurine Gorgosaurus hat neben Arten von Daspletosaurus im Dinosaur Park und den Oberen Zwei Medizin-Umgebungen gelebt. Junger tyrannosaurs kann die Nischen zwischen erwachsenem tyrannosaurs und kleineren theropods gefüllt haben, die durch zwei Größenordnungen in der Masse getrennt wurden. Saurornitholestes dentary ist in der Bildung des Dinosaur Park entdeckt worden, die Zahn-Zeichen tragen, die durch den Bissen eines jungen tyrannosaur, vielleicht Daspletosaurus verlassen sind.

Links

• Diskussion und Muster haben an Der Theropod Datenbank Schlagseite.
• Schädel-Image der Bildung des Dinosaur Park Daspletosaurus am Kirchhof.