Theoretische Ökologie

Theoretische Ökologie ist die wissenschaftliche der Studie von ökologischen Systemen gewidmete Disziplin mit theoretischen Methoden wie einfache Begriffsmodelle, mathematische Modelle, rechenbetonte Simulationen und fortgeschrittene Datenanalyse. Wirksame Modelle verbessern das Verstehen der natürlichen Welt durch die Aufdeckung, wie die Triebkräfte von Art-Bevölkerungen häufig auf grundsätzlichen biologischen Bedingungen und Prozessen basieren. Weiter hat das Feld zum Ziel, eine verschiedene Reihe von empirischen Beobachtungen durch das Annehmen zu vereinigen, dass allgemeine, mechanistische Prozesse erkennbare Phänomene über Arten und ökologische Umgebungen erzeugen. Gestützt auf biologisch realistischen Annahmen sind theoretische Ökologen im Stande, neuartige, nichtintuitive Einblicke über natürliche Prozesse aufzudecken. Theoretische Ergebnisse werden häufig durch die empirische Beobachtung nachgeprüft, die Macht von theoretischen Methoden offenbarend, sowohl in, voraussagend als auch in die laute, verschiedene biologische Welt verstehend.

Das Feld ist breit und schließt Fundamente in angewandte Mathematik, Informatik, Biologie, statistische Physik, Genetik, Chemie, Evolution und Bewahrungsbiologie ein. Theoretische Ökologie hat zum Ziel, eine verschiedene Reihe von Phänomenen in den Lebenswissenschaften, wie Bevölkerungswachstum und Dynamik, Fischereien, Konkurrenz, Entwicklungstheorie, Epidemiologie, Tierverhalten und Gruppendynamik, Nahrungsmittelweb, Ökosysteme, Raumökologie und die Effekten der Klimaveränderung zu erklären.

Theoretische Ökologie hat weiter aus dem Advent der schnellen Rechenmacht einen Nutzen gezogen, die Analyse und Vergegenwärtigung von groß angelegten rechenbetonten Simulationen von ökologischen Phänomenen erlaubend. Wichtig stellen diese modernen Werkzeuge quantitative Vorhersagen über die Effekten der veranlassten Umweltänderung des Menschen auf einer verschiedenen Vielfalt von ökologischen Phänomenen zur Verfügung wie: Art-Invasionen, Klimaveränderung, die Wirkung der Fischerei und Jagd auf der Nahrungsmittelnetzstabilität und des globalen Kohlenstoff-Zyklus.

Das Modellieren von Annäherungen

Als in den meisten anderen Wissenschaften bilden mathematische Modelle das Fundament der modernen ökologischen Theorie.

  • Phänomenologische Modelle: Destillieren Sie die funktionellen und Verteilungsgestalten von beobachteten Mustern in den Daten, oder Forscher entscheiden sich für Funktionen und Vertrieb, die flexibel genug sind, um die Muster sie zu vergleichen, oder andere (experimentelle oder Feldökologen) im Feld oder durch das Experimentieren gefunden haben.
  • Mechanistische Modelle: Modellieren Sie die zu Grunde liegenden Prozesse direkt, mit Funktionen und Vertrieb, der auf dem theoretischen Denken über ökologische Prozesse von Interesse basiert.

Ökologische Modelle können deterministisch oder stochastisch sein.

  • Deterministische Modelle entwickeln sich immer ebenso von einem gegebenen Startpunkt. Sie vertreten das durchschnittliche, erwartete Verhalten eines Systems, aber haben an zufälliger Schwankung Mangel. Viele Systemdynamik-Modelle sind deterministisch.
  • Stochastische Modelle berücksichtigen, dass das direkte von den zufälligen Unruhen modelliert, die echten ökologischen Weltsystemen unterliegen. Kettenmodelle von Markov sind stochastisch.

Arten können in der dauernden oder diskreten Zeit modelliert werden.

  • Dauernde Zeit wird mit Differenzialgleichungen modelliert.
  • Diskrete Zeit wird mit Unterschied-Gleichungen modelliert. Diese ökologischen Musterprozesse, die als das Auftreten über Schritte der diskreten Zeit beschrieben werden können. Matrixalgebra wird häufig verwendet, um die Evolution von altersstrukturierten oder Bühne-strukturierten Bevölkerungen zu untersuchen. Die Matrix von Leslie vertritt zum Beispiel mathematisch die Änderung der diskreten Zeit der strukturierten Bevölkerung eines Alters.

Modelle werden häufig verwendet, um echte ökologische Fortpflanzungsprozesse der einzelnen oder vielfachen Arten zu beschreiben.

Diese können mit stochastischen sich verzweigenden Prozessen modelliert werden. Beispiele sind die Dynamik von aufeinander wirkenden Bevölkerungen (Raub-Konkurrenz und mutualism), der, abhängig von den Arten von Interesse, am besten entweder im Laufe der dauernden oder im Laufe diskreten Zeit modelliert werden kann. Andere Beispiele solcher Modelle können im Feld der mathematischen Epidemiologie gefunden werden, wo die dynamischen Beziehungen, die modelliert werden sollen, Wechselwirkungen des Gastgebers-pathogen sind.

Gabelungstheorie wird verwendet, um zu illustrieren, wie kleine Änderungen in Parameter-Werten drastisch verschiedene lange Lauf-Ergebnisse, eine mathematische Tatsache verursachen können, die verwendet werden kann, um drastische ökologische Unterschiede zu erklären, die in qualitativ sehr ähnlichen Systemen geschehen. Logistische Karten sind Polynom mappings, und werden häufig als Versorgung archetypischer Beispiele dessen zitiert, wie chaotisches Verhalten aus sehr einfachen nichtlinearen dynamischen Gleichungen entstehen kann. Die Karten wurden in einem Samen-1976-Vortrag vom theoretischen Ökologen Robert May verbreitet. Die Unterschied-Gleichung ist beabsichtigt, um die zwei Effekten der Fortpflanzung und des Verhungerns zu gewinnen.

1930 hat R.A. Fisher sein klassisches Werk Die Genetical Theorie der Zuchtwahl veröffentlicht, die die Idee eingeführt hat, dass frequenzabhängige Fitness einen strategischen Aspekt zur Evolution bringt, wo die Belohnungen zu einem besonderen Organismus, aus dem Wechselspiel von allen relevanten Organismen entstehend, die Zahl dieses Organismus' s lebensfähige Nachkommenschaft sind. 1961 hat Richard Lewontin Spieltheorie auf die Entwicklungsbiologie in seiner Evolution und die Theorie von Spielen, angewandt

gefolgt nah von John Maynard Smith, wer in seiner Samen-1972-Zeitung, "Spieltheorie und die Evolution des Kämpfens" hat das Konzept der evolutionär stabilen Strategie definiert.

Weil ökologische Systeme normalerweise nichtlinear sind, können sie nicht häufig analytisch gelöst werden, und um vernünftige Ergebnisse zu erhalten, müssen nichtlineare, stochastische und rechenbetonte Techniken verwendet werden. Eine Klasse von rechenbetonten Modellen, die immer populärer wird, ist die Agent-basierten Modelle. Diese Modelle können die Handlungen und Wechselwirkungen von vielfachen, heterogenen, Organismen, wo traditioneller, vortäuschen, analytische Techniken sind unzulänglich. Angewandte theoretische Ökologie gibt Ergebnisse nach, die in der echten Welt verwendet werden. Zum Beispiel stützt sich optimale erntende Theorie auf Optimierungstechniken, die in der Volkswirtschaft, Informatik und Operationsforschung entwickelt sind, und wird in Fischereien weit verwendet.

Bevölkerungsökologie

Exponentialwachstum

Die grundlegendste Weise, Bevölkerungsdynamik zu modellieren, soll annehmen, dass die Rate des Wachstums einer Bevölkerung nur auf die Bevölkerungsgröße damals und pro Kopf Wachstumsrate des Organismus abhängt. Mit anderen Worten, wenn die Zahl von Personen in einer Bevölkerung auf einmal t, N (t) ist, dann wird durch die Rate des Bevölkerungswachstums gegeben:

:

wo r pro Kopf Wachstumsrate oder die innere Wachstumsrate des Organismus ist. Es kann auch als r = b-d beschrieben werden, wo b und d pro Kopf Zeit-Invariant Geburt und Mortalität beziehungsweise sind. Diese erste lineare Ordnungsdifferenzialgleichung kann gelöst werden, um die Lösung nachzugeben

:.

Das beschreibt, wie die Bevölkerung exponential rechtzeitig wächst, wo N (0) die anfängliche Bevölkerungsgröße ist, und in Fällen anwendbar ist, wo einige Organismen eine Kolonie begonnen haben und ohne irgendwelche Beschränkungen oder Beschränkungen schnell wachsen, die ihr Wachstum behindern (z.B, haben Bakterien in reichen Medien eingeimpft).

Logistisches Wachstum

Das Exponentialwachstumsmodell macht mehrere Annahmen, von denen viele häufig nicht halten. Zum Beispiel betreffen viele Faktoren die innere Wachstumsrate, und ist häufig nicht Zeit-Invariant. Eine einfache Modifizierung des Exponentialwachstums soll annehmen, dass sich die innere Wachstumsrate mit der Bevölkerungsgröße ändert. Das ist angemessen: Das größere die Bevölkerungsgröße, die weniger verfügbaren Mittel, der auf eine niedrigere Geburtenrate und höhere Mortalität hinauslaufen kann. Folglich können wir das Zeit-Invariant r durch r' (t) = (b-a*n (t)) ersetzen - (d + c*N (t)), wo a und c Konstanten sind, die Geburt und Mortalität auf eine Bevölkerungsabhängiger-Weise (z.B intraspezifische Konkurrenz) abstimmen. Sowohl a als auch c werden von anderen Umweltfaktoren abhängen, für die wir jetzt können, anzunehmen, um in diesem näher gekommenen Modell unveränderlich zu sein. Die Differenzialgleichung ist jetzt:

:

Das kann als umgeschrieben werden:

:

wo r = b-d und K = (b-d) / (a+c).

Die biologische Bedeutung von K wird offenbar, wenn stabilities des Gleichgewichts des Systems betrachtet werden. Es ist die Tragfähigkeit der Bevölkerung. Das Gleichgewicht des Systems ist N = 0 und N = K. Wenn das System linearized ist, kann es gesehen werden, dass N = 0 ein nicht stabiles Gleichgewicht ist, während K ein stabiles Gleichgewicht ist.

Strukturiertes Wachstum

Eine andere Annahme des Exponentialwachstumsmodells ist, dass alle Personen innerhalb einer Bevölkerung identisch sind und dieselben Wahrscheinlichkeiten des Überlebens und vom Reproduzieren haben. Das ist nicht eine gültige Annahme für Arten mit komplizierten Lebensgeschichten. Das Exponentialwachstumsmodell kann modifiziert werden, um dafür verantwortlich zu sein, indem es die Zahl von Personen in verschiedenen Altersklassen (z.B eine - zwei - und drei-Jährige) oder verschiedenen Bühne-Klassen (Jugendliche, Suberwachsene und Erwachsene) getrennt verfolgt wird, und Personen in jeder Gruppe erlaubt wird, ihre eigenen Überleben- und Fortpflanzungsraten zu haben.

Die allgemeine Form dieses Modells ist

:

wo N ein Vektor der Zahl von Personen in jeder Klasse in der Zeit t ist und L eine Matrix ist, die die Überleben-Wahrscheinlichkeit und Fertilität für jede Klasse enthält. Die Matrix L wird die Matrix von Leslie für altersstrukturierte Modelle, und als die Matrix von Lefkovitch für Bühne-strukturierte Modelle genannt.

Wenn Parameter-Werte in L von demografischen Daten auf einer spezifischen Bevölkerung geschätzt werden, kann ein strukturiertes Modell dann verwendet werden, um vorauszusagen, ob, wie man erwartet, diese Bevölkerung wächst oder sich auf lange Sicht neigt, und wie der erwartete Altersvertrieb innerhalb der Bevölkerung sein wird. Das ist für mehrere Arten einschließlich Dummkopf-Seeschildkröten und richtiger Walfische getan worden.

Gemeinschaftsökologie

Eine ökologische Gemeinschaft ist eine Gruppe trophisch ähnlichen, sympatric Arten, die sich wirklich oder potenziell in einem lokalen Gebiet um dieselben oder ähnlichen Mittel bewerben. Wechselwirkungen zwischen diesen Arten bilden die ersten Schritte im Analysieren komplizierterer Dynamik von Ökosystemen. Diese Wechselwirkungen gestalten den Vertrieb und die Dynamik der Arten. Dieser Wechselwirkungen ist Raub eine der weit verbreitetsten Bevölkerungstätigkeiten.

Genommen in seinem allgemeinsten Sinn umfasst Raub Raubfisch-Beute, Gastgeber-pathogen und Gastgeber-Parasitoid-Wechselwirkungen.

Raubfisch-Beute

Wechselwirkungen der Raubfisch-Beute stellen natürliche Schwingungen in den Bevölkerungen sowohl des Raubfischs als auch der Beute aus. 1925 hat der amerikanische Mathematiker Alfred J. Lotka einfache Gleichungen für Wechselwirkungen der Raubfisch-Beute in seinem Buch auf biomathematics entwickelt. Im nächsten Jahr hat der italienische Mathematiker Vito Volterra, eine statistische Analyse von Fischfängen in der Adria gemacht und hat unabhängig dieselben Gleichungen entwickelt. Es ist eines der frühsten und am meisten anerkannten ökologischen Modelle, die als das Lotka-Volterra Modell bekannt sind:

::

wo N die Beute ist und P die Raubfisch-Bevölkerungsgrößen ist, ist r die Quote für das Beute-Wachstum, genommen, um ohne irgendwelche Raubfische Exponential-zu sein, α ist die Beute-Sterblichkeitsziffer für pro Kopf den Raub (auch genannt 'Angriffsrate'), c ist die Leistungsfähigkeit der Konvertierung von der Beute bis Raubfisch, und d ist die Exponentialmortalität für Raubfische ohne jede Beute.

Volterra hat ursprünglich das Modell verwendet, um Schwankungen in Fisch- und Hai-Bevölkerungen zu erklären, nachdem Fischerei während des Ersten Weltkriegs verkürzt wurde. Jedoch sind die Gleichungen nachher mehr allgemein angewandt worden. Andere Beispiele dieser Modelle schließen das Lotka-Volterra Modell des Schneeschuh-Hasen und kanadischen Luchses in Nordamerika, jede ansteckende Krankheit ein, wie der neue Ausbruch von SARS modellierend

und biologische Kontrolle Kaliforniens rote Skala durch die Einführung seines Parasitoids, Aphytis melinus

.

Gastgeber-pathogen

Die zweite Wechselwirkung, dieser des Gastgebers und pathogen, unterscheidet sich von Wechselwirkungen der Raubfisch-Beute darin pathogens sind viel kleiner, haben viel schnellere Generationszeiten und verlangen, dass sich ein Gastgeber vermehrt. Deshalb wird nur die Gastgeber-Bevölkerung in Modellen des Gastgebers-pathogen verfolgt. Modelle von Compartmental, die Gastgeber-Bevölkerung in Gruppen solcher als empfindlich, angesteckt kategorisieren, und (HERR) gegenesen sind, werden allgemein verwendet.

Gastgeber-Parasitoid

Die dritte Wechselwirkung, dieser des Gastgebers und Parasitoids, kann durch das Nicholson-Außenhof-Modell analysiert werden, das sich von Lotka-Volterra und HERR-Modellen unterscheidet, in denen es rechtzeitig getrennt ist. Dieses Modell, wie das von Lotka-Volterra, verfolgt beide Bevölkerungen ausführlich. Gewöhnlich in seiner allgemeinen Form setzt es fest:

::

wo f (N, P) die Wahrscheinlichkeit der Infektion (normalerweise, Vertrieb von Poisson) beschreibt, ist λ pro Kopf Wachstumsrate von Gastgebern ohne Parasitoide, und c ist die Umwandlungsleistungsfähigkeit, als im Lotka-Volterra Modell.

Konkurrenz und mutualism

In Studien der Bevölkerungen von zwei Arten ist das Lotka-Volterra Gleichungssystem umfassend verwendet worden, um Dynamik des Verhaltens zwischen zwei Arten, N und N zu beschreiben. Beispiele schließen Beziehungen zwischen D. discoiderum und E. coli, ein

sowie theoretische Analyse des Verhaltens des Systems.

::

Die r Koeffizienten geben eine "Grund"-Wachstumsrate jeder Art, während K Koeffizienten der Tragfähigkeit entsprechen. Was wirklich die Dynamik eines Systems ändern kann, jedoch sind die α-Begriffe. Diese beschreiben die Natur der Beziehung zwischen den zwei Arten. Wenn α negativ ist, bedeutet es, dass N eine negative Wirkung auf N, durch das Konkurrieren damit hat, danach, oder jede Zahl anderer Möglichkeiten jagend. Wenn α jedoch positiv ist, bedeutet es, dass N eine positive Wirkung auf N durch eine Art mutualistic Wechselwirkung zwischen den zwei hat.

Wenn sowohl α als auch α negativ sind, wird die Beziehung als konkurrenzfähig beschrieben. In diesem Fall schmälert jede Art den anderen potenziell über die Konkurrenz für knappe Mittel.

Wenn sowohl α als auch α positiv sind, wird die Beziehung einer von mutualism. In diesem Fall stellt jede Art einen Vorteil für den anderen, solch zur Verfügung, dass die Anwesenheit von man dem Bevölkerungswachstum vom anderen hilft.

:See Lotka-Volterra Wettbewerbsgleichungen für weitere Erweiterungen dieses Modells.

Raumökologie

Biogeography

Biogeography ist die Studie des Vertriebs der Arten in der Zeit und Raum. Es hat zum Ziel zu offenbaren, wo Organismen, daran leben, welcher Überfluss, und warum sie sind (oder sind nicht), gefunden in einem bestimmten geografischen Gebiet.

Biogeography wird auf Inseln am schärfsten beobachtet, der zur Entwicklung der Subdisziplin der Insel biogeography geführt hat. Diese Habitate sind häufig lenksamere Gebiete der Studie, weil sie mehr kondensiert werden als größere Ökosysteme auf dem Festland. 1967 haben Robert MacArthur und E.O. Wilson Die Theorie der Insel Biogeography veröffentlicht. Das hat gezeigt, dass der Art-Reichtum in einem Gebiet in Bezug auf Faktoren wie Habitat-Gebiet, Einwanderungsrate und Erlöschen-Rate vorausgesagt werden konnte. Die Theorie wird als einer der Grundlagen der ökologischen Theorie betrachtet. Die Anwendung der Insel biogeography Theorie zu Habitat-Bruchstücken hat die Entwicklung der Felder der Bewahrungsbiologie und Landschaft-Ökologie gespornt.

Nische-Theorie

Neutrale Theorie

Vereinigte neutrale Theorie ist eine Hypothese, die von Stephen Hubbell 2001 vorgeschlagen ist. Die Hypothese hat zum Ziel, die Ungleichheit und den Verhältnisüberfluss an den Arten in ökologischen Gemeinschaften zu erklären, obwohl wie andere neutrale Theorien in der Ökologie die Hypothese von Hubbell annimmt, dass die Unterschiede zwischen Mitgliedern einer ökologischen Gemeinschaft trophisch ähnlicher Arten "neutral", oder für ihren Erfolg irrelevant sind. Neutralität bedeutet, dass an einem gegebenen trophischen Niveau in einem Nahrungsmittelweb Arten in Geburtenraten, Mortalität, Streuungsraten und Artbildungsraten, wenn gemessen, auf pro Kopf Basis gleichwertig sind. Das deutet an, dass Artenvielfalt aufs Geratewohl entsteht, weil jede Art einem zufälligen Spaziergang folgt. Das kann als eine ungültige Hypothese zur Nische-Theorie betrachtet werden. Die Hypothese hat Meinungsverschiedenheit befeuert, und einige Autoren betrachten es als eine kompliziertere Version anderer ungültiger Modelle, die die Daten besser passen.

Laut der vereinigten neutralen Theorie werden komplizierte ökologische Wechselwirkungen unter Personen einer ökologischen Gemeinschaft (wie Konkurrenz und Zusammenarbeit) erlaubt, allen Personen zur Verfügung zu stellen, folgt denselben Regeln. Asymmetrische Phänomene wie Parasitismus und Raub werden durch den Aufgabenbereich ausgeschlossen; aber kooperativen Strategien wie das Schwärmen und die negative Wechselwirkung wie das Konkurrieren um das beschränkte Essen oder Licht wird erlaubt, so lange sich alle Personen derselbe Weg benehmen. Die Theorie macht Vorhersagen, die Implikationen für das Management der Artenvielfalt, besonders das Management der seltenen Arten haben. Es sagt die Existenz einer grundsätzlichen Artenvielfalt unveränderlich, herkömmlich geschriebener θ voraus, der scheint, Art-Reichtum auf einem großen Angebot an räumlichen und zeitlichen Skalen zu regeln.

Hubbell hat auf frühere neutrale Konzepte, einschließlich der Theorie von MacArthur & Wilson der Insel biogeography und der Konzepte von Gould der Symmetrie und ungültigen Modelle gebaut.

Metapopulations

Die Raumanalyse von ökologischen Systemen offenbart häufig, dass Annahmen, die für räumlich homogenous Bevölkerungen - und tatsächlich gültig, intuitiv sind - nicht mehr gültig sein können, wenn wandernde Subbevölkerungen, die sich von einem Fleck bis einen anderen bewegen, betrachtet werden. In einer einfachen Ein-Artformulierung kann eine Subbevölkerung einen Fleck besetzen, sich von einem Fleck bis einen anderen leeren Fleck zu bewegen oder auszusterben, einen leeren Fleck zurücklassend. In solch einem Fall kann das Verhältnis von besetzten Flecken als vertreten werden

:

wo M die Rate der Kolonisation ist, und e die Rate des Erlöschens ist. In diesem Modell, wenn e und das durch das zweite als p. Dann,

::

In diesem Fall, wenn e, p zu hoch ist und p Null am unveränderlichen Staat sein wird. Jedoch, wenn die Rate des Erlöschens, p gemäßigt ist und p stabil koexistieren kann. Der unveränderliche Zustandwert von p wird durch gegeben

:

(p* kann durch die Symmetrie abgeleitet werden).

Es ist interessant zu bemerken, dass, wenn e Null ist, die Triebkräfte des Systems die Art bevorzugen, die im Kolonisieren besser ist (d. h. die höhere M Wert hat). Das führt zu einem sehr wichtigen Ergebnis in der theoretischen als die Zwischenstörungshypothese bekannten Ökologie, wo die Artenvielfalt (die Zahl der Arten, die in der Bevölkerung koexistieren) maximiert wird, wenn die Störung (von denen e eine Vertretung hier ist) nicht zu hoch oder, aber an Zwischenniveaus zu niedrig ist.

Die Form der in dieser vereinfachten modellierenden Annäherung verwendeten Differenzialgleichungen kann modifiziert werden. Zum Beispiel:

  1. Kolonisation kann von p geradlinig (M * (1-p)) im Vergleich mit dem nichtlinearen m*p * (1-p) Regime abhängig sein, das oben beschrieben ist. Diese Weise der Erwiderung einer Art wird den "Regen von propagules" genannt, wo es einen Überfluss an neuen Personen gibt, die in die Bevölkerung an jeder Generation eingehen. In solch einem Drehbuch ist der unveränderliche Staat, wo die Bevölkerung Null ist, gewöhnlich nicht stabil.
  2. Erlöschen kann nichtlinear von p (e*p * (1-p)) im Vergleich mit dem geradlinigen (e*p) Regime abhängen, das oben beschrieben ist. Das wird die "Rettungswirkung" genannt, und es ist wieder härter, eine unter diesem Regime erloschene Bevölkerung zu steuern.

Das Modell kann auch zu Kombinationen der vier möglichen geradlinigen oder nichtlinearen Abhängigkeiten der Kolonisation erweitert werden, und Erlöschen auf p werden ausführlicher darin beschrieben.

Ökosystem-Ökologie

Das Einführen neuer Elemente, entweder biotic oder abiotisch, in Ökosysteme kann störend sein. In einigen Fällen führt es zu ökologischem Zusammenbruch, trophischen Kaskaden und dem Tod von vielen Arten innerhalb des Ökosystemes. Der abstrakte Begriff der ökologischen Gesundheit versucht, die Robustheit und Wiederherstellungskapazität für ein Ökosystem zu messen; d. h. wie weit das Ökosystem weg von seinem unveränderlichen Staat ist. Häufig, jedoch, prallen Ökosysteme von einem störenden Agenten zurück. Der Unterschied zwischen dem Zusammenbruch oder Rückprall hängt von der Giftigkeit des eingeführten Elements und der Elastizität des ursprünglichen Ökosystemes ab.

Wenn Ökosysteme in erster Linie durch stochastische Prozesse geregelt werden, durch die sein nachfolgender Staat sowohl durch voraussagbare als auch durch zufällige Handlungen bestimmt würde, können sie zur plötzlichen Änderung elastischer sein als jede Art individuell. Ohne ein Gleichgewicht der Natur würde die Art-Zusammensetzung von Ökosystemen Verschiebungen erleben, die von der Natur der Änderung abhängen würden, aber kompletter ökologischer Zusammenbruch würde wahrscheinlich seltene Ereignisse sein. 1997 hat Robert Ulanowicz Informationstheorie-Werkzeuge verwendet, um die Struktur von Ökosystemen zu beschreiben, gegenseitige Information (Korrelationen) in studierten Systemen betonend. Sich auf diese Methodik und vorherige Beobachtungen von komplizierten Ökosystemen stützend, zeichnet Ulanowicz Annäherungen an die Bestimmung der Betonungsniveaus auf Ökosystemen und dem Voraussagen von Systemreaktionen zu definierten Typen der Modifizierung in ihren Einstellungen (solcher, wie vergrößert oder reduziert Energiefluss und eutrophication.

Ecopath ist ein freies Ökosystem, Softwaregefolge modellierend, das am Anfang durch NOAA entwickelt ist, und weit im Fischerei-Management als ein Werkzeug verwendet ist, um sich die komplizierten Beziehungen zu modellieren und zu vergegenwärtigen, die in echten Weltseeökosystemen bestehen.

Nahrungsmittelweb

Nahrungsmittelweb stellt ein Fachwerk zur Verfügung, innerhalb dessen ein kompliziertes Netz von Wechselwirkungen der Raubfisch-Beute organisiert werden kann. Ein Nahrungsmittelwebmodell ist ein Netz von Nahrungsmittelketten. Jede Nahrungsmittelkette fängt mit einem primären Erzeuger oder autotroph, einem Organismus wie ein Werk an, das im Stande ist, sein eigenes Essen zu verfertigen. Als nächstes in der Kette ist ein Organismus, der mit dem primären Erzeuger füttert, und die Kette auf diese Weise als eine Reihe von aufeinander folgenden Raubfischen weitergeht. Die Organismen in jeder Kette werden in trophische Niveaus gruppiert, die darauf gestützt sind, wie viele Verbindungen sie von den primären Erzeugern entfernt werden. Die Länge der Kette oder trophisches Niveau, ist ein Maß der Zahl der Arten gestoßen als Energie oder Nährbewegung von Werken bis Spitzenraubfische. Nahrungsmittelenergie fließt von einem Organismus bis das folgende und zum folgenden und so weiter mit einer Energie, die an jedem Niveau wird verliert. An einem gegebenen trophischen Niveau kann es eine Art oder eine Gruppe der Arten mit denselben Raubfischen und Beute geben.

1927 hat Charles Elton eine einflussreiche Synthese auf dem Gebrauch des Nahrungsmittelwebs veröffentlicht, das auf sie hinausgelaufen ist, ein Hauptkonzept in der Ökologie werdend. 1966 hat das Interesse am Nahrungsmittelweb nach der experimentellen und beschreibenden Studie von Robert Paine von Zwischengezeitenküsten zugenommen, darauf hinweisend, dass Nahrungsmittelwebkompliziertheit Schlüssel zum Aufrechterhalten der Art-Ungleichheit und ökologischen Stabilität war. Viele theoretische Ökologen, einschließlich Herrn Robert May und Stuart Pimms, wurden durch diese Entdeckung und andere aufgefordert, die mathematischen Eigenschaften des Nahrungsmittelwebs zu untersuchen. Gemäß ihren Analysen sollte kompliziertes Nahrungsmittelweb weniger stabil sein als einfaches Nahrungsmittelweb. Das offenbare Paradox zwischen der Kompliziertheit des Nahrungsmittelwebs, das in der Natur und der mathematischen Zerbrechlichkeit von Nahrungsmittelwebmodellen beobachtet ist, ist zurzeit ein Gebiet der intensiven Studie und Debatte. Das Paradox kann teilweise zu Begriffsunterschieden zwischen Fortsetzung eines Nahrungsmittelwebs und equilibrial Stabilität eines Nahrungsmittelwebs erwartet sein.

Systemökologie

Systemökologie kann als eine Anwendung der allgemeinen Systemtheorie zur Ökologie gesehen werden. Es bringt eine holistische und zwischendisziplinarische Annäherung an die Studie von ökologischen Systemen und besonders Ökosysteme. Systemökologie ist besonders mit der Weise beschäftigt, wie die Wirkung von Ökosystemen unter Einfluss des menschlichen Eingreifens sein kann. Wie andere Felder in der theoretischen Ökologie verwendet es und erweitert Konzepte von der Thermodynamik und entwickelt andere makroskopische Beschreibungen von komplizierten Systemen. Es zieht auch die Energieflüsse die verschiedenen trophischen Niveaus in den ökologischen Netzen in Betracht. In der Systemökologie werden die Grundsätze von Ökosystem-Energieflüssen formell analog den Grundsätzen von energetics betrachtet. Systemökologie denkt auch den Außeneinfluss der ökologischen Volkswirtschaft, die gewöhnlich in der Ökosystem-Ökologie nicht sonst betrachtet wird. Größtenteils ist Systemökologie ein Teilfeld der Ökosystem-Ökologie.

Ecophysiology

Verhaltensökologie

Schwarm-Verhalten

Schwarm-Verhalten ist ein gesammeltes von Tieren der ähnlichen Größe ausgestelltes Verhalten der Anhäufung zusammen, vielleicht sich über denselben Punkt prügelnd oder vielleicht in einer Richtung abwandernd. Schwarm-Verhalten wird von Kerbtieren allgemein ausgestellt, aber es kommt auch im Strömen von Vögeln, der Erziehung des Fisches und dem Herde-Verhalten von Vierfüßlern vor. Es ist ein kompliziertes auftauchendes Verhalten, das vorkommt, wenn individuelle Agenten einfachen Verhaltensregeln folgen. Kürzlich sind mehrere mathematische Modelle entdeckt worden, die viele Aspekte des auftauchenden Verhaltens erklären.

Schwarm-Algorithmen folgen einer Annäherung von Lagrangian oder einer Annäherung von Eulerian. Die Eulerian-Annäherung sieht den Schwarm als ein Feld an, mit der Dichte des Schwarms arbeitend und Mittelfeldeigenschaften ableitend. Es ist eine hydrodynamische Annäherung und kann nützlich sein, für die gesamte Dynamik von großen Schwärmen zu modellieren. Jedoch arbeiten die meisten Modelle mit der Annäherung von Lagrangian, die ein Agent-basiertes Modell im Anschluss an die individuellen Agenten ist (Punkte oder Partikeln), die den Schwarm zusammensetzen. Individuelle Partikel-Modelle können Information über das Kopfstück und den Abstand folgen, der in der Annäherung von Eulerian verloren wird. Beispiele schließen Ameise-Kolonie-Optimierung, Partikeln mit Selbstantrieb und Partikel-Schwarm-Optimierung ein

Entwicklungsökologie

Der britische Biologe Alfred Russel Wallace ist am besten bekannt, für eine Evolutionstheorie wegen der Zuchtwahl unabhängig vorzuschlagen, die Charles Darwin aufgefordert hat, seine eigene Theorie zu veröffentlichen. In seiner berühmten 1858-Zeitung hat Wallace Zuchtwahl als eine Art Feed-Back-Mechanismus vorgeschlagen, der Arten und an ihre Umgebung angepasste Varianten hält.

Der cybernetician und Anthropologe Gregory Bateson haben in den 1970er Jahren bemerkt, dass, obwohl, es nur als ein Beispiel schreibend, Wallace wahrscheinlich das stärkste Ding "gesagt hatte, war es im 19. Jahrhundert gesagt worden". Nachher ist die Verbindung zwischen Zuchtwahl und Systemtheorie ein Gebiet der aktiven Forschung geworden.

Andere Theorien

Im Gegensatz zu vorherigen ökologischen Theorien, die gedacht haben, dass Überschwemmungen katastrophale Ereignisse waren, behauptet das Flussüberschwemmungspulskonzept, dass der jährliche Überschwemmungspuls der wichtigste Aspekt und die am meisten biologisch produktive Eigenschaft eines Ökosystemes eines Flusses ist.

Geschichte

Theoretische Ökologie stützt sich auf Wegbahnen für geleistete Arbeit durch G. Evelyn Hutchinson und seine Studenten. Brüder H.T. Odum und E.P. Odum werden allgemein als die Gründer der modernen theoretischen Ökologie erkannt. Robert MacArthur hat Theorie zur Gemeinschaftsökologie gebracht. Daniel Simberloff war der Student von E.O. Wilson, mit dem MacArthur an Der Theorie der Insel Biogeography, einer Samenarbeit in der Entwicklung der theoretischen Ökologie zusammengearbeitet hat.

Simberloff hat statistische Härte zur experimentellen Ökologie hinzugefügt und war eine Schlüsselfigur in der SLOSS-Debatte, darüber, ob es vorzuziehend ist, eine Single groß oder mehrere kleine Reserven zu schützen. Das ist auf die Unterstützer der Gemeinschaftszusammenbau-Regierungen von Jared Diamond hinausgelaufen, die ihre Ideen durch die Neutrale Musteranalyse verteidigen. Simberloff hat auch eine Schlüsselrolle in (noch andauernd) Debatte über das Dienstprogramm von Gängen gespielt, um isolierte Reserven zu verbinden.

Stephen Hubbell und Michael Rosenzweig haben theoretische und praktische Elemente in Arbeiten verbunden, die MacArthur und die Theorie von Insel Biogeography von Wilson - Hubbell mit seiner Vereinigten Neutralen Theorie der Artenvielfalt und Biogeographys und Rosenzweigs mit seiner Art-Ungleichheit in der Zeit und Raum erweitert haben.

Theoretische und mathematische Ökologen

Eine Unterscheidung kann zwischen mathematischen Ökologen, Ökologen gemacht werden, die Mathematik auf ökologische Probleme und Mathematiker anwenden, die die Mathematik selbst entwickeln, die aus ökologischen Problemen entsteht.

  • Robert MacArthur
  • Joel Cohen
  • Donald DeAngelis
  • Madhav Gadgil
  • Alan Hastings
  • Ray Hilborn
  • Henry S. Horn
  • Cang Hui
  • Everett Hughes
  • Evelyn Hutchinson
  • Hanna Kokko
  • Simon Levin
  • Richard Levins
  • Richard Lewontin
  • Mangold von Marc
  • Ramon Margalef
  • Jacqueline McGlade
  • Angela McLean
  • Mai von Robert
  • Robert V. O'Neill
  • Howard T. Odum
  • E. C. Pielou
  • Stuart Pimm
  • Hugh Possingham
  • Erik Rauch
  • Joan (Jonathan) Roughgarden
  • Graeme Ruxton
  • John Maynard Smith
  • George Sugihara
  • David Tilman
  • Robert Ulanowicz
  • E.O. Wilson

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Zeitschriften

Siehe auch

  • Schmetterling-Wirkung
  • Komplizierte Systembiologie
  • Ökologische Systemtheorie
  • Ökosystem-Modell
  • Gleichung von Integrodifference - hat weit gepflegt, die Streuung und das Wachstum von Bevölkerungen zu modellieren
  • Das Begrenzen der Ähnlichkeit
  • Mathematische Biologie
  • Bevölkerungsdynamik
  • Bevölkerung, die modelliert
  • Quantitative Ökologie
  • Das Gesetz von Taylor
  • Theoretische Biologie

Referenzen

Weiterführende Literatur

  • Der klassische Text ist Theoretische Ökologie: Grundsätze und Anwendungen, durch Angela McLean und Robert May. Die 2007-Ausgabe wird durch die Presse der Universität Oxford veröffentlicht. Internationale Standardbuchnummer 9780199209989.
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Die Schwierigkeiten / Thomas Nast
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